Lycoperdon perlatum


Lycoperdon perlatum , popularmente conocido como el común bejín , bejín verrugosa , bejín gema-tachonado , pedos de lobo o de la caja de tabaco del diablo , es una especie de bejín hongos en la familia Agaricaceae . Especie muy extendida y de distribución cosmopolita , es un puffball de tamaño mediano con cuerpo frutal redondo.estrechándose a un tallo ancho, y dimensiones de 1,5 a 6 cm (0,6 a 2,4 pulgadas) de ancho por 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas) de alto. Es de color blanquecino con una parte superior cubierta de pequeñas protuberancias espinosas o "joyas", que se borran fácilmente para dejar un patrón en forma de red en la superficie. Cuando madura, se vuelve marrón y un agujero en la parte superior se abre para liberar esporas en una explosión cuando el cuerpo se comprime con el tacto o las gotas de lluvia que caen.

Puffball común, que libera esporas en una ráfaga al comprimir el cuerpo.

El puffball crece en campos, jardines y a lo largo de los bordes de las carreteras, así como en los claros cubiertos de hierba en los bosques. Es comestible cuando es joven y la pulpa interna es completamente blanca, aunque se debe tener cuidado para evitar confusiones con cuerpos frutales inmaduros de especies venenosas de Amanita . L. perlatum generalmente se puede distinguir de otros bejines similares por diferencias en la textura de la superficie. Se han aislado e identificado varios compuestos químicos de los cuerpos frutales de L. perlatum , incluidos los derivados de esteroles , compuestos volátiles que le dan al bejín su sabor y olor, y el inusual aminoácido ácido licopérdico. Los extractos del bejín tienen actividades antimicrobianas y antifúngicas .

La especie fue descrita por primera vez en la literatura científica en 1796 por el micólogo Christiaan Hendrik Persoon . [3] Los sinónimos incluyen Lycoperdon gemmatum (como lo describió August Batsch en 1783 [4] ); la variedad Lycoperdon gemmatum var. perlatum (publicado por Elias Magnus Fries en 1829 [5] ); Lycoperdon bonordenii ( George Edward Massee , 1887 [6] ); y Lycoperdon perlatum var. bonordenii (AC Perdeck, 1950 [7] ). [1] [2]

L. perlatum es la especie tipo del género Lycoperdon . Los análisis moleculares sugieren una estrecha relación filogenética con L. marginatum . [8]

La específica epíteto Perlatum es América para "extendida". [9] Se le conoce comúnmente como el bejín común, el bejín tachonado de gemas [10] (o el bejín con gemas [11] ), el bejín verrugoso, [9] o la caja de rapé del diablo; [12] Samuel Frederick Gray lo llamó la bola de hojaldre nacarado en su obra de 1821 A Natural Arrangement of British Plants . [13] Debido a que algunos pueblos indígenas creían que las esporas causaban ceguera, el puffball tiene algunos nombres locales como "fuelle del ciego" y "sin ojos". [14]

Los cuerpos frutales son comestibles cuando la gleba es blanca y firme.

El cuerpo de la fruta varía en forma desde una pera con una parte superior aplanada hasta casi esférica, y alcanza dimensiones de 1,5 a 6 cm (0,6 a 2,4 pulgadas) de ancho por 3 a 7 cm (1,2 a 2,8 pulgadas) de alto. Tiene una base parecida a un tallo. La superficie exterior del cuerpo de la fruta (el exoperidio ) está cubierta de espinas cortas en forma de cono que se entremezclan con verrugas granulares. Las espinas, que son blanquecinas, grises o marrones, se pueden quitar fácilmente con el frotamiento y dejan marcas de viruela o cicatrices reticuladas una vez que se quitan. [11] La base del puffball es gruesa y tiene cámaras internas. Inicialmente es blanco, pero se vuelve amarillo, oliva o pardusco al envejecer. [11] El patrón reticulado resultante de las espinas frotadas es menos evidente en la base. [15]

En la madurez, el exoperidio en la parte superior del puffball se desprende, revelando un orificio preformado ( ostiolo ) en el endoperidio, a través del cual pueden escapar las esporas. [16] En los bejines jóvenes, el contenido interno, el gleba , es blanco y firme, pero se vuelve marrón y polvoriento a medida que maduran las esporas . [11] La gleba contiene cámaras diminutas que están revestidas con himenio (el tejido fértil que contiene esporas); las cámaras colapsan cuando las esporas maduran. [16] Los puffballs maduros liberan sus esporas de polvo a través del ostiolo cuando se comprimen con el tacto o las gotas de lluvia. Un estudio del mecanismo de liberación de esporas en L. pyriforme utilizando fotografía schlieren de alta velocidad determinó que las gotas de lluvia de 1 mm de diámetro o más, incluidas las gotas de lluvia de los árboles cercanos, eran suficientes para provocar la descarga de esporas. Las esporas hinchadas se expulsan del ostiolo a una velocidad de aproximadamente 100 cm / segundo para formar una nube de un centímetro de alto una centésima de segundo después del impacto. Una sola bocanada como esta puede liberar más de un millón de esporas. [17]

Puffbal común (Lycoperdon perlatum)
Primer plano del ostiolo. Tenga en cuenta las marcas de viruela dejadas por las espinas faltantes.
Las esporas son esféricas y de paredes gruesas y miden aproximadamente 4 μm de diámetro.

Las esporas son esféricas, de paredes gruesas, cubiertas de espinas diminutas y miden entre 3,5 y 4,5  μm de diámetro. El capillitia (filiforme filamentos en el Gleba en el que están incrustadas las esporas) son de color amarillo-marrón a marrón en color, carecen de septos , [18] y medir 3-7,5 m de diámetro. [15] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza, cuatro esporas y miden 7-9 por 4-5 μm. Los basidios tienen cuatro esterigmas delgados de longitud desigual que varían de 5 a 10 μm de largo. Las espinas de la superficie están formadas por cadenas de hifas pseudoparenquimatosas (que se asemejan al parénquima de las plantas superiores), en las que las células hifas individuales son de forma esférica a elíptica, de paredes gruesas (hasta 1 μm) y miden 13-40 por 9– 35 μm. Estas hifas no tienen conexiones de abrazadera . [19]

Lycoperdon perlatum se considera un buen hongo comestible cuando es joven, cuando la gleba aún es homogénea y blanca. [21] Se les ha llamado "mollejas de los pobres" debido a su textura y sabor. Los cuerpos frutales se pueden comer después de cortarlos en rodajas y freírlos rebozados o con huevo y pan rallado, [12] o utilizarse en sopas como sustituto de las albóndigas . [22] Ya en 1861, Elias Fries recomendó que se secasen y se sirvieran con sal, pimienta y aceite. [23] Los puffballs se vuelven incomibles a medida que maduran: la gleba se vuelve amarillenta y finalmente se convierte en una masa de esporas verde oliva en polvo. L. perlatum es una de las varias especies comestibles que se venden en los mercados de los estados mexicanos de Puebla y Tlaxcala . [24] [25] Los cuerpos frutales también son atractivos para otros animales: la ardilla voladora del norte ( Glaucomys sabrinus ) incluye el perejil en su dieta de hongos que no son trufas , [26] mientras que el "escarabajo del pedope " Caenocara subglobosum usa el cuerpo frutal para refugio y cría. [27] El análisis nutricional indica que los puffballs son una buena fuente de proteínas , carbohidratos , grasas y varios micronutrientes . [20] Los ácidos grasos predominantes en el puffball son el ácido linoleico (37% del total de ácidos grasos), el ácido oleico (24%), el ácido palmítico (14,5%) y el ácido esteárico (6,4%). [28]

Los "botones" o "huevos" inmaduros de las especies mortales de Amanita se pueden confundir con los puffballs. Esto se puede evitar cortando los cuerpos frutales verticalmente e inspeccionándolos en busca de las estructuras internas en desarrollo de un hongo, lo que indicaría la venenosa Amanita . Además, las amanitas generalmente no tendrán "joyas" o una superficie externa irregular. [29]

Las esporas están adornadas con muchas espinas microscópicas afiladas y pueden causar irritación severa del pulmón ( licoperdonosis ) cuando se inhalan. [30] [31] Se ha informado que esta afección afecta a los perros que juegan o corren en lugares en los que se encuentran presentes los cangrejos. [32] [33]

Lycoperdon excipuliforme (izquierda) y L. marginatum (derecha) son dos de varias especies de pedocillos que se parecen .

Hay varias otras especies de puffball con las que L. perlatum podría confundirse. L. nettyanum , que se encuentra en la región noroeste del Pacífico de los Estados Unidos, está cubierta de parches granulares, pero estos gránulos se adhieren con más fuerza a la superficie que los de L. perlatum . [34] L. pyriforme carece de espinas prominentes en la superficie y crece en madera podrida, aunque si crece en madera enterrada, puede parecer terrestre. La L. umbrinum común y ampliamente distribuida tiene espinas que no dejan cicatrices cuando se frota, una gleba que varía en color de marrón oscuro a marrón púrpura en la madurez y una base teñida de púrpura. La especie pequeña y rara L. muscorum crece en musgo profundo. L. peckii se puede distinguir de L. pyriforme por las espinas teñidas de lavanda que tiene cuando es joven. L. rimulatum tiene esporas violáceas y un exoperidio casi completamente liso. [11] L. excipuliforme es más grande y más gris y, en individuos maduros, la parte superior de su cuerpo frutal se descompone por completo para liberar sus esporas. [14] En el campo, L. marginatum se distingue de L. perlatum por la forma en que las espinas del exoperidio se desprenden en hojas irregulares. [35]

Los cuerpos frutales pueden crecer individualmente, dispersos, en grupos o, como se muestra aquí, en racimos.

Una especie saprobia , Lycoperdon perlatum crece de forma aislada, dispersa o en grupos o racimos en el suelo. También puede crecer en anillos de hadas . [12] Los hábitats típicos incluyen bosques, áreas verdes y carreteras. [11] Se ha informado en plantaciones de Pinus patula en Tamil Nadu , India. [19] El bejín a veces confunde a los golfistas debido a su parecido con una pelota de golf cuando se ve desde la distancia. [12]

Una especie muy extendida con una distribución casi cosmopolita , [15] se ha informado de África ( Kenia , Ruanda , [36] Tanzania [37] ), Asia (China, [38] Himalaya, [39] Japón, [40] sur India [19] ), Australia, [12] Europa, [41] Nueva Zelanda, [42] y América del Sur (Brasil). [43] Se ha recolectado en áreas subárticas de Groenlandia y regiones subalpinas en Islandia . [44] En América del Norte, donde se considera la especie de bejín más común, se extiende desde Alaska [45] hasta México, [46] aunque es menos común en América Central. [47] La especie es popular en los sellos postales y se ha representado en sellos de Guinea, Paraguay, Rumania, Sierra Leona y Suecia. [48]

El puffball bioacumula los metales pesados presentes en el suelo, [49] [50] y puede utilizarse como un bioindicador de la contaminación del suelo por metales pesados ​​y selenio . [51] En un estudio de 1977, se demostró que las muestras recolectadas de áreas verdes cerca del costado de una carretera interestatal en Connecticut tenían altas concentraciones de cadmio y plomo . [52] perlatum L. biomasa ha demostrado experimentalmente para eliminar mercurio iones de soluciones acuosas , y está siendo investigado para su uso potencial como un bajo costo, renovable , biosorptive material en el tratamiento de agua y aguas residuales que contienen mercurio. [53]

El ácido licopérdico es un aminoácido conocido solo de L. perlatum .

Varios esteroides derivados se han aislado e identificado a partir de cuerpos frutales de L. perlatum , incluyendo ( S ) -23-hydroxylanostrol, ergosterol α-endoperóxido, ergosterol 9,11-dehydroendoperoxide y (23 E ) -lanosta-8,23-dien 3β, 25-diol. Los compuestos 3-octanona , 1-octen-3-ol y ( Z ) -3-octen-1-ol son los componentes predominantes de los productos químicos volátiles que le dan al bejín su olor y sabor. [54] Los extractos de bejín contienen niveles relativamente altos de actividad antimicrobiana contra cultivos de laboratorio de bacterias patógenas humanas Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus , Escherichia coli y Pseudomonas aeruginosa , con actividad comparable a la del antibiótico ampicilina . [55] Estos resultados corroboran un estudio anterior que informó además de actividad antibacteriana contra Salmonella enterica serovar Typhimurium , Streptococcus pyogenes y Mycobacterium smegmatis . [56] También se ha informado que los extractos de puffball tienen actividad antifúngica contra Candida albicans , C. tropicalis , Aspergillus fumigatus , Alternaria solani , Botrytis cinerea y Verticillium dahliae . [57] Un estudio de 2009 encontró que los bejines de L. perlatum contienen ácido cinámico en una concentración de aproximadamente 14 miligramos por kilogramo de hongo. [58] Los cuerpos frutales contienen el pigmento melanina . [59]

El aminoácido ácido licopédico (nombre químico 3- (5 ( S ) -carboxi-2-oxotetrahidrofuran-5 ( S ) -il) -2 ( S ) -alanina) se aisló del puffball y se informó en una publicación de 1978. [60] Basado en la similitud estructural del nuevo aminoácido con el ácido ( S ) - glutámico , se espera que el ácido ( S ) - (+) - licopérdico tenga actividad antagonista o agonista para el receptor de glutamato en el sistema nervioso central de los mamíferos . Los métodos para sintetizar los compuestos se notificaron en 1992, [61] 1995, [62] y 2002. [63]

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