Lobaria pulmonaria es un gran liquen epífito que consiste en un hongo ascomiceto y unapareja de algas verdes que viven juntos en unarelación simbiótica con una cianobacteria, una simbiosis que involucra a miembros de tres reinos de organismos. Comúnmente conocido por varios nombres como lungwort árbol , liquen de pulmón , musgo de pulmón , liquen pulmonaria , pulmones roble o pulmonaria del roble , [3] que es sensible a la contaminación del aire y también se ve perjudicada por la pérdida de hábitat y cambios en las prácticas forestales . Su población ha disminuido en toda Europa y L. pulmonaria se considera en peligro de extinción en muchas áreas de tierras bajas. La especie tiene un historial de uso en medicinas a base de hierbas , y las investigaciones recientes han corroborado algunas propiedades medicinales de los extractos de líquenes.
Lobaria pulmonaria [1] [2] | |
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Especies: | L. pulmonaria |
Nombre binomial | |
Lobaria pulmonaria [1] |
Descripción
Es un liquen folioso y su talo en forma de hoja es verde, coriáceo y lobulado con un patrón de crestas y depresiones en la superficie superior. De color verde brillante en condiciones de humedad, se vuelve marrón y parecida al papel cuando se seca. Esta especie a menudo tiene una fina capa de pelos, un tomento, en su superficie inferior. La corteza, la capa protectora externa de la superficie del talo, es aproximadamente comparable a la epidermis de una planta verde. El talo mide típicamente de 5 a 15 centímetros (2,0 a 5,9 pulgadas) de diámetro, con lóbulos individuales de 1 a 3 centímetros (0,39 a 1,18 pulgadas) de ancho y hasta 7 cm de largo. [4] Los asexuales estructuras reproductivas soredios y isidia están presentes en la superficie talo. En la superficie inferior del talo se encuentran a menudo cefalodias diminutas (0,5 a 1,5 mm de diámetro) (bolsas de cianobacterias); estas manchas son notoriamente más oscuras que la superficie verde del talo. [5] Al igual que otros líquenes foliosos, el talo solo está adherido de manera suelta a la superficie en la que crece.
Fotobiontes
El talo contiene estructuras internas conocidas como cefalodias , características de las simbiosis de líquenes de tres miembros que involucran a dos fotobiontes (los simbiontes fotosintéticos en la relación entre hongos y líquenes de algas). Estas cefalodias internas, que se encuentran entre las "costillas" de la superficie del talo, surgen cuando las algas verdeazuladas (del género Nostoc ) de la superficie del talo se envuelven durante el crecimiento de los micobiontes. [6] Estructuralmente, las cefalodias consisten en densos agregados de células de Nostoc rodeadas por hifas de paredes delgadas, lo que las delimita del resto del talo, que contiene una estructura laxa de hifas de paredes gruesas. [7] Las cianobacterias verdiazules pueden fijar el nitrógeno atmosférico , proporcionando un nutriente para el liquen. El otro fotobionte de L. pulmonaria es el alga verde Dictyochloropsis reticulata . [8]
Reproducción
Lobaria pulmonaria tiene la capacidad de formar tanto propagación vegetativa como propágulos sexuales [9] a una edad de aproximadamente 25 años. [10] En la reproducción sexual, la especie produce pequeños discos de color marrón rojizo conocidos como apotecios que contienen ascos , de los cuales se liberan a la fuerza esporas en el aire (como las balistosporas ). Basado en estudios de germinación de ascosporas , se ha sugerido que las esporas de L. pulmonaria usan algún mecanismo para inhibir la germinación; la inhibición se levanta cuando las esporas crecen en un medio de crecimiento sintético que contiene un adsorbente como albúmina de suero bovino o α- ciclodextrina . [11]
Se ha determinado que la dispersión por propágulos vegetativos (a través de soredia o isidia) es el modo de reproducción predominante en L. pulmonaria . [12] [13] En este método, los propágulos que sobresalen se vuelven secos y quebradizos durante los ciclos regulares de húmedo / seco del liquen, y pueden desprenderse fácilmente del talo. Estos fragmentos pueden convertirse en nuevos talos, ya sea en el mismo lugar o en un nuevo sitio después de la dispersión por el viento o la lluvia. [14] Se requieren varios pasos para el desarrollo de los propágulos vegetativos, incluida la degeneración de la corteza del talo, la replicación de las células de las algas verdes y el entrelazamiento de las hifas de los hongos con las células de las algas verdes. [14] Estos pasos conducen a un aumento de la presión interna que eventualmente atraviesa la corteza. El crecimiento continuo hace que estos gránulos sean empujados hacia arriba y fuera de la superficie del talo. [15]
Distribución y hábitat
Tiene una amplia distribución en Europa , Asia , América del Norte y África , prefiriendo los hábitats húmedos con altas precipitaciones, especialmente las zonas costeras . [4] Es la especie de Lobaria más ampliamente distribuida y más común en América del Norte. [5] Asociado con bosques primarios, su presencia y abundancia pueden usarse como un indicador de la edad del bosque, al menos en la zona biogeoclimática Interior Cedar-Hemlock en el este de Columbia Británica . [16] También se encuentra en pastizales-bosques. [17] Por lo general, crece en la corteza de árboles de hoja ancha como el roble , el haya y el arce, pero también crece en las rocas. En el laboratorio, L. pulmonaria se ha cultivado en microfilamentos de nailon . [18] Se cree que varios factores ambientales afectan la distribución de L. pulmonaria , como la temperatura, la humedad (humedad promedio, la rapidez y frecuencia de los ciclos húmedo-seco), la exposición a la luz solar y los niveles de contaminación del aire. [19] Los intentos de evaluar cuantitativamente la contribución de estos factores al crecimiento de líquenes son difíciles porque las diferencias en el ambiente original del cual se recolectan los talos de líquenes afectarán en gran medida las tolerancias de calor y desecación. [20]
Debido a la disminución de la población, se considera que L. pulmonaria es rara o está amenazada en muchas partes del mundo, especialmente en las zonas bajas de Europa. [21] [22] [23] La disminución se ha atribuido a la silvicultura industrial [16] y la contaminación del aire , en particular la lluvia ácida . [24] L. pulmonaria , al igual que otros líquenes que contienen un componente de algas azul verdoso, son particularmente susceptibles a los efectos de la lluvia ácida, porque la posterior disminución del pH reduce la fijación de nitrógeno mediante la inhibición de la enzima nitrogenasa de las algas . [24]
Compuestos químicos
Lobaria pulmonaria se sabe que contiene una variedad de ácidos común a los líquenes, tales como ácido stictic , ácido stictic desmetil , ácido girofórico , tenuiorin , [25] ácido constictic , ácido norstictic , ácido peristictic , y ácido methylnorstictic . [26] Se sabe que estos compuestos, conocidos colectivamente como depsidonas , están involucrados en la defensa contra herbívoros que pastan como los moluscos que se alimentan de líquenes . [27] También contiene los alcoholes de azúcar D - arabitol , [28] volemitol , además de varios carotenoides (contenido total> 10 mg / kg), como alfa caroteno , beta caroteno y beta criptoxantina . [25] La corteza superior del liquen contiene melaninas que filtran la radiación UV y PAR del fotobionto. [29] La síntesis de pigmentos de melanina en el liquen aumenta en respuesta a una mayor irradiación solar, [30] y los talos adaptados a la sombra son de color gris verdoso cuando se secan al aire, mientras que los talos expuestos al sol pueden ser de color marrón oscuro. Esta adaptación ayuda a proteger al fotosimbionte D. reticulata , conocido por ser relativamente intolerante a los altos niveles de luz. [31] [32]
También se sabe que están presentes varios esteroides , a saber , ergosterol , episterol , fecosterol y lichesterol . [33] [34]
Usos
Medicinal
Su forma se parece un poco al tejido del interior de los pulmones y, por lo tanto, se cree que es un remedio para las enfermedades pulmonares basado en la doctrina de las firmas . Los nombres comunes en inglés del liquen se derivan de esta asociación. El libro de Gerard The Herball o General Historie of plants (1597) recomienda a L. pulmonaria como de valor medicinal. [35] Todavía se usa para el asma , la incontinencia urinaria y la falta de apetito. [35] En India se utiliza como medicina tradicional para tratar hemorragias y eczema , [5] y es utilizado como remedio para toser sangre por los Hesquiaht en Columbia Británica , Canadá . [36] Un estudio etnofitoterapéutico de la alta región de Molise en el centro-sur de Italia reveló que L. pulmonaria se usa como antiséptico y se frota sobre las heridas. [37]
Se ha demostrado que un extracto de agua caliente preparado con esta especie tiene actividades antiinflamatorias y preventivas de úlceras . [38] Además, se demostró que los extractos de metanol tienen un efecto protector sobre el sistema gastrointestinal de las ratas, posiblemente al reducir el estrés oxidativo y los efectos inflamatorios de los neutrófilos . [39] Además, los extractos de metanol también tienen una potente actividad antioxidante y poder reductor, probablemente debido a la presencia de compuestos fenólicos. [40]
Otros usos
La Lobaria pulmonaria también se ha utilizado para producir un tinte naranja para lana, en el curtido de cueros , en la fabricación de perfumes y como ingrediente en la elaboración de cerveza . [41] [42]
Referencias
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enlaces externos
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- Foto del día de botánica de la Universidad de Columbia Británica
- Catherine Daniels: la biogeografía de la Pulmonar