Liaodactylus

Género de pterosaurios ctenochasmátidos del Jurásico tardío

Liaodactylus Rango temporal: Oxfordiano ,160  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓
Cráneo holotipo de Liaodactylus
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Pedido:	† Pterosauria
Suborden:	† Pterodactyloidea
Familia:	† Ctenochasmatidae
Género:	† Liaodactylus Zhou y col. , 2017
Especie tipo
† Liaodactylus primus Zhou y col. , 2017

Liaodactylus es un género de pterosaurio ctenochasmátido que se alimenta por filtración del Jurásico de China . El género contiene una especie, L. primus , descrita por Zhou et al. en 2017. Como adaptación a la alimentación por filtración, Liaodactylus tenía aproximadamente 150 dientes largos, en forma de peine, muy juntos. Es el ctenochasmátido más antiguo conocido y el primer pterosaurio que se alimenta por filtración de la Formación Jurásica Tiaojishan . Los ctenochasmátidos posteriores y más especializados se diferencian de Liaodactylus en que tienen hocicos más largos, aberturas más pequeñas (o fenestras) en el cráneo y más dientes. Dentro de Ctenochasmatidae,Liaodactylus estaba más estrechamente relacionado con el Ctenochasma europeo .

Descubrimiento y denominación

Mapa de la localidad tipo de Liaodactylus , con su posición en la columna estratigráfica

Se conoce un espécimen de Liaodactylus , el holotipo PMOL-AP00031, que se almacena en el Museo Paleontológico de Liaoning. Consiste en un cráneo completo y mandíbulas inferiores, junto con las dos primeras vértebras cervicales . Se origina en afloramientos ubicados a unos 500 metros (1.600 pies) al oeste de la aldea de Daxishan, en el condado de Jianchang , Liaoning , China . Estos afloramientos pertenecen a la Formación Tiaojishan del Jurásico Tardío , que se ha fechado en un rango de 161,8 ± 0,4 a 159,5 ± 0,6 millones de años ( Oxfordiano ) basado en la datación argón-argón . ^{[1] [2] [3]}

Liaodactylus fue descrito en 2017 por Zhou et al. El nombre del género combina Liao , una forma de prefijo abreviado de "Liaoning", con el griego dactylos ("dedo"), un sufijo pterosauriano estándar. Mientras tanto, el nombre específico primus , del latín, se refiere a la edad temprana de Liaodactylus en relación con otras ctenochasmátidas . ^[1]

Descripción

Hocico, mandíbula y dientes

La cabeza de Liaodactylus es delgada y larga, con una longitud de cráneo de 13,3 centímetros (5,2 pulgadas) y una longitud de mandíbula de 11,7 centímetros (4,6 pulgadas). ^[1] Fuera de esto, el hocico es el 49,1% de la longitud total del cráneo, y la fenestra nasoantorbital (la fusión de la fosa nasal y la fenestra antorbitaria , que se observa en todos los miembros de la Monofenestrata ^{[4] [5]} ) es el 31% de longitud del cráneo. En los ctenochasmátidos más derivados , la fenestra nasoantorbital es mucho más pequeña en relación con el cráneo, siendo sólo el 10-12% de la longitud del cráneo en Pterodaustro ; el hocico también es más largo, con más del 85% de la longitud del cráneo en Pterodaustro . ^[6]También más corta que otros ctenochasmátidos es la sínfisis dentaria , la porción fusionada de la mandíbula inferior, que es sólo el 30,5% de la longitud de la mandíbula. Morfológicamente, los lados del hocico son paralelos (a diferencia de los hocicos con punta de cuchara de Gnathosaurus ), la mayor parte de la mandíbula está compuesta principalmente por el dentario, y el proceso retroarticular bien desarrollado está formado por el hueso angular como en otros ctenocasmátidos. ^[1]

Hay muchos dientes largos, en forma de aguja, que se proyectan hacia afuera, apretados y espaciados equitativamente en las mandíbulas de Liaodactylus , con un total de 152 dientes en ambas mandíbulas. Esto es más que Gnathosaurus (128-136), aproximadamente lo mismo que Gegepterus (150), ^[7] pero mucho menos que Ctenochasma (200-552) ^[8] y Pterodaustro (casi mil). ^[6]Los dientes se acortan hacia la parte posterior de las mandíbulas y eventualmente se vuelven estructuras cortas en forma de clavija en la parte posterior de la fila de dientes; la parte posterior de la fila de dientes correspondiente al tercio anterior de la fenestra nasoantorbital, lo cual es inusual entre las ctenochasmátidas (donde los dientes generalmente se detienen por completo antes de la fenestra). El primer diente en la parte frontal de cada mandíbula también está algo acortado, siendo solo la mitad de la longitud del segundo. En conjunto, los dientes, que se habrían entrelazado cuando se cerró la mandíbula, forman un complejo similar a un peine que se habría utilizado para la alimentación por filtración. ^{[1] [9]}

Lado del cráneo y paladar

Entre los ctenochasmátidos, el hueso yugal de Liaodactylus es bastante estrecho, especialmente debajo de la gran cuenca del ojo. Se divide en tres ramas: la apófisis anterior muy larga y ahusada, que forma los dos tercios posteriores del borde inferior de la fenestra nasoantorbitaria; el proceso orbital vertical; y el proceso temporal en ángulo, que es muy largo en comparación con el proceso orbital. El hueso está ligeramente doblado de modo que el margen de la mandíbula debajo de la cuenca del ojo quede curvado. En la parte posterior, el proceso temporal del yugal se ha fusionado bastante extensamente con el hueso cuadratoyugal vecino . Más atrás en el cráneo, el hueso cuadrado se articula con el hueso escamoso.arriba y la mandíbula inferior abajo; el eje largo en la parte posterior del cuadrado tiene un ángulo muy fuerte, formando un ángulo de 160 ° con el margen de la mandíbula, como otras ctenochasmátidas. La articulación de la mandíbula está directamente debajo de la cuenca del ojo. ^[1]

En la parte posterior del maxilar , el paladar forma una amplia plataforma que tiene una profunda muesca en la parte posterior, formando en parte la fenestra suborbitaria. Pequeños picos a lo largo de la línea media de la fenestra suborbitaria representan los huesos palatinos , que contactan con el maxilar. Los huesos ectopterigoideos tienen tres puntas; los procesos laterales cierran la parte posterior de la fenestra suborbital, los procesos anteriores se unen al proceso de la plataforma palatina y el proceso posterior se superpone al hueso pterigoideo y forma parte de la fenestra pterigo-ectopterigoidea, que está separada de la fenestra suborbitaria por un barra del pterigoideo; la misma barra se ve en Gnathosaurus , aunque mucho más corta. ^{[10] [11]}En cuanto al pterigoideo en sí, se expandió a lo largo de la línea media y se proyectó hacia atrás para conectarse al hueso basalfenoides y cuadrarlo . ^[1]

Braincase y vértebras

La parte superior de la caja cerebral está formada por el hueso frontal y el hueso parietal fuertemente fusionados , que se curvan bruscamente hacia abajo cerca de la parte posterior para producir una parte posterior redondeada del cráneo. En la parte posterior del cráneo, la base fenoide es corta, ancha y en forma de placa, y tiene una muesca ancha en forma de U en el extremo frontal. A cada lado de la muesca hay una sólida apófisis fenoides, que contacta con el hueso pterigoideo y se cuadra. Mientras tanto, en la parte posterior, la base fenoide se vuelve más estrecha y se superpone con el hueso basioccipital . En el basioccipital, el cóndilo occipital , que se conecta a las vértebras, es esférico; en consecuencia, el orificio de la médula espinal, el foramen magnum, se oculta cuando se articulan las vértebras. Hay una cresta rugosa que se extiende a lo largo de la línea media del basioccipital, hacia adelante desde el cóndilo occipital. ^[1]

En cuanto a las propias vértebras cervicales , el atlas y el eje están fusionados, aunque con una sutura visible . Delante del atlas hay un pequeño proatlas rudimentario, simétrico, en forma de placa y con una proyección al frente. Correspondiente al cóndilo occipital esférico es la articulación en forma de copa del atlas. El atlas tenía una columna neural prominente , pero la columna neural en el eje no está expuesta. En la parte posterior del eje, en el arco neural , está la poszigapófisis , que se habría conectado a la siguiente vértebra cervical. ^[1]

Clasificación

Zhou y col. asignó Liaodactylus a Ctenochasmatidae en 2017 con base en un análisis filogenético . Comparte con otros ctenochasmátidos las proporciones relativas de la altura de su cráneo en el hueso escamoso , la altura de su cráneo en la articulación de la mandíbula y la longitud del hocico al nivel de la fenestra nasoantorbitaria ; además, en cuanto a los caracteres morfológicos, comparte un proceso retroarticular que apunta hacia atrás y hacia abajo. Dentro de Ctenochasmatidae, se encontró que Liaodactylus estaba más cerca de Ctenochasma, con el que comparte la relación entre la longitud de la mandíbula y el cráneo y la inclinación de los dientes hacia los lados. El árbol filogenético recuperado por el análisis se reproduce a continuación. ^{[1] [4]}

Pterodactyloidea	Kryptodrakon     Eupterodactyloidea   Pteranodoncia     Azhdarchoidea     Archaeopterodactyloidea   Germanodactylidae       Pterodactylidae       Gallodactylidae   Ctenochasmatidae     Gnathosaurinae     Moganopterinae         Pterodaustrini       Ctenochasma     Liaodactylus

Paleoecología

Artículo principal: Formación Tiaojishan

Liaodactylus se conoce de la Formación Tiaojishan , que junto con la Formación Haifanggou más antigua forman la Biota Yanliao , un conjunto diverso de animales jurásicos bien conservados que contiene al menos 40 especies. Se han encontrado otros pterosaurios en Yanliao Biota, incluidos los rhamphorhynchids Jianchangnathus robustus y Qinglongopterus guoi ; los anurognátidos Dendrorhynchoides mutoudengensis y Jeholopterus ninchengensis ; el darwinopteran Pterorhynchus wellnhoferi ; y los wukongopterids Darwinopterus modularis ,Wukongopterus lii , y posiblemente Archaeoistiodactylus linglongtaensis , ^[12] entre muchos otros. ^{[1] [13]} Liaodactylus representa el primer pterosaurio que se alimenta por filtración de Yanliao. ^{[1] [9] Los} dinosaurios de Yanliao Biota incluyen los escansoriopterígidos Epidendrosaurus ninchengensis , Epidexipteryx hui y Yi qi ; los paravianos Anchiornis huxleyi , Pedopenna daohugouensis y Xiaotingia zhengi . ^{[13] [14]}

Los no arcosaurios también están presentes en Yanliao Biota. Mammaliaforms incluyen Liaotherium gracile , Manchurodon simplicidens , pseudotribos robustus , volaticotherium antiquum , lutrasimilis Castorocauda , brachydactylus docofossor , arboroharamiya jenkinsi , mammaliaformis Megaconus , Xianshou linglong y X. songae , Lui Shenshou , y juramaia sinensis . ^{[15] [16]} Además, hay lagartijas, incluyendo "Yabeinosaurus" youngi ; ^[17]un crocodilomorfo no descrito ; salamandras, incluidas Chunerpeton tianyiensis , Jeholotriton paradoxus , Liaoxitriton daohugouensis y Pangerpeton sinensis ; ^[18] y peces, incluidos Liaosteus hongi y un miembro de Ptycholepidae . ^{[13] [19]}

En términos de medio ambiente, la Formación Tiaojishan representa un bosque boscoso con coníferas, cícadas y helechos. Las especies de plantas presentes incluyen las colas de caballo Neocalamites carcinoides , N. narthosi y Equisetum sp. ; los helechos arborescentes Coniopteris hymenophyloides y C. margaretae ; las cícadas Zamites gigas ; las enigmáticas gimnospermas Czekanowskia ketova , C. ridiga y Phoenicopsis speciosa ; el ginkgo Sphenobaiera kazachstanica ; el ciprés Protaxodioxylon jianchangense; y la conífera indeterminada Xenoxylon peidense . ^{[19] [20] En} conjunto, indican un clima frío, templado, húmedo y estacional con una temperatura media inferior a 15 ° C. ^[19] Esto es consistente con una tendencia de enfriamiento global en esta época, ^[21] pero contrasta con el clima cálido y seco del Haifanggou anterior. ^[22]

Referencias

1. Zhou, C.-F .; Gao, K.-Q .; Yi, H .; Xue, J .; Li, Q .; Fox, RC (2017). "Primer pterosaurio filtrador del Jurásico de China y evolución ecológica de Pterodactyloidea" . Ciencia Abierta de la Royal Society . 4 (2): 160672. doi : 10.1098 / rsos.160672 . PMC  5367317 . PMID  28386425 .
2. Chang, S.-C .; Zhang, H .; Renne, PR; Fang, Y. (2009). "Restricciones de edad 40Ar / 39Ar de alta precisión en la formación basal Lanqi y sus implicaciones para el origen de las plantas de angiospermas". Letras de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 279 (3): 212-221. doi : 10.1016 / j.epsl.2008.12.045 .
3. Chang, S.-C .; Zhang, H .; Hemming, SR; Mesko, GT; Fang, Y. (2014). "Limitaciones de edad 40Ar / 39Ar en las formaciones Haifanggou y Lanqi: ¿Cuándo florecieron las primeras flores?" . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 378 : 277–284. doi : 10.1144 / SP378.1 . S2CID 130562173 . 
4. Andrés, B .; Clark, J .; Xu, X. (2014). "El pterodactiloide más antiguo y el origen del grupo" . Biología actual . 24 (9): 1011–1016. doi : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
5. Lu, J .; Unwin, DM; Jin, X .; Liu, Y .; Ji, Q. (2010). "Evidencia de evolución modular en un pterosaurio de cola larga con un cráneo pterodactiloide" . Proceedings of the Royal Society B . 277 (1680): 383–9. doi : 10.1098 / rspb.2009.1603 . PMC 2842655 . PMID 19828548 .  
6. Chiappe, LM; Kellner, AWA; Rivarola, D .; Davila, S .; Fox, M. (2000). "Morfología craneal de Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Pterodactyloidea) del Cretácico Inferior de Argentina" . Contribuciones a la ciencia del Museo de Historia Natural de Los Ángeles . 483 : 1-19.
7. Wang, X .; Kellner, AWA; Zhou, Z .; de Almeida Campos, D. (2007). "Un nuevo pterosaurio (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China". Investigación del Cretácico . 28 (2): 245–260. doi : 10.1016 / j.cretres.2006.08.004 .
8. Bennett, SC (2007). "Una revisión del pterosaurio Ctenochasma : taxonomía y ontogenia". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 23–31. doi : 10.1127 / 0077-7749 / 2007 / 0245-0023 .
9. Witton, MP (2013). Pterosaurios: historia natural, evolución, anatomía . Princeton: Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-0-691-15061-1.
10. Osi, A .; Prondvai, E .; Frey, E .; Pohl, B. (2010). "Nueva interpretación del paladar de los pterosaurios" (PDF) . Registro anatómico . 293 (2): 243–258. doi : 10.1002 / ar.21053 . PMID 19957339 . S2CID 31314805 .   
11. Pinhiero, FL; Schultz, CL (2012). "Un espécimen de pterosaurio inusual (Pterodactyloidea,? Azhdarchoidea) de la formación Romualdo del Cretácico temprano de Brasil y la evolución del paladar pterodactiloide" . PLOS ONE . 7 (11): e50088. doi : 10.1371 / journal.pone.0050088 . PMC 3503728 . PMID 23185539 .  
12. Witton, MP (2015). "¿Eran los primeros pterosaurios locomotoras terrestres ineptas?" . PeerJ . 3 : e1018. doi : 10.7717 / peerj.1018 . PMC 4476129 . PMID 26157605 .  
13. Zhou, Z.-H .; Wang, Y. (2017). "Ensamblajes de vertebrados de la biota de Yanliao jurásico y la biota de Jehol del Cretácico temprano: comparaciones e implicaciones". Paleoworld . 26 (2): 241. doi : 10.1016 / j.palwor.2017.01.002 .
14. Sullivan, C .; Wang, Y .; Hone, DWE; Wang, Y .; Xu, X .; Zhang, F. (2014). "Los vertebrados del Jurásico Daohugou Biota del noreste de China". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (2): 243–280. doi : 10.1080 / 02724634.2013.787316 . S2CID 84944844 . 
15. Meng, J. (2014). "Mamíferos mesozoicos de China: implicaciones para la filogenia y la evolución temprana de los mamíferos" . Revista Nacional de Ciencias . 1 (4): 521–542. doi : 10.1093 / nsr / nwu070 .
16. Luo, Z.-X .; Meng, Q.-J .; Ji, Q .; Liu, D .; Zhang, Y.-G .; Neander, AI (2015). "Desarrollo evolutivo en mammaliaforms basales según lo revelado por un docodontano". Ciencia . 347 (6223): 760–764. doi : 10.1126 / science.1260880 . PMID 25678660 . S2CID 206562572 .  
17. Evans, SE; Wang, Y. (2012). "Nuevo material del lagarto Yabeinosaurus del Cretácico temprano de China". Investigación del Cretácico . 34 : 48–60. doi : 10.1016 / j.cretres.2011.10.004 .
18. Gao, K.-Q .; Chen, J .; Jia, J. (2013). "Diversidad taxonómica, rango estratigráfico y preservación excepcional de salamandras Juro-Cretácicas del norte de China". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 50 (3): 255-267. doi : 10.1139 / e2012-039 .
19. Tian, ​​N .; Xie, A.-W .; Wang, Y.-D .; Jiang, Z.-K .; Li, L.-Q .; Yin, Y.-L .; Zhu, Z.-P .; Wang, J.-J. (2015). "Nuevos registros de madera petrificada jurásica en Jianchang de Liaoning occidental, China y sus implicaciones paleoclimáticas". Ciencia Ciencias de la Tierra de China . 58 (12): 2154–2164. doi : 10.1007 / s11430-015-5208-1 .
20. Duan, Y .; Zheng, S.-L .; Hu, D.-Y .; Zhang, LJ .; Wang, W.-L. (2009). "辽宁 建昌 玲珑 塔 地区 中 侏 罗 世 地层 与 化石 初步 报道" [Informe preliminar sobre estratos y fósiles del Jurásico medio del área de Linglongta de Jianchang, Liaoning]. Geología global . 28 (2): 143-147. doi : 10.3969 / j.issn.1004-5589.2009.02.001 .
21. Dromart, G .; García, J.-P .; Picard, S .; Atrops, F .; Lecuyer, C .; Sheppard, SMF (2003). "¿Edad de hielo en la transición del Jurásico medio-tardío?". Letras de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 213 (3): 205–220. doi : 10.1016 / S0012-821X (03) 00287-5 .
22. Na, Y .; Manchester, SR; Sun, C .; Zhang, S. (2015). "La palinología del Jurásico Medio del área de Daohugou, Mongolia Interior, China, y sus implicaciones para la paleobiología y la paleogeografía" . Palinología . 39 (2): 270. doi : 10.1080 / 01916122.2014.961664 . S2CID 128997266 .