Longisquama es un género de reptiles extintos. Solo hay una especie, Longisquama insignis , conocida a partir de un esqueleto mal conservado y varias impresiones fósiles incompletas de la Formación Madygen del Triásico Medio a Tardío en Kirguistán . Se conoce del tipo espécimen fósil , losa y contralosa (PIN 2548/4 y PIN 2584/5) y cinco especímenes referidos de posibles apéndices tegumentarios (PIN 2584/7 a 9). Todos los especímenes están en la colección del Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de Rusia en Moscú .
Longisquama | |
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Molde del espécimen tipo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Archosauromorpha |
Género: | † Longisquama Sharov, 1970 |
Especies: | † L. insignis |
Nombre binomial | |
† Longisquama insignis Sharov, 1970 |
Longisquama significa "escamas largas"; el nombre específico insignis se refiere a su pequeño tamaño. El holotipo Longisquama se caracteriza por una serie de estructuras largas que parecen crecer a partir de su piel. La opinión actual es que Longisquama es un diápsido ambiguo y no tiene relación con el origen de las aves .
Historia
Interpretación
Los investigadores Haubold y Buffetaut creían que las estructuras eran escamas largas y modificadas unidas en pares a las paredes laterales del cuerpo, como membranas deslizantes emparejadas. [1] Publicaron una reconstrucción de Longisquama con plumas en un patrón similar a lagartijas deslizantes como la especie Draco y Kuehneosaurus latus , lo que le permite deslizarse, o al menos lanzarse en paracaídas. Aunque ahora se cree que la reconstrucción fue inexacta, sus versiones todavía se ven a menudo en Internet y en otros lugares.
Otros investigadores colocan las escalas de manera diferente. Unwin y Benton los interpretaron como una fila única y no aparejada de escamas modificadas que corren a lo largo de la línea media dorsal. [2] Jones y col. Los interpretó como dos filas de estructuras pareadas que son anatómicamente muy parecidas a las plumas, y que están en posiciones similares a las de los tractos de las plumas espinales de las aves. [3] El experto en desarrollo de plumas Richard Prum (y también Reisz y Sues) ven las estructuras como anatómicamente muy diferentes de las plumas, y piensa que son escamas alargadas en forma de cinta. [4] [5]
Otros observadores (por ejemplo, Fraser en 2006) creen que las estructuras no son parte de Longisquama en absoluto, que son simplemente hojas de plantas que se conservaron junto con el reptil y se malinterpretaron. [6] Buchwitz & Voigt (2012) argumentan que las estructuras de Longisquama no son restos vegetales, porque todas las estructuras excepto la última en el holotipo PIN 2584/4 están dispuestas regularmente y no se conservan como películas de carbono , el modo habitual de conservación de las plantas de la Formación Madygen . [7] La única planta de Madygen con similitudes con las estructuras de Longisquama es Mesenteriophyllum kotschnevii , pero sus hojas no tienen la forma distintiva de palo de hockey de las estructuras atribuidas a Longisquama . [7]
Descripción
Estructuras tegumentarias
Longisquama se caracteriza por estructuras tegumentarias distintivas a lo largo de su espalda. El holotipo (espécimen PIN 2584/4) es el único fósil conocido que conserva estos apéndices que se proyectan desde la parte posterior de un esqueleto asociado. Tiene siete apéndices que irradian en forma de abanico, pero las puntas no se conservan. PIN 2584/9 conserva cinco apéndices completos espaciados muy juntos. El PIN 2584/6 conserva dos apéndices largos y curvos que corren uno al lado del otro. Otras muestras, como PIN 2585/7 y FG 596 / V / 1, conservan solo un apéndice. Estas estructuras son largas y estrechas en la mayor parte de su longitud y se inclinan hacia atrás cerca de la punta para dar la apariencia de un palo de hockey . La sección recta proximal se divide en tres lóbulos longitudinales: un lóbulo liso a cada lado y un lóbulo estriado transversalmente que corre entre ellos. El lóbulo estriado medio está formado por "rugosidades" elevadas e "intersticios" profundos, que Sharov comparó con cuentas de rosario . Se cree que la sección distal es una extensión de los lóbulos medio y anterior de la sección proximal. Mientras que el lóbulo anterior se ensancha en la sección distal, el lóbulo posterior de la sección proximal se estrecha hasta terminar en la base de la sección distal. Además, aparece un "reborde anterior" aproximadamente a dos tercios del camino hacia arriba de la sección proximal y continúa hasta la punta de la sección distal. Ambos lóbulos en la sección distal están estriados y separados por un eje ranurado. En algunos especímenes, las arrugas de cualquiera de los lóbulos en la sección distal se alinean entre sí, mientras que en otros especímenes no. Algunos ejemplares tienen arrugas rectas que se proyectan perpendicularmente al eje, mientras que otras tienen arrugas que se curvan en forma de S. Una muestra de Longisquama , PIN 2584/5, tiene pequeñas espinas que se proyectan desde el eje de la sección distal. [7]
El esqueleto del holotipo muestra cada estructura adherida a una columna vertebral. Estos puntos de anclaje son visibles como perillas elevadas. La base de cada apéndice es ligeramente convexa, a diferencia de la forma aplanada del resto de la estructura. La forma convexa puede ser evidencia de que la base de cada estructura era tubular en vida, anclando como otras estructuras tegumentarias como el pelo de mamíferos o plumas de ave en un folículo . Además, la proximidad de cada estructura a su vértebra correspondiente sugiere que una capa gruesa de tejido blando, posiblemente incluyendo un folículo, rodeaba cada base. [7]
Clasificación
Al igual que las 'escamas largas', las características esqueléticas de Longisquama son igualmente difíciles de diagnosticar. Como resultado, los científicos han relacionado Longisquama con muchos grupos diferentes de saurópsidos .
Sharov determinó que era un " pseudosuquio " (un arcosaurio "primitivo" , pero como arcosaurio un reptil relativamente derivado) sobre la base de dos características: una fenestra mandibular y una fenestra antorbital . [8] La descripción original de Sharov también incluye una escápula alargada . Jones y col. ve a Longisquama como un arcosaurio, añadiendo a los dos personajes de Sharov una furcula . [3] Olshevsky cree que Longisquama es un arcosaurio y, además, un dinosaurio temprano, [9] una posibilidad que, de ser cierta, podría prescindir de casi todo el debate sobre los orígenes de las aves.
Unwin & Benton no creía que fuera posible diagnosticar la fenestra crucial; los agujeros podrían ser simplemente daños al fósil. [2] Estuvieron de acuerdo con Sharov en que Longisquama tiene dientes de acrodonto y una interclavícula , pero en lugar de una fúrcula, vieron clavículas emparejadas. Estas características serían más típicas de un miembro de Lepidosauromorpha , lo que significa que Longisquama no es un arcosaurio y, por lo tanto, no está estrechamente relacionado con las aves. Según un estudio cladístico de Phil Senter en 2004, Longisquama sería un diápsido aún más basal y un miembro de Avicephala , más estrechamente relacionado con Coelurosauravus . [10]
Un reexamen de 2012 del fósil encontró que la presencia de fenestrae en el cráneo crucial para la clasificación como arcosaurio no pudo ser confirmada; de hecho, una sección del cráneo en una de las losas fósiles que se había utilizado anteriormente para justificar la presencia de fenestras antorbitales no contiene ningún hueso real. Este estudio concluyó que ninguna de las clasificaciones propuestas de Longisquama podría confirmarse o refutarse utilizando la evidencia disponible. Los autores del estudio ubicaron provisionalmente a Longisquama entre los Archosauromorpha como resultado de su hipótesis de "homología profunda" del desarrollo entre sus plumas, plumas de aves, escamas de cocodrilo y picnofibras de pterosaurio . [7]
Debate sobre el origen de las aves
Las preguntas relacionadas con la clasificación reptil de Longisquama y con la función exacta de las 'escalas largas' se relacionan con un debate más amplio sobre el origen de las aves y si descienden de los dinosaurios.
Fondo
Un consenso de paleontólogos está de acuerdo en que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios terópodos . El escenario para esta hipótesis es que los primeros dinosaurios terópodos eran endotérmicos y desarrollaron plumas filamentosas simples para el aislamiento. Estas plumas luego aumentaron en tamaño y complejidad y luego se adaptaron a usos aerodinámicos. Se ha encontrado amplia evidencia de esta hipótesis en el registro fósil, específicamente para dinosaurios como Kulindadromeus , Sinosauropteryx , Caudipteryx , Microraptor y muchos otros. Longisquama se considera así como un diápsido con escamas extrañas, rasgos esqueléticos ambiguos y sin importancia real para la evolución de las aves.
Una minoría de científicos prefiere la hipótesis de que las aves evolucionaron a partir de pequeños arcosaurios arbóreos como Longisquama . Los ven como animales ectotérmicos que se adaptaron al deslizamiento desarrollando escamas alargadas y luego plumas pennáceas. Esta hipótesis, sin embargo, no está respaldada por un análisis cladístico. [11]
Referencias
- ^ Haubold, H. y Buffetaut, E. (1987). "Une novelle interprétation de Longisquama insignis , reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale [Una nueva interpretación de Longisquama insignis , un reptil enigmático del Triásico Superior de Asia Central]". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 305 (serie II): 65–70.
- ^ a b Prum, RO / Unwin, DM, Benton, MJ / Respuesta; Jones, TD, Ruben, JA, Maderson, PFA, Martin, LD (9 de marzo de 2001). " Morfología de plumas y fósiles de Longisquama ". Ciencia . 291 (5510): 1899–1902. doi : 10.1126 / science.291.5510.1899c . PMID 11245191 . S2CID 34144897 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b Jones, TD; Ruben, JA; Martin, LD; Kurochkin, E .; Feduccia, A .; Maderson, PFA; Hillenius, WJ; Geist, NR; Alifanov, V. (23 de junio de 2000). "Plumas Nonavian en un Archosaurio del Triásico Tardío". Ciencia . 288 (5474): 2202–2205. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 288.2202J . doi : 10.1126 / science.288.5474.2202 . PMID 10864867 .
- ^ Prum, RO (2002). "¿Son las críticas actuales al origen terópodo de las aves ciencia? Refutación a Feduccia" . El Auk . 120 (2): 550–561. doi : 10.1642 / 0004-8038 (2003) 120 [0550: ACCOTT] 2.0.CO; 2 . ISSN 0004-8038 .
- ^ Reisz, RR; Demandas, H.-D. (23 de noviembre de 2000). "Las" Plumas "de Longisquama ". Naturaleza . 408 (6811): 428. doi : 10.1038 / 35044204 . PMID 11100716 . S2CID 4425631 .
- ^ Fraser, N. (2006). El amanecer de los dinosaurios: la vida en el Triásico . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 978-025-334-3.
- ^ a b c d e Buchwitz, M .; Voigt, S. (2012). "Los apéndices dorsales del reptil Triásico Longisquama insignis : reconsideración de un tipo de tegumento controvertido". Paläontologische Zeitschrift . 86 (3): 313–331. doi : 10.1007 / s12542-012-0135-3 . S2CID 84633512 .
- ^ Sharov, AG (1970). "Un reptil peculiar del Triásico inferior de Fergana". Paleontologicheskii Zhurnal (1): 127–130.
- ^ Olshevsky, G. 1991. Una revisión de la Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluyendo la Crocodylia avanzada. Meandros mesozoicos , 2 : 196 págs.
- ^ Senter, P. (2004). "Filogenia de los Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida)". Revista de Paleontología Sistemática . 2 (3): 257–268. doi : 10.1017 / S1477201904001427 . S2CID 83840423 .
- ^ Padian, Kevin (2004). "Basal Avialae". En Weishampel, David B .; Dodson, Peter ; Osmólska Halszka (eds.). La Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 210-231. ISBN 0-520-24209-2.
Otras lecturas
- Feduccia, A .; Lingham-Soliar, T. y Hinchliffe, JR (2005). "¿Existen los dinosaurios emplumados? Probando la hipótesis sobre evidencia neontológica y paleontológica". Revista de morfología . 266 (2): 125–66. doi : 10.1002 / jmor.10382 . PMID 16217748 . S2CID 15079072 .
- Martin, LD (2008). "Origen del vuelo aviar: una nueva perspectiva". Oryctos . 7 : 45–54.
- Peters, D. (2000). "Una redescripción de cuatro géneros prolacertiformes e implicaciones para la filogénesis de pterosaurios". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 106 (3): 293–336.
- Peters, D. (2002). "Un nuevo modelo para la evolución del ala de pterosaurio - con un giro". Biología histórica . 15 (4): 277-301. doi : 10.1080 / 08912960127805 . S2CID 84295762 .
- Stokstad E. (23 de junio de 2000). "¿Plumas o vuelo de fantasía?". Ciencia . 288 (5474): 2124–2125. doi : 10.1126 / science.288.5474.2124 . PMID 10896578 . S2CID 82060725 .
- Sebastian Voigt; Michael Buchwitz; Jan Fischer; Daniel Krause y Robert Georgi (2009). "Desarrollo similar a una pluma de los apéndices de la piel diápsida del Triásico". Naturwissenschaften . 96 (1): 81–86. Código Bibliográfico : 2009NW ..... 96 ... 81V . doi : 10.1007 / s00114-008-0453-1 . PMID 18836696 . S2CID 10104426 .
enlaces externos
- Una crítica de Martin 2004
- Una crítica de Feduccia et al. 2005
- Un artículo de periódico sobre las plumas de Longisquama recién descubiertas
- Imagen: el supuesto fósil de plumas de Longisquama .
- Fotografía del espécimen tipo, de la cuenta de twitter de Nickolay Gnezdilov
- Fotografía del espécimen tipo, de la cuenta de twitter de Christian Kammerer