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Este artículo trata sobre un grupo de plantas ampliamente definido que incluye las zosterofilas extintas. Para el grupo que excluye las zosterofilas, consulte Lycopodiopsida .

Lycophyte
Rango temporal: 428–0  Ma Silúrico [1] a reciente
Lepidodendron reconstrucción.jpg
Reconstrucción de una planta de Lepidodendron
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
Clade :Lycophytes
Clases

Los licófitos , cuando están ampliamente circunscritos , son un subgrupo de plantas vasculares (traqueofitas) del reino Plantae . A veces se colocan en una división Lycopodiophyta o Lycophyta o en una subdivisión Lycopodiophytina . Son uno de los linajes más antiguos de plantas vasculares existentes (vivas); el grupo contiene plantas extintas que datan del Silúrico (hace unos 425 millones de años). [2] [3] Los licófitos fueron algunas de las especies vegetales dominantes del Carboníferoperíodo, e incluyó especies parecidas a árboles, aunque los licófitos existentes son plantas relativamente pequeñas. [4]

Los nombres científicos y los nombres informales en inglés utilizados para este grupo de plantas son ambiguos. Por ejemplo, "Lycopodiophyta" y el "Lycophyta" más corto, así como el "lycophyte" informal, pueden usarse para incluir las zosterofilas extintas o para excluirlas.

Descripción [ editar ]

Los licófitos se reproducen por esporas y tienen alternancia de generaciones en las que (como otras plantas vasculares) la generación de esporofitos es dominante. Algunos licófitos son homosporosos mientras que otros son heterosporosos . [5] Cuando se circunscriben ampliamente , los licófitos representan una línea de evolución distinta de la que conduce a todas las demás plantas vasculares , los eufilófitos , como helechos , gimnospermas y plantas con flores . Se definen por dos sinapomorfias : esporangios laterales en lugar de terminales.(a menudo en forma de riñón o reniforme) y exarch protoesteles , en los que el protoxilema está fuera del metaxilema y no al revés. Las zosterofilas extintas tienen a lo sumo extensiones del tallo en forma de colgajo ("enations") en lugar de hojas, mientras que las especies de licófitas existentes tienen microfilas , hojas que tienen solo una traza vascular (vena), en lugar de las megafilas mucho más complejas de otras plantas vasculares. El género extinto Asteroxylon representa una transición entre estos dos grupos: tiene un rastro vascular que sale del protoestele central, pero este se extiende solo hasta la base de la ención. [6] Ver § Evolución de las microfilas .

Las zosterofilas y los licófitos existentes son plantas relativamente pequeñas, pero algunas especies extintas, como los lepidodendrales , tenían forma de árboles y formaban bosques extensos que dominaban el paisaje y contribuían a la formación de carbón . [6]

Taxonomía [ editar ]

Clasificación [ editar ]

En la circunscripción más amplia de los licófitos, el grupo incluye los zosterofilos extintos , así como los licófitos existentes (vivos) y sus parientes extintos más cercanos. Los nombres y rangos utilizados para este grupo varían considerablemente. Algunas fuentes usan los nombres "Lycopodiophyta" o el más corto "Lycophyta" para incluir zosterofilas, así como licófitas existentes y sus parientes extintos más cercanos, [7] mientras que otras usan estos nombres para excluir zosterofilas. [8] [6] El nombre "Lycopodiophytina" también se ha utilizado en el sentido inclusivo. [9] [10] Los nombres en inglés, como "lycophyte", "lycopodiophyte" o "lycopod", son igualmente ambiguos y pueden referirse al grupo ampliamente definido o solo a los lycophytes existentes y sus parientes extintos más cercanos.

La clasificación de consenso producida por la clasificación del Grupo de filogenia de pteridofitos en 2016 (PPG I) coloca a todos los licófitos existentes (vivos) en la clase Lycopodiopsida . [11] Hay alrededor de 1.290 a 1.340 especies de este tipo. [12] [13] [11] Para obtener más información sobre la clasificación de los licófitos existentes, consulte Lycopodiopsida § Clasificación .

Filogenia [ editar ]

Kenrick y Crane publicaron en 1997 un importante estudio cladístico de las plantas terrestres. [1] En 2004, Crane et al. publicó algunos cladogramas simplificados , basados ​​en varias cifras de Kenrick y Crane (1997). Su cladograma para los licófitos se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en 'grupos basales' para reducir el tamaño del diagrama). [14]

 
 

† grupos basales ( Cooksonia  cambrensis, Renalia , Sartilmania , Uskiella , Yunia )

 
licofitas
 

† Hicklingia

 
 
 

† grupos basales ( Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum  myretonianum , Z. llanoveranum, Z. fertile )

 
 

† 'básicos'  zosterophylls  ( Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton  obscurum , B. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis )

 
 
 

† grupos basales ( Nothia , Zosterophyllum  deciduum )

 
 

lycopsids (miembros existentes y extintos)

 
 
 
 
 

Desde este punto de vista, las "zosterofilas" comprenden un grupo parafilético , que va desde formas como Hicklingia , que tenía tallos desnudos, [15] hasta formas como Sawdonia y Nothia , cuyos tallos están cubiertos de espinas o enations no vascularizados. [16] [17] El género Renalia ilustra los problemas en la clasificación de plantas terrestres tempranas. Tiene características tanto de los riniófitos no licófitos - esporangios terminales en lugar de laterales - como de los zosterofilos - esporangios en forma de riñón que se abren a lo largo del margen distal. [18]

En un análisis de 2013 realizado por Hao y Xue se presenta una visión bastante diferente. Su cladograma preferido muestra las zosterofilas y los géneros asociados basales tanto a los licopodiopsidos como a las eufilofitas, de modo que no hay ningún clado que corresponda al grupo ampliamente definido de licofitas utilizado por otros autores. [19]

traqueofitos
 

grupos basales

 
 
 
 

Adoketophyton

 
 

Zosterophyllopsida

 
 
 
 

Lycopsida

 
 
 

grupos basales ( Yunia , Dibracophyton )

 
 

eufilofitas

 
 
 
 
 
"licófitos" de otros autores

Algunas órdenes extintas de licófitos caen en el mismo grupo que las órdenes existentes. Las diferentes fuentes utilizan números y nombres variables de las órdenes extintas. El siguiente filograma muestra una relación probable entre algunas de las órdenes propuestas de Lycopodiopsida. [ cita requerida ]

Lycopodiopsida
 
 

Lycopodiales

 
 

† Drepanophycales

 
 
 
 

Selaginellales

 
 
 

† Lepidodendrales

 
 
 

† Pleuromeiales

 
 

Isoetales

 
 
 
 
 

Evolución de las microfilas [ editar ]

Evolución sugerida de microfilas : (1) Sawdonia (2) Asteroxylon (3) Leclercqia

Dentro del grupo de licófitos ampliamente definido, las especies ubicadas en la clase Lycopodiopsida se distinguen de las especies ubicadas en Zosterophyllopsida por la posesión de microfilas . Algunas zosterofilas, como el Devónico Zosterophyllum myretonianum , tenían tallos lisos (ejes). Otros, como Sawdonia ornata , tenían extensiones en forma de colgajo en los tallos ("enations"), pero sin ningún tejido vascular. Asteroxylon , identificado como un licopodiopsido temprano, tenía rastros vasculares que se extendían hasta la base de las enciones. Las especies del género Leclercqia tenían microfilas completamente vascularizadas. Se consideran etapas de la evolución de las microfilas.[20]

Galería [ editar ]

  • Lycopodites , un fósil similar a un licópodo temprano

  • Molde externo de Lepidodendron del Carbonífero Superior de Ohio .

  • Corteza de licópodo con cicatrices foliares, del Devónico medio de Wisconsin.

  • Fósiles in situ lycopsid , probablemente Sigillaria , con adjuntos raíces stigmarian .

  • Base de un licópsido fósil que muestra conexión con raíces estigmarianas .

  • Reconstrucción de una Silúrico Zosterophyllum

  • Reconstrucción de Nothia aphylla

  • Reconstrucción de Lepidodendron

  • Eje Lycopod (rama) del Devónico Medio de Wisconsin.

  • Lycopodium dendroideum , un miembro moderno de Lycopodiales

  • Isoetes melanospora , un miembro moderno de Isoetales

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. págs. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7.
  2. ^ Rickards, RB (2000). "La edad de los primeros musgos de club: la flora Silurian Baragwanathia en Victoria, Australia". Revista geológica . 137 (2): 207–209. Código Bibliográfico : 2000GeoM..137..207R . doi : 10.1017 / s0016756800003800 .
  3. ^ McElwain, Jenny C .; Willis, KG; Willis, Kathy; McElwain, JC (2002). La evolución de las plantas . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850065-0.
  4. ^ Ranker, TA; Transportista, CH (2008). Biología y evolución de helechos y licófitos . Cambridge: Cambridge University Press.
  5. ^ Eichhorn, Evert y Raven (2005). Biología de las plantas , séptima edición. 381-388.
  6. ↑ a b c Mauseth, James D. (2014). Botánica: Introducción a la biología vegetal (5ª ed.). Burlington, MA: Jones y Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
  7. ^ Doweld, Alexander B. (2017). "(2499) Propuesta para conservar el nombre Zosterophyllaceae contra Sciadophytaceae (Fossil Lycopodiophyta: Zosterophyllopsida)". Taxón . 66 (1): 207–208. doi : 10.12705 / 661.27 .
  8. ^ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica: la biología y evolución de plantas fósiles (2ª ed.). Amsterdam; Boston: Prensa académica. ISBN 978-0-12-373972-8.
  9. ^ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997a). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
  10. ^ Kenrick, Paul y Crane, Peter R. (1997b). "El origen y la evolución temprana de las plantas en tierra" . Naturaleza . 389 (6646): 33–39. Código bibliográfico : 1997Natur.389 ... 33K . doi : 10.1038 / 37918 . S2CID 3866183 . 
  11. ↑ a b PPG I (2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los helechos y licófitos existentes". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111 / jse.12229 . S2CID 39980610 . 
  12. ^ Callow, RS y Cook, Laurence Martin (1999). Diversidad genética y evolutiva: el deporte de la naturaleza . Cheltenham: S. Thornes. pag. 8. ISBN 978-0-7487-4336-0.
  13. ^ Christenhusz, MJM, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  14. ^ Grúa, PR; Herendeen, P. y Friis, EM (2004). "Fósiles y filogenia vegetal" . Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1683–1699. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1683 . PMID 21652317 . S2CID 8493380 .  
  15. ^ Edwards, D. (1976). "La posición sistemática de Hicklingia edwardii Kidston y Lang". Nuevo fitólogo . 76 : 173-181. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1976.tb01449.x .
  16. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009) , p. 253.
  17. ^ Kerp, H .; Hass, MH y Mosbrugger, V. (2001). "Nuevos datos sobre Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, una planta poco conocida del Devónico inferior Rhynie Chert". En Gensel, PG y Edwards, D. (eds.). Las plantas invaden la tierra: perspectivas evolutivas y ambientales . Nueva York: Columbia University Press. págs. 52–82. ISBN 978-0-231-11161-4.
  18. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009) , p. 250.
  19. ^ Hao, Shougang y Xue, Jinzhuang (2013). La flora de Posongchong del Devónico temprano de Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares . Beijing: Science Press. Fig. 6.8, pág. 246. ISBN 978-7-03-036616-0.
  20. ^ Taylor, Taylor y Krings (2009) , p. 267ff.

Enlaces externos [ editar ]

  • Lycophytes
  • Arboledas fósiles
  • Plantas Paleo