En biología evolutiva , el equilibrio puntuado (también llamado equilibrio puntuado ) es una teoría que propone que una vez que una especie aparece en el registro fósil , la población se estabilizará, mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica. [1] Este estado de cambio morfológico pequeño o nulo se llama estasis . Cuando ocurre un cambio evolutivo significativo, la teoría propone que generalmente se restringe a eventos raros y geológicamente rápidos de especiación ramificada llamados cladogénesis.. La cladogénesis es el proceso por el cual una especie se divide en dos especies distintas, en lugar de que una especie se transforme gradualmente en otra.
El equilibrio puntuado se contrasta comúnmente con el gradualismo filético , la idea de que la evolución generalmente ocurre de manera uniforme y por la transformación constante y gradual de linajes completos (llamada anagénesis ). Desde este punto de vista, la evolución se considera generalmente suave y continua. [2]
En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron un artículo histórico en el que desarrollaban su teoría y lo llamaron equilibrios puntuados . [1] Su artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst Mayr , [3] I. Las teorías de la homeostasis genética y del desarrollo de Michael Lerner , [4] y su propia investigación empírica . [5] [6] Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comúnmente atribuido a Charles Darwin [7] es prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la historia de la mayoría de las especies fósiles .
Historia
El equilibrio puntuado se originó como una consecuencia lógica del concepto de Ernst Mayr de revoluciones genéticas por especiación alopátrica y especialmente peripatrica aplicada al registro fósil. Aunque Mayr propuso e identificó la aparición repentina de especies y su relación con la especiación en 1954, [3] los historiadores de la ciencia generalmente reconocen el artículo de 1972 de Eldredge y Gould como la base del nuevo programa de investigación paleobiológica . [8] [9] [10] [11] El equilibrio puntuado difiere de las ideas de Mayr principalmente en que Eldredge y Gould pusieron un énfasis considerablemente mayor en la estasis, mientras que Mayr se preocupó por explicar la discontinuidad morfológica (o "saltos repentinos") [12] encontrado en el registro fósil. [8] Mayr más tarde felicitó el artículo de Eldredge y Gould, afirmando que la estasis evolutiva había sido "inesperada para la mayoría de los biólogos evolutivos" y que el equilibrio puntuado "tuvo un gran impacto en la paleontología y la biología evolutiva". [8]
Un año antes de su artículo de 1972 sobre Eldredge y Gould, Niles Eldredge publicó un artículo en la revista Evolution que sugería que la evolución gradual rara vez se veía en el registro fósil y argumentó que el mecanismo estándar de Ernst Mayr de especiación alopátrica podría sugerir una posible resolución. [5]
El artículo de Eldredge y Gould fue presentado en la Reunión Anual de la Sociedad Geológica de América en 1971. [1] El simposio centró su atención en cómo los estudios microevolutivos modernos podrían revitalizar varios aspectos de la paleontología y la macroevolución. Tom Schopf, quien organizó la reunión de ese año, asignó a Gould el tema de la especiación. Gould recuerda que "la publicación de 1971 de Eldredge [sobre trilobites paleozoicos ] había presentado las únicas ideas nuevas e interesantes sobre las implicaciones paleontológicas del tema, así que le pregunté a Schopf si podíamos presentar el artículo conjuntamente". [13] Según Gould, "las ideas vinieron principalmente de Niles, y la suya realmente actuó como caja de resonancia y eventual escriba. Yo acuñé el término equilibrio puntuado y escribí la mayor parte de nuestro artículo de 1972, pero Niles es el primer autor adecuado en nuestro emparejamiento de Eldredge y Gould ". [14] En su libro Time Frames, Eldredge recuerda que después de mucha discusión la pareja "escribió aproximadamente la mitad. Algunas de las partes que parecerían obviamente el trabajo de uno de nosotros fueron en realidad primero escritas por el otro; recuerdo, por ejemplo, escribir La sección sobre los caracoles de Gould. Otras partes son más difíciles de reconstruir. Gould editó el manuscrito completo para una mayor coherencia. Lo enviamos y Schopf reaccionó fuertemente contra él, lo que indica el tenor de la reacción que ha engendrado, aunque por razones cambiantes, hasta el día de hoy ". [15]
John Wilkins y Gareth Nelson han argumentado que el arquitecto francés Pierre Trémaux propuso una "anticipación de la teoría del equilibrio puntuado de Gould y Eldredge". [dieciséis]
Evidencia del registro fósil
El registro fósil incluye ejemplos bien documentados tanto de gradualismo filético [ cita requerida ] como de evolución puntual. [17] Como tal, persiste mucho debate sobre la prominencia de la estasis en el registro fósil. [18] [19] Antes del equilibrio puntuado, la mayoría de los evolucionistas consideraban que la estasis era rara o sin importancia. [8] [20] [21] El paleontólogo George Gaylord Simpson , por ejemplo, creía que la evolución filética gradual (llamada horotely en su terminología) comprendía el 90% de la evolución. [22] Estudios más modernos, [23] [24] [25], incluido un metaanálisis que examina 58 estudios publicados sobre patrones de especiación en el registro fósil, mostraron que el 71% de las especies exhibían estasis, [26] y el 63% estaban asociadas con patrones puntuados de cambio evolutivo. [27] Según Michael Benton , "parece claro entonces que la estasis es común, y eso no se había predicho a partir de estudios genéticos modernos". [17] Un ejemplo supremo de estasis evolutiva es el helecho Osmunda claytoniana . Según la evidencia paleontológica, se ha mantenido sin cambios, incluso a nivel de núcleos y cromosomas fosilizados, durante al menos 180 millones de años. [28]
Mecanismos teóricos
Cambio de puntuación
Cuando Eldredge y Gould publicaron su artículo de 1972, la especiación alopátrica se consideró el modelo "estándar" de especiación. [1] Este modelo fue popularizado por Ernst Mayr en su artículo de 1954 "Cambio del entorno genético y la evolución", [3] y su volumen clásico Animal Species and Evolution (1963). [29]
La especiación alopátrica sugiere que las especies con grandes poblaciones centrales se estabilizan por su gran volumen y el proceso de flujo de genes . Las mutaciones nuevas e incluso beneficiosas se diluyen por el gran tamaño de la población y no pueden alcanzar la fijación, debido a factores como los entornos en constante cambio. [29] Si este es el caso, entonces la transformación de linajes completos debería ser rara, como indica el registro fósil. Por otro lado, las poblaciones más pequeñas, que están aisladas del stock parental, están desacopladas de los efectos homogeneizadores del flujo de genes. Además, la presión de la selección natural es especialmente intensa, ya que existen poblaciones aisladas periféricas en los límites exteriores de la tolerancia ecológica. Si la mayor parte de la evolución ocurre en estos raros casos de especiación alopátrica, entonces la evidencia de evolución gradual en el registro fósil debería ser rara. Mayr aludió a esta hipótesis en el párrafo final de su artículo de 1954:
Las poblaciones aisladas periféricamente que evolucionan rápidamente pueden ser el lugar de origen de muchas novedades evolutivas. Su aislamiento y tamaño comparativamente pequeño pueden explicar fenómenos de rápida evolución y falta de documentación en el registro fósil, hasta ahora desconcertantes para el paleontólogo. [3]
Aunque el equilibrio puntuado generalmente se aplica a los organismos que se reproducen sexualmente, [30] algunos biólogos han aplicado el modelo a especies no sexuales como los virus , [31] [32] que no pueden estabilizarse mediante el flujo genético convencional. Con el paso del tiempo, biólogos como Gould se alejaron del equilibrio puntuado de la boda a la especiación alopátrica, particularmente a medida que se acumulaban pruebas en apoyo de otros modos de especiación. [2] Gould, por ejemplo, se sintió particularmente atraído por el trabajo de Douglas Futuyma sobre la importancia de los mecanismos de aislamiento reproductivo. [33]
Estasis
Se han propuesto muchas hipótesis para explicar las supuestas causas de la estasis. Gould se sintió inicialmente atraído por las teorías del desarrollo y la homeostasis genética de I. Michael Lerner . Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada con el tiempo [34], ya que se acumularon pruebas en su contra. [18] Otros mecanismos plausibles que se han sugerido incluyen: seguimiento del hábitat, [35] [36] estabilización de la selección , [37] la hipótesis de estabilidad de Stenseth-Maynard Smith, [38] restricciones impuestas por la naturaleza de las poblaciones subdivididas, [37] normalización de la selección de clados, [39] y koinofilia . [40] [41]
La evidencia de estasis también se ha corroborado a partir de la genética de especies hermanas , especies que son morfológicamente indistinguibles, pero cuyas proteínas han divergido lo suficiente como para sugerir que han estado separadas durante millones de años. [42] La evidencia fósil de especies existentes aisladas reproductivamente de conchas de olivo simpátricas ( Amalda sp.) También confirman estasis morfológica en múltiples linajes durante tres millones de años. [43] [44]
Según Gould, "la estasis puede surgir como la contribución más importante de la teoría a la ciencia evolutiva". [45] El filósofo Kim Sterelny al aclarar el significado de estasis agrega: "Al afirmar que las especies típicamente no experimentan más cambios evolutivos una vez que se completa la especiación, no afirman que no haya ningún cambio en absoluto entre una generación y la siguiente. Los linajes sí lo hacen. cambio. Pero el cambio entre las generaciones no se acumula. En cambio, con el tiempo, las especies se tambalea sobre su fenotípica media. Jonathan Weiner 's el pico del pinzón describe este mismo proceso." [46]
Evolución jerárquica
También se ha citado que el equilibrio puntuado contribuye a la hipótesis de que las especies son individuos darwinianos y no solo clases , lo que proporciona un marco más sólido para una teoría jerárquica de la evolución. [47]
Conceptos erróneos comunes
Ha surgido mucha confusión sobre lo que los defensores del equilibrio puntuado realmente argumentaban, qué mecanismos defendían, qué tan rápidas eran las puntuaciones, a qué escala taxonómica se aplicaba su teoría, cuán revolucionarias se pretendía que fueran sus afirmaciones y cuán puntuado el equilibrio se relacionaba con otras ideas como saltacionismo , evolución cuántica y extinción masiva . [48]
Saltacionismo
La naturaleza puntuable del equilibrio puntuado ha engendrado quizás la mayor confusión sobre la teoría de Eldredge y Gould. El tratamiento comprensivo de Gould hacia Richard Goldschmidt , [49] el controvertido genetista que defendía la idea de " monstruos esperanzados ", llevó a algunos biólogos a concluir que las puntuaciones de Gould se producían en saltos de una sola generación. [50] [51] [52] [53] Esta interpretación ha sido utilizada con frecuencia por los creacionistas para caracterizar la debilidad del registro paleontológico y para retratar la biología evolutiva contemporánea como un neo-saltacionismo en avance. [54] En un comentario que se cita a menudo, Gould declaró: "Dado que propusimos equilibrios puntuados para explicar las tendencias, es exasperante que los creacionistas lo citen una y otra vez, ya sea por diseño o por estupidez, no sé, como admitiendo que el fósil el registro no incluye formas de transición . Las formas de transición generalmente faltan a nivel de especie, pero son abundantes entre grupos más grandes ". [55] Aunque existe cierto debate sobre cuánto duran las puntuaciones, los partidarios del equilibrio puntuado generalmente sitúan la cifra entre 50.000 y 100.000 años. [56]
Evolución cuántica
La evolución cuántica fue una hipótesis controvertida presentada por el paleontólogo de la Universidad de Columbia George Gaylord Simpson , a quien Gould consideraba "el paleontólogo más grande y biológicamente más astuto del siglo XX". [57] La conjetura de Simpson era que, según el registro geológico, en muy raras ocasiones la evolución procedía muy rápidamente para formar familias , órdenes y clases de organismos completamente nuevos . [58] [59] Esta hipótesis difiere del equilibrio puntuado en varios aspectos. En primer lugar, el equilibrio puntuado tenía un alcance más modesto, ya que abordaba la evolución específicamente a nivel de especie . [24] La idea de Simpson se refería principalmente a la evolución en grupos taxonómicos superiores. [58] En segundo lugar, Eldredge y Gould se basaron en un mecanismo diferente. Mientras que Simpson se basó en una interacción sinérgica entre la deriva genética y un cambio en el panorama de la aptitud adaptativa , [60] Eldredge y Gould se basaron en la especiación ordinaria, particularmente en el concepto de especiación alopátrica de Ernst Mayr. Por último, y quizás lo más significativo, la evolución cuántica no tomó posición sobre el tema de la estasis. Aunque Simpson reconoció la existencia de estasis en lo que llamó el modo braditélico, lo consideró (junto con la evolución rápida) poco importante en el ámbito más amplio de la evolución. [61] En sus Principales características de la evolución, Simpson declaró: "El cambio evolutivo es tan casi la regla universal que un estado de movimiento es, en sentido figurado, normal en poblaciones en evolución. El estado de reposo, como en bradytely, es la excepción y parece que se debe requerir cierta moderación o fuerza para mantenerlo ". A pesar de tales diferencias entre los dos modelos, las críticas anteriores, tanto de comentaristas eminentes como Sewall Wright como del propio Simpson, han argumentado que el equilibrio puntuado es poco más que la evolución cuántica reetiquetada. [62] [63]
Múltiples significados del gradualismo
El equilibrio puntuado se describe a menudo para oponerse al concepto de gradualismo , cuando en realidad es una forma de gradualismo. [64] Esto se debe a que, aunque el cambio evolutivo parece instantáneo entre las capas sedimentarias geológicas, el cambio sigue ocurriendo de forma incremental, sin grandes cambios de una generación a la siguiente. Con este fin, Gould comentó más adelante que "La mayoría de nuestros colegas paleontológicos se perdió esta idea, ya que no habían estudiado la teoría evolutiva y, o bien no sabía nada de la especiación alopátrica o no habían considerado su traducción a tiempo geológico. Nuestros colegas evolucionistas tampoco pudieron captar el implicación (es), principalmente porque no pensaban a escalas geológicas ". [14]
Richard Dawkins dedicó un capítulo de The Blind Watchmaker a corregir, en su opinión, la gran confusión con respecto a las tasas de cambio . Su primer punto es argumentar que el gradualismo filético —entendido en el sentido de que la evolución avanza a una única tasa uniforme de velocidad, llamado "velocidad constante" por Dawkins — es una "caricatura del darwinismo" [65] y "realmente no existe" . [66] Su segundo argumento, que se deriva del primero, es que una vez que se descarta la caricatura del "velocismo constante", nos queda una alternativa lógica, que Dawkins denomina "velocismo variable". El velocismo variable también se puede distinguir de dos formas: " velocismo variable discreto " y " velocismo continuamente variable ". Eldredge y Gould, que proponen que la evolución salta entre la estabilidad y la rapidez relativa, se describen como "velocistas variables discretos", y "en este sentido son genuinamente radicales". [67] Afirman que la evolución generalmente avanza en ráfagas, o no en absoluto. Los "velocistas continuamente variables", por otro lado, avanzan que "las tasas evolutivas fluctúan continuamente de muy rápido a muy lento y se detienen, con todos los intermedios. No ven ninguna razón en particular para enfatizar ciertas velocidades más que otras. En particular, la estasis, para ellos, es sólo un caso extremo de evolución ultralenta. Para un puntuacionista, hay algo muy especial en la estasis ". [68] Dawkins, por lo tanto, se compromete aquí con una afirmación empírica sobre el registro geológico, [ ¿investigación original? ] en contraste con su afirmación anterior de que "se puede discutir sobre la evidencia paleontológica y no estoy calificado para juzgarla". [69] Es este compromiso particular el que Eldredge y Gould se han propuesto revertir.
Crítica
Richard Dawkins considera las aparentes brechas representadas en el registro fósil para documentar eventos migratorios más que eventos evolutivos. Según Dawkins, la evolución ciertamente ocurrió, pero "probablemente gradualmente" en otros lugares. [70] Sin embargo, el modelo de equilibrio puntuacional todavía puede inferirse tanto de la observación de la estasis como de ejemplos de eventos de especiación rápida y episódica documentados en el registro fósil. [71]
Dawkins también enfatiza que el equilibrio puntuado ha sido "sobrevendido por algunos periodistas", [72] pero en parte debido a los "escritos posteriores" de Eldredge y Gould. [73] Dawkins sostiene que la hipótesis "no merece una publicidad particularmente amplia". [74] Es una "glosa menor", una "arruga interesante pero menor en la superficie de la teoría neodarwiniana", y "se encuentra firmemente dentro de la síntesis neodarwiniana". [75]
En su libro Darwin's Dangerous Idea , el filósofo Daniel Dennett es especialmente crítico con la presentación de Gould del equilibrio puntuado. Dennett sostiene que Gould alternaba entre afirmaciones revolucionarias y conservadoras, y que cada vez que Gould hacía una declaración revolucionaria —o parecía hacerlo— era criticado y, por tanto, se retiraba a una posición neodarwiniana tradicional. [76] Gould respondió a las afirmaciones de Dennett en The New York Review of Books , [77] y en su volumen técnico The Structure of Evolutionary Theory . [78]
La profesora de inglés Heidi Scott sostiene que el talento de Gould para escribir prosa vívida, su uso de la metáfora y su éxito en la construcción de una audiencia popular de lectores no especializados alteraron favorablemente el "clima del discurso científico especializado" en su promoción del equilibrio puntuado. [79] Si bien Gould es célebre por el color y la energía de su prosa, así como por su conocimiento interdisciplinario, críticos como Scott, Richard Dawkins y Daniel Dennett están preocupados de que la teoría haya ganado una credibilidad inmerecida entre los no científicos debido a la opinión de Gould. habilidades retóricas. [79] El filósofo John Lyne y el biólogo Henry Howe creían que el éxito del equilibrio puntuado tiene mucho más que ver con la naturaleza del registro geológico que con la naturaleza de la retórica de Gould. Afirman, "un nuevo análisis de los datos fósiles existentes ha demostrado, para la creciente satisfacción de la comunidad paleontológica, que Eldredge y Gould tenían razón al identificar períodos de estasis evolutiva que son interrumpidos por períodos mucho más cortos de cambio evolutivo". [80]
Algunos críticos se refirieron en broma a la teoría del equilibrio puntuado como "evolución por tirones", [81] lo que supuestamente incitó a los puntuacionistas a describir el gradualismo filético como "evolución por medio de creeps". [82]
La teoría de darwin
La aparición repentina de la mayoría de las especies en el registro geológico y la falta de evidencia de un cambio gradual sustancial en la mayoría de las especies, desde su aparición inicial hasta su extinción, ha sido notada durante mucho tiempo , incluso por Charles Darwin, quien apeló a la imperfección del registro como el explicación favorecida. [83] [84] Al presentar sus ideas contra las influencias predominantes del catastrofismo y el creacionismo progresivo , que preveían la creación sobrenatural de especies a intervalos, Darwin necesitaba enfatizar con fuerza la naturaleza gradual de la evolución de acuerdo con el gradualismo promovido por su amigo Charles Lyell. . En privado expresó su preocupación, señalando en el margen de su Ensayo de 1844 , "Mejor comenzar con esto: si las especies realmente, después de catástrofes, creadas en lluvias en todo el mundo, mi teoría es falsa". [85]
A menudo se asume incorrectamente que insistió en que la tasa de cambio debe ser constante, o casi, pero incluso la primera edición de El origen de las especies afirma que "las especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo, o en el mismo grado. En los lechos terciarios más antiguos se pueden encontrar todavía algunas conchas vivas en medio de una multitud de formas extintas ... La Lingula Silúrico difiere poco de las especies vivas de este género ". Lingula es uno de los pocos braquiópodos que sobreviven en la actualidad, pero también se conoce a partir de fósiles de más de 500 millones de años. [86] En la cuarta edición (1866) de Sobre el origen de las especies, Darwin escribió que "los períodos durante los cuales las especies han sufrido modificaciones, aunque medidos en años, probablemente hayan sido cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservan la misma forma ". [87] Así, el puntuacionismo en general es consistente con la concepción de evolución de Darwin. [85]
Según las primeras versiones del equilibrio puntuado, los "aislados periféricos" se consideran de importancia crítica para la especiación. Sin embargo, Darwin escribió: " De ninguna manera puedo estar de acuerdo ... en que la inmigración y el aislamiento son elementos necesarios ... Aunque el aislamiento es de gran importancia en la producción de nuevas especies, en general me inclino a creer que la amplitud de El área es aún más importante, especialmente para la producción de especies que demostrarán ser capaces de perdurar durante un largo período y de extenderse ampliamente ". [88]
La importancia del aislamiento en la formación de especies había jugado un papel importante en el pensamiento temprano de Darwin, como se muestra en su Ensayo de 1844. Pero cuando escribió El origen , había minimizado su importancia. [85] Explicó las razones de su opinión revisada de la siguiente manera:
A lo largo de un área grande y abierta, no solo habrá una mayor probabilidad de variaciones favorables, derivadas de la gran cantidad de individuos de la misma especie allí soportados, sino que las condiciones de vida son mucho más complejas debido a la gran cantidad de especies ya existentes. ; y si algunas de estas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que mejorarse en el grado correspondiente, o serán exterminadas. Cada nueva forma, además, tan pronto como se mejore, podrá extenderse sobre el área abierta y continua, y así entrará en competencia con muchas otras formas ... las nuevas formas producidas en grandes áreas, que ya han victorioso sobre muchos competidores, serán los que se extenderán más ampliamente y darán lugar al mayor número de nuevas variedades y especies. Por lo tanto, jugarán un papel más importante en la historia cambiante del mundo orgánico. [89]
Así, el equilibrio puntuado es incongruente con algunas de las ideas de Darwin con respecto a los mecanismos específicos de la evolución, pero generalmente concuerda con la teoría de la evolución de Darwin por selección natural. [85] [90]
Modos suplementarios de evolución rápida
Un trabajo reciente en biología del desarrollo ha identificado mecanismos dinámicos y físicos de morfogénesis tisular que pueden ser la base de transiciones morfológicas abruptas durante la evolución. En consecuencia, la consideración de los mecanismos de cambio filogenético que en realidad se ha descubierto que no son graduales es cada vez más común en el campo de la biología del desarrollo evolutivo , particularmente en los estudios sobre el origen de la novedad morfológica. Se puede encontrar una descripción de tales mecanismos en el volumen de varios autores Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
Cambio de idioma
En lingüística, RMW Dixon ha propuesto un modelo de equilibrio puntuado para las historias del lenguaje, [91] con referencia particularmente a la prehistoria de las lenguas indígenas de Australia y sus objeciones a la familia lingüística propuesta Pama-Nyungan allí. Aunque su modelo ha despertado un interés considerable, no cuenta con el apoyo de la mayoría dentro de la lingüística. [92]
Por separado, un trabajo reciente que utiliza métodos filogenéticos computacionales afirma mostrar que las ráfagas de puntuación juegan un factor importante cuando los idiomas se dividen entre sí , lo que representa entre el 10 y el 33% de la divergencia total en el vocabulario. [93]
Mitología
Se ha argumentado que la evolución puntuable explica los cambios en los cuentos populares y la mitología a lo largo del tiempo. [94]
Ver también
- Especiación
- Radiación adaptativa
- Teoría de la catástrofe
- Evolución convergente
- Hipótesis del bufón de la corte
- Capacitancia evolutiva
- Órdenes genéticas
- Quinofilia
- Equilibrio puntuado en teoría social
- Gradualismo puntuado
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enlaces externos
- Equilibrio puntuado - por Stephen Jay Gould
- Equilibrio puntuado a los veinte - por Donald R. Prothero
- ¿Equilibrios puntuados? - por Wesley Elsberry, TalkOrigins Archive
- Scholarpedia: equilibrios puntuados - por Bruce Lieberman y Niles Eldredge
- Todo lo que necesita saber sobre el equilibrio puntuado (casi) - por Douglas Theobald
- Enigmas of Evolution - por Jerry Adler y John Carey, Newsweek