Un fósil viviente es un taxón existente que se asemeja cosméticamente a especies ancestrales conocidas solo por el registro fósil. Para ser considerado un fósil viviente, la especie fósil debe ser antigua en relación con la época de origen del clado existente . Los fósiles vivientes comúnmente pertenecen a linajes de especies pobres, pero no es necesario que lo sean. Si bien el plan corporal de un fósil viviente sigue siendo superficialmente similar, nunca es la misma especie que los ancestros remotos a los que se parece, porque la deriva genética cambiaría inevitablemente su estructura cromosómica.
Los fósiles vivientes exhiben estasis (también llamado "bradytely") en escalas de tiempo geológicamente largas. La literatura popular puede afirmar erróneamente que un "fósil viviente" no ha experimentado una evolución significativa desde la época de los fósiles, prácticamente sin evolución molecular o cambios morfológicos . Las investigaciones científicas han desacreditado repetidamente tales afirmaciones. [1] [2] [3]
Los cambios superficiales mínimos en los fósiles vivientes se declaran erróneamente como ausencia de evolución, pero son ejemplos de selección estabilizadora , que es un proceso evolutivo, y quizás el proceso dominante de evolución morfológica . [4]
Caracteristicas
Los fósiles vivientes tienen dos características principales, aunque algunos tienen una tercera:
- Organismos vivos que son miembros de un taxón que ha permanecido reconocible en el registro fósil durante un período de tiempo inusualmente largo.
- Muestran poca divergencia morfológica, ya sea de los primeros miembros del linaje o entre las especies existentes .
- Suelen tener poca diversidad taxonómica. [5]
Los dos primeros son necesarios para el reconocimiento como estado fósil viviente ; algunos autores también requieren el tercero, otros simplemente lo notan como un rasgo frecuente.
Dichos criterios no están bien definidos ni son claramente cuantificables, pero los métodos modernos para analizar la dinámica evolutiva pueden documentar el ritmo distintivo de la estasis. [6] [7] [8] Los linajes que exhiben estasis en escalas de tiempo muy cortas no se consideran fósiles vivientes; lo que está mal definido es la escala de tiempo en la que debe persistir la morfología para que ese linaje sea reconocido como un fósil viviente.
El término "fósil viviente" está muy mal entendido en los medios de comunicación populares en particular, en los que a menudo se usa sin sentido. En la literatura profesional, la expresión rara vez aparece y debe usarse con mucha más precaución, aunque se ha usado de manera inconsistente. [9] [10]
Un ejemplo de un concepto que podría confundirse con "fósil viviente" es el de un " taxón de Lazarus ", pero los dos no son equivalentes; un taxón de Lazarus (ya sea una sola especie o un grupo de especies relacionadas ) es uno que reaparece repentinamente, ya sea en el registro fósil o en la naturaleza, como si el fósil hubiera "vuelto a la vida". [11] En contraste con "Lazarus taxa", un fósil viviente en la mayoría de los sentidos es una especie o linaje que ha sufrido un cambio excepcionalmente pequeño a lo largo de un largo registro fósil, dando la impresión de que el taxón existente había permanecido idéntico a lo largo de todo el fósil y el moderno. período. Sin embargo, debido a la inevitabilidad matemática de la deriva genética, el ADN de las especies modernas es necesariamente diferente al de su ancestro lejano y de apariencia similar. Es casi seguro que no podrían reproducirse de forma cruzada y no son la misma especie. [12]
El tiempo promedio de rotación de especies , es decir, el tiempo entre el momento en que una especie se establece por primera vez y cuando finalmente desaparece, varía ampliamente entre phyla , pero tiene un promedio de 2 a 3 millones de años. [ cita requerida ] Un taxón vivo que durante mucho tiempo se pensó que estaba extinto podría llamarse un taxón de Lazarus una vez que se descubra que todavía existe. Un ejemplo dramático fue el orden Coelacanthiformes , del cual se descubrió que el género Latimeria existía en 1938. Sobre eso hay poco debate; sin embargo, si Latimeria se parece a los primeros miembros de su linaje lo suficientemente cerca como para ser considerada un fósil viviente así como un Algunos autores han negado el taxón Lazarus en los últimos años. [1]
Los celacantos desaparecieron del registro fósil hace unos 80 millones de años ( Cretácico superior ) y, en la medida en que exhiben bajas tasas de evolución morfológica, las especies existentes se califican como fósiles vivientes. Debe enfatizarse que este criterio refleja evidencia fósil, y es totalmente independiente de si los taxones han estado sujetos a selección en absoluto, lo que son todas las poblaciones vivas continuamente, si permanecen genéticamente inalteradas o no. [13]
Esta aparente estasis, a su vez, da lugar a una gran confusión; por un lado, el registro fósil rara vez conserva mucho más que la morfología general de un espécimen. Rara vez es posible determinar mucho sobre su fisiología; ni siquiera se puede esperar que los ejemplos más dramáticos de fósiles vivientes estén sin cambios, sin importar cuán persistentemente constantes puedan parecer sus fósiles y los especímenes existentes. Casi nunca es posible determinar mucho sobre el ADN no codificante , pero incluso si una especie no cambiara hipotéticamente en su fisiología, es de esperar, por la naturaleza misma de los procesos reproductivos, que sus cambios genómicos no funcionales continuarían en más o menos tiempo. -Menos tarifas estándar. Por tanto, un linaje fósil con morfología aparentemente constante no tiene por qué implicar una fisiología igualmente constante , y ciertamente tampoco implica ningún cese de los procesos evolutivos básicos como la selección natural, ni una reducción en la tasa habitual de cambio del ADN no codificante. [13]
Algunos fósiles vivientes son taxones que se conocían a partir de fósiles paleontológicos antes de que se descubrieran los representantes vivos. Los ejemplos más famosos de esto son:
- Peces celacantiformes (2 especies)
- Metasequoia , la secuoya del amanecer descubierta en un remoto valle chino (1 especie)
- langostas glifeoides (2 especies)
- avispas mymarommatid (10 especies)
- moscas escorpión eomeropid (1 especie)
- escarabajos juródidos (1 especie)
- erizos de mar blandos (59 especies)
Todo lo anterior incluye taxones que originalmente se describieron como fósiles, pero ahora se sabe que incluyen especies aún existentes.
Otros ejemplos de fósiles vivientes son especies vivas individuales que no tienen parientes vivos cercanos, pero son supervivientes de grupos grandes y extendidos en el registro fósil. Por ejemplo:
- Ginkgo biloba
- Syntexis libocedrii , la avispa de madera de cedro
- Dinoflagelados (tipificados en dinoquistes cocoides : ocasionalmente restos de células calcáreas)
Todos estos fueron descritos a partir de fósiles antes de ser encontrados vivos. [14] [15] [16]
El hecho de que un fósil viviente sea un representante sobreviviente de un linaje arcaico no implica que deba conservar todas las características "primitivas" ( plesiomorfias ) de su linaje ancestral. Aunque es común decir que los fósiles vivientes exhiben "estasis morfológica", estasis, en la literatura científica, no significa que ninguna especie sea estrictamente idéntica a su ancestro, mucho menos a ancestros remotos.
Algunos fósiles vivientes son reliquias de linajes anteriormente diversos y morfológicamente variados, pero no todos los supervivientes de linajes antiguos son necesariamente considerados fósiles vivientes. Vea, por ejemplo, los picabueyes únicos y altamente autapomórficos , que parecen ser los únicos sobrevivientes de un antiguo linaje relacionado con los estorninos y los sinsontes . [17]
Evolución y fósiles vivientes
El término fósil viviente generalmente se reserva para especies o clados más grandes que son excepcionales por su falta de diversidad morfológica y su conservadurismo excepcional, y varias hipótesis podrían explicar la estasis morfológica en una escala de tiempo geológicamente larga. Los primeros análisis de las tasas evolutivas enfatizaron la persistencia de un taxón en lugar de las tasas de cambio evolutivo. [18] En cambio, los estudios contemporáneos analizan las tasas y modos de evolución fenotípica, pero la mayoría se han centrado en clados que se cree que son radiaciones adaptativas en lugar de aquellos que se cree que son fósiles vivientes. Por lo tanto, en la actualidad se sabe muy poco sobre los mecanismos evolutivos que producen fósiles vivos o cuán comunes podrían ser. Algunos estudios recientes han documentado tasas excepcionalmente bajas de evolución ecológica y fenotípica a pesar de la rápida especiación. [19] Esto se ha denominado una "radiación no adaptativa" en referencia a la diversificación no acompañada de adaptación en varios nichos significativamente diferentes. [20] Estas radiaciones son una explicación de los grupos morfológicamente conservadores. La adaptación persistente dentro de una zona adaptativa es una explicación común de la estasis morfológica. [21] El tema de las tasas de evolución muy bajas, sin embargo, ha recibido mucha menos atención en la literatura reciente que el de las tasas altas.
No se espera que los fósiles vivos exhiban tasas excepcionalmente bajas de evolución molecular, y algunos estudios han demostrado que no es así. [22] Por ejemplo, en el camarón renacuajo ( Triops ), un artículo señala: "Nuestro trabajo muestra que los organismos con planes corporales conservadores se irradian constantemente y, presumiblemente, se adaptan a nuevas condiciones ... fósil 'en conjunto, ya que generalmente es engañoso ". [23]
La pregunta planteada por varios estudios recientes señaló que el conservadurismo morfológico de los celacantos no está respaldado por datos paleontológicos. [24] [25] Además, recientemente se demostró que los estudios que concluyen que una tasa lenta de evolución molecular está relacionada con el conservadurismo morfológico en los celacantos están sesgados por la hipótesis a priori de que estas especies son "fósiles vivientes". [26] En consecuencia, la hipótesis de estasis del genoma se ve desafiada por el reciente hallazgo de que el genoma de las dos especies de celacanto existentes, L. chalumnae y L. menadoensis, contiene múltiples inserciones específicas de especies, lo que indica una actividad reciente de elementos transponibles y una contribución al genoma posterior a la especiación. divergencia. [27] Estos estudios, sin embargo, cuestionan sólo una hipótesis de estasis del genoma, no la hipótesis de tasas excepcionalmente bajas de evolución fenotípica.
Historia
El término fue acuñado por Charles Darwin en su Sobre el origen de las especies de 1859, cuando habla de Ornithorhynchus (el ornitorrinco) y Lepidosiren (el pez pulmonado sudamericano):
... Todas las cuencas de agua dulce, en conjunto, forman un área pequeña en comparación con la del mar o de la tierra; y, en consecuencia, la competencia entre las producciones de agua dulce habrá sido menos severa que en otros lugares; las formas nuevas se habrán formado más lentamente y las formas antiguas se habrán exterminado más lentamente. Y es en agua dulce donde encontramos siete géneros de peces Ganoides, remanentes de un orden una vez preponderante: y en agua dulce encontramos algunas de las formas más anómalas ahora conocidas en el mundo, como el Ornithorhynchus y Lepidosiren , que, como fósiles , conectan en cierta medida órdenes ahora ampliamente separadas en la escala natural. Estas formas anómalas casi pueden llamarse fósiles vivientes; han resistido hasta el día de hoy, por haber habitado un área confinada y por haber estado expuestos a una competencia menos severa. [28]
Otras definiciones
Duradero
Un taxón vivo que vivió una gran parte del tiempo geológico . [ cita requerida ]
El pez pulmonado de Queensland ( Neoceratodus fosteri ) es un ejemplo de un organismo que cumple este criterio. Los fósiles idénticos al pez pulmonado moderno de Queensland se han fechado en más de 100 millones de años, lo que convierte a esta especie en una de las especies de vertebrados más antiguas, si no en realidad, la más antigua.
Se asemeja a especies antiguas
Un taxón vivo morfológica y / o fisiológicamente que se asemeja a un taxón fósil durante una gran parte del tiempo geológico (estasis morfológica). [29]
Conserva muchos rasgos antiguos
Un taxón vivo con muchas características que se cree que es primitivo. [ cita requerida ]
Esta es una definición más neutral. Sin embargo, no aclara si el taxón es realmente antiguo o simplemente tiene muchas plesiomorfias. Tenga en cuenta que, como se mencionó anteriormente, lo contrario puede ser válido para los verdaderos taxones fósiles vivientes; es decir, pueden poseer una gran cantidad de características derivadas ( autapomorfias ) y no tener una apariencia particularmente "primitiva".
Población reliquia
Cualquiera de las tres definiciones anteriores, pero también con una distribución relicta en los refugios . [ cita requerida ]
Algunos paleontólogos creen que los fósiles vivientes con grandes distribuciones (como Triops cancriformis ) no son fósiles vivientes reales. En el caso de Triops cancriformis (que vivió desde el Triásico hasta ahora), los especímenes del Triásico perdieron la mayoría de sus apéndices (en su mayoría solo quedan caparazones ), y no han sido examinados a fondo desde 1938.
Baja diversidad
Cualquiera de las tres primeras definiciones, pero el clado también tiene una baja diversidad taxonómica (linajes de baja diversidad). [ cita requerida ]
Los picabueyes son morfológicamente algo similares a los estorninos debido a las plesiomorfias compartidas, pero están especialmente adaptados para alimentarse de parásitos y sangre de grandes mamíferos terrestres, lo que siempre ha oscurecido sus relaciones. Este linaje forma parte de una radiación que incluye Sturnidae y Mimidae , pero parece ser el más antiguo de estos grupos. La biogeografía sugiere fuertemente que los picabueyes se originaron en el este de Asia y solo llegaron más tarde a África, donde ahora tienen una distribución relicta. [17]
Por tanto, las dos especies vivientes parecen representar un linaje enteramente extinto y (como dice Passerida ) bastante antiguo, con tanta certeza como puede decirse en ausencia de fósiles reales. Esto último probablemente se deba al hecho de que el linaje de los picabueyes nunca se produjo en áreas donde las condiciones eran buenas para la fosilización de huesos de pájaros pequeños, pero, por supuesto, los fósiles de picabueyes ancestrales pueden aparecer algún día y permitir que esta teoría sea probada.
Definición operacional
En 2017 se propuso una definición operativa, donde un linaje 'fósil viviente' tiene una tasa de evolución lenta y ocurre cerca de la mitad de la variación morfológica (el centroide del morfoespacio) entre taxones relacionados (es decir, una especie es morfológicamente conservadora entre parientes). [30] Sin embargo, la precisión científica de los análisis morfométricos utilizados para clasificar al tuatara como un fósil viviente según esta definición ha sido criticada, [31] lo que provocó una refutación de los autores originales. [32]
Ejemplos de
Algunos de estos se conocen informalmente como "fósiles vivientes".
Bacterias
- Cianobacterias : los fósiles vivientes más antiguos, que surgieron hace 3.500 millones de años. Existen como bacterias individuales, pero a menudo se representan como estromatolitos , rocas artificiales producidas por desechos de cianobacterias. [35]
Protistas
- El dinoflagelado † Calciodinellum operosum . [14]
- El dinoflagelado † Dapsilidinium pastielsii . [dieciséis]
- El dinoflagelado † Posoniella tricarinelloides . [15]
- El cocolitóforo Tergestiella adriatica . [36]
Plantas
- Musgo
- Pteridofitas
- Colas de caballo - Equisetum
- Licópodos
- Helechos arborescentes y helechos
- Gimnospermas
- Coníferas
- Agathis - kauri en Nueva Zelanda, Australia y el Pacífico y almasiga en Filipinas
- Araucaria araucana - el árbol de araucarias (así como otras especies de Araucaria existentes)
- Metasequoia - Secuoya del amanecer (Cupressaceae; relacionada con Sequoia y Sequoiadendron )
- Sciadopitys : una conífera única endémica de Japón conocida en el registro fósil durante unos 230 millones de años.
- Taiwania cryptomerioides : una de las especies de árboles más grandes de Asia.
- Árbol de Wollemia ( Araucariaceae - un ejemplo límite, relacionado con Agathis y Araucaria ) [37] [38]
- Cícadas
- Árbol de ginkgo (Ginkgoaceae)
- Welwitschia
- Coníferas
- Angiospermas
- Amborella : una planta de Nueva Caledonia, posiblemente más cercana a la base de las plantas con flores.
- Trapa : abrojos de agua, semillas y hojas de numerosas especies extintas se conocen desde el Cretácico.
- Nelumbo : se conocen varias especies de flor de loto exclusivamente a partir de fósiles que datan del Cretácico.
Hongos
- Neolecta
Animales
- Vertebrados
- Mamíferos
- Cerdo hormiguero ( Orycteropus afer )
- Conejo amami ( Pentalagus furnessi ) [39]
- Nesolagus ( conejos rayados asiáticos )
- Chevrotain ( Tragulidae ) [ cita requerida ]
- Chousingha ( Tetracerus quadricornis )
- Musaraña elefante (Macroscelidea) [ cita requerida ]
- Rata de roca de Laos ( Laonastes aenigmamus ) [ cita requerida ]
- Monito del monte ( Dromiciops gliroides )
- Monotremas (el ornitorrinco y el equidna )
- Castor de montaña ( Aplodontia rufa )
- Okapi ( Okapia johnstoni ) [40]
- Rinoceronte de sumatra ( Dicerorhinus sumatrensis )
- Zarigüeyas ( Didelphidae )
- Carpincho ( Hydrochoerus hydrochaeris ) [ cita requerida ]
- Perro de Bush ( Speothos venaticus )
- Panda rojo ( Ailurus fulgens ) [41]
- Solenodon ( Solenodon cubanus y Solenodon paradoxus )
- Musaraña zarigüeya ( Caenolestidae )
- Oso de anteojos ( Tremarctos ornatus )
- Falsa orca ( Pseudorca crassidens )
- Ballena franca pigmea ( Caperea marginata ) [42] [43]
- Pacarana ( Dinomys branickii )
- Aves
- Pelícanos ( Pelecanus ): su forma prácticamente no ha cambiado desde el Eoceno , y se observa que se ha conservado aún más en el Cenozoico que en los cocodrilos. [44]
- Acanthisittidae ("reyezuelos" de Nueva Zelanda) - 2 especies vivientes, algunas más recientemente extintas . Linaje distintivo de Passeriformes .
- Sapayoa de pico ancho ( Sapayoa aenigma ) - Una especie viva. Distinto linaje de Tyranni .
- Carrizo barbudo ( Panurus biarmicus ) - Una especie viva. Distinto linaje de Passerida o Sylvioidea .
- Picathartes (aves de roca)
- Coliiformes ( pájaros ratón): 6 especies vivas en 2 géneros. Distinto linaje de Neoaves .
- Hoatzin ( Ophisthocomus hoazin ) - Una especie viva. Distinto linaje de Neoaves .
- Ganso urraca ( Anseranas semipalmata ) - Una especie viva. Linaje distintivo de Anseriformes .
- Seriema ( Cariamidae ) - 2 especies vivas. Distinto linaje de Cariamae .
- Tinamiformes (tinamous) 50 especies vivas. Distinto linaje de Palaeognathae .
- Reptiles
- Tortuga mordedora de cocodrilo ( Macrochelys temminckii )
- Crocodilia ( cocodrilos , gaviales , caimanes y caimanes )
- Tortuga nariz de cerdo ( Carettochelys insculpta )
- Hickatee ( Dermatemys mawii )
- Tortuga mordedora ( Chelydra serpentina )
- Tuátara ( Sphenodon punctatus y Sphenodon guntheri ) [30]
- Tortuga de bosque asiática ( Manouria emys )
- Tortuga impresionada ( Manouria impressa )
- Xenopeltis
- Anfibios
- Salamandras gigantes ( Cryptobranchus y Andrias )
- Rana pintada de Hula ( Latonia nigriventer ) [45]
- Rana morada ( Nasikabatrachus sahyadrensis )
- Pez sin mandíbula
- Familia del pez bruja ( Myxinidae )
- Lamprea ( Petromyzontiformes )
- Pescado huesudo
- Arowana y arapaima ( Osteoglossidae )
- Bowfin ( Amia calva )
- Celacanto ( Latimeria menadoensis y Latimeria chalumnae con aletas lobuladas )
- Gar ( Lepisosteidae )
- Pez pulmonado de Queensland ( Neoceratodus fosteri )
- Pez pulmonado africano ( Protopterus sp. )
- Esturiones y peces espátula ( Acipenseriformes )
- Bichir (familia Polypteridae )
- Protanguilla palau
- Saltafangos ( Oxudercinae )
- Tiburones
- Tiburón ciego ( Brachaelurus waddi )
- Tiburón toro ( Heterodontus sp. )
- Tiburón vaca (tiburones de seis branquias y parientes) ( Hexanchidae )
- Tiburón elefante ( Callorhinchus milii )
- Tiburón volador ( Chlamydoselachus sp. )
- Tiburón duende ( Mitsukurina owstoni )
- Tiburón devorador ( Centrophorus sp. )
- Invertebrados
- Insectos
- Mantophasmatodea (gladiadores; algunas especies vivas)
- Meropeidae (3 especies vivas, 4 extintas)
- Micromalthus debilis (un escarabajo )
- Avispas mymarommatid (10 especies vivas del género Palaeomymar )
- Nevrorthidae (3 géneros pobres en especies)
- Nothomyrmecia (conocida como la 'hormiga dinosaurio')
- Notiothauma reedi (unpariente de la mosca escorpión )
- Orussidae (avispas parásitas de la madera; alrededor de 70 especies vivas en 16 géneros)
- Peloridiidae (chinches peloridiid; menos de 30 especies vivas en 13 géneros)
- Escarabajos rinorípidos (1 especie viva, origen Triásico)
- Avispas Rotoitid (2 especies vivas, 14 extintas)
- Sikhotealinia zhiltzovae (un escarabajo juródido )
- Syntexis libocedrii (avispa de madera de cedro Anaxyelidae)
- Crustáceos
- Glypheoidea (2 especies vivas: Neoglyphea inopinata y Laurentaeglyphea neocaledonica )
- Estomatópodos (camarón mantis)
- Triops cancriformis (también conocido como camarón renacuajo; un crustáceo notostracano )
- Moluscos
- Nautilina (p. Ej., Nautilus pompilius )
- Neopilina - Monoplacophoran
- Caracol de hendidura (p. Ej., Entemnotrochus rumphii )
- Vampyroteuthis infernalis - el calamar vampiro
- Otros invertebrados
- Crinoideos
- Cangrejos herradura (solo 4 especies vivas de la clase Xiphosura , familia Limulidae )
- Lingula anatina (un braquiópodo inarticulado)
- Liphistiidae (arañas de trampilla)
- Onychophorans (gusanos de terciopelo)
- Rabdopleura (un hemicordato )
- Valdiviathyris quenstedti (unbraquiópodo craniforman )
- Paleodictyon nodosum (desconocido)
Ver también
- Relict (biología)
- Volver a criar
- Taxón de Lázaro
Referencias
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enlaces externos
- MyTriops presenta Triops como fósiles vivientes