Espora

En biología , una espora es una unidad de reproducción sexual o asexual que puede adaptarse para la dispersión y la supervivencia, a menudo durante largos períodos de tiempo, en condiciones desfavorables. Las esporas forman parte de los ciclos de vida de muchas plantas , algas , hongos y protozoos . [1] Las esporas bacterianas no forman parte de un ciclo sexual, pero son estructuras resistentes que se utilizan para sobrevivir en condiciones desfavorables. Myxozoanlas esporas liberan amébulas en sus hospedadores para la infección parasitaria, pero también se reproducen dentro de los hospedadores a través del emparejamiento de dos núcleos dentro del plasmodio, que se desarrolla a partir de la amiba. [2]

Esporas producidas en un ciclo de vida espórico.
La nieve fresca cubre parcialmente el musgo de plumas de tallo áspero ( Brachythecium rutabulum ) , que crece en un álamo negro híbrido adelgazado ( Populus x canadensis ) . Se muestra la última etapa del ciclo de vida del musgo , donde los esporofitos son visibles antes de la dispersión de sus esporas: el caliptra ( 1 ) todavía está adherido a la cápsula ( 2 ). También se pueden distinguir las cimas de los gametofitos ( 3 ). El recuadro muestra los álamos negros circundantes que crecen en suelo franco arenoso en la orilla de un kolk , con el área de detalle marcada.

Las esporas suelen ser haploides y unicelulares y se producen por meiosis en el esporangio de un esporofito diploide . En condiciones favorables, la espora puede convertirse en un nuevo organismo mediante la división mitótica , produciendo un gametofito multicelular , que eventualmente continúa produciendo gametos. Dos gametos se fusionan para formar un cigoto que se convierte en un nuevo esporofito. Este ciclo se conoce como alternancia de generaciones .

Las esporas de las plantas con semillas se producen internamente y las megasporas (formadas dentro de los óvulos) y las microesporas están involucradas en la formación de estructuras más complejas que forman las unidades de dispersión, las semillas y los granos de polen .

El término espora deriva de la antigua palabra griega σπορά spora , que significa " semilla , siembra", relacionada con σπόρος sporos , "siembra" y σπείρειν speirein , "sembrar".

En el lenguaje común, la diferencia entre una "espora" y un " gameto " es que una espora germinará y se convertirá en una espora , mientras que un gameto debe combinarse con otro gameto para formar un cigoto antes de desarrollarse más.

La principal diferencia entre las esporas y las semillas como unidades de dispersión es que las esporas son unicelulares, la primera célula de un gametofito, mientras que las semillas contienen dentro de ellas un embrión en desarrollo (el esporofito multicelular de la próxima generación), producido por la fusión del gameto masculino de el tubo polínico con el gameto femenino formado por el megagametofito dentro del óvulo. Las esporas germinan para dar lugar a gametofitos haploides, mientras que las semillas germinan para dar lugar a esporofitos diploides.

Plantas

Las esporas de plantas vasculares son siempre haploides . Las plantas vasculares son homosporosas (o isosporosas) o heterosporosas . Las plantas que son homosporosas producen esporas del mismo tamaño y tipo.

Las plantas heterosporosas, como las plantas con semillas , spikemosses , quillworts y helechos del orden Salviniales producen esporas de dos tamaños diferentes: la espora más grande (megaspora) en efecto funciona como una espora "femenina" y la más pequeña (microespora) que funciona como una " masculino". Tales plantas dan lugar típicamente a los dos tipos de esporas desde dentro de esporangios separados, ya sea un megasporangio que produce megasporas o un microsporangio que produce microesporas. En las plantas con flores, estos esporangios ocurren dentro del carpelo y las anteras, respectivamente.

Hongos

Los hongos suelen producir esporas como resultado de la reproducción sexual o asexual. Las esporas suelen ser haploides y se convierten en individuos haploides maduros a través de la división mitótica de las células (las uradiniosporas y las teliosporas entre las royas son dicarióticas). Las células dicarióticas son el resultado de la fusión de dos células de gametos haploides. Entre las células dicarióticas esporógenas, se produce la cariogamia (la fusión de los dos núcleos haploides) para producir una célula diploide. Las células diploides se someten a meiosis para producir esporas haploides.

Las esporas se pueden clasificar de varias formas:

Por estructura productora de esporas

Asci de Morchella elata , que contiene ascosporas
En las plantas , las microesporas , y en algunos casos las megaesporas, se forman a partir de los cuatro productos de la meiosis.
Por el contrario, en muchas plantas de semillas y helechos heterosporosos , solo un producto de la meiosis se convertirá en una megaespora (macrospora) y el resto se degenerará.

Hongos

En hongos y organismos similares a hongos, las esporas a menudo se clasifican según la estructura en la que se produce la meiosis y la producción de esporas. Dado que los hongos a menudo se clasifican de acuerdo con sus estructuras productoras de esporas, estas esporas a menudo son características de un taxón particular de hongos .

  • Esporangiosporas : esporas producidas por un esporangio en muchos hongos como los zigomicetos .
  • Cigosporas : esporas producidas por un cigosporangio , característico de los cigomicetos .
  • Ascosporas : esporas producidas por un ascus , características de los ascomicetos .
  • Basidiosporas : esporas producidas por un basidio , característico de los basidiomicetos .
  • Aeciosporas : esporas producidas por un aecio en algunos hongos como royas o tizones .
  • Urediniosporas : esporas producidas por un uredinio en algunos hongos como royas o tizones .
  • Teliosporas : esporas producidas por un telio en algunos hongos como royas o tizones .
  • Oosporas : esporas producidas por un oogonio , característico de los oomicetos .

alga roja

  • Carposporas : esporas producidas por un carposporofito , característico de las algas rojas .
  • Tetrasporas : esporas producidas por un tetrasporofito , característico de las algas rojas .

Por función

  • Clamidosporas : esporas de hongos en reposo de paredes gruesasproducidas para sobrevivir en condiciones desfavorables.
  • Las esporas de hongos parásitos pueden clasificarse en esporas internas, que germinan dentro del huésped, y esporas externas, también llamadas esporas ambientales, liberadas por el huésped para infestar a otros huéspedes. [3]

Por origen durante el ciclo de vida

  • Meiosporas : esporas producidas por meiosis ; por tanto, son haploides y dan lugar a una (s) célula (s) hija (s) haploides oa un individuo haploide. Algunos ejemplos son las células precursoras de gametofitos de plantas con semillas que se encuentran en flores ( angiospermas ) o conos ( gimnospermas ), y las zoosporas producidas a partir de la meiosis en los esporofitos de algas como Ulva .
    • Microsporas : meiosporas que dan lugar a un gametofito masculino( polen en plantas con semillas).
    • Megasporas (o macrosporas ): meiosporas que dan lugar a un gametofito femenino(en las plantas con semillas, el gametofito se forma dentro del óvulo ).
  • Mitosporas (o conidios , conidiosporas ): esporas producidas por mitosis ; son característicos de Ascomycetes . Los hongos en los que solo se encuentran mitosporas se denominan "hongos mitospóricos" u "hongos anamórficos", y se clasifican previamente en el taxón Deuteromycota (Ver Teleomorph, anamorph y holomorph ).

Por movilidad

Las esporas se pueden diferenciar por si pueden moverse o no.

  • Zoosporas : esporas móviles que se mueven por medio de uno o más flagelos , y se pueden encontrar en algunas algas y hongos .
  • Aplanosporas : esporas inmóviles que, sin embargo, pueden potencialmente desarrollar flagelos.
  • Autosporas : esporas inmóviles que no pueden desarrollar flagelos.
  • Ballistosporas : esporas que se descargan a la fuerza o se expulsan del cuerpo fructífero del hongocomo resultado de una fuerza interna, como la acumulación de presión. La mayoría de las basidiosporas son también balistosporas, y otro ejemplo notable son las esporas del género Pilobolus .
  • Statismosporas : esporas que se descargan del cuerpo fructífero del hongo como resultado de una fuerza externa, como gotas de lluvia o un animal que pasa. Algunos ejemplos son los puffballs .

Esporas fósiles de trilete (azul) y una tétrada de esporas (verde) de origen Silúrico tardío
Polen tricolpado de Ricinus

Con un gran aumento , las esporas a menudo tienen patrones complejos u ornamentación en sus superficies exteriores. Se ha desarrollado una terminología especializada para describir las características de tales patrones. Algunas marcas representan aberturas, lugares donde se puede penetrar la dura capa exterior de la espora cuando se produce la germinación. Las esporas se pueden clasificar según la posición y el número de estas marcas y aberturas. Las esporas de Alete no muestran líneas. En las esporas monolete , hay una sola línea estrecha (laesura) en la espora. [4] Esto indica que la espora madre se dividió en cuatro a lo largo de un eje vertical. [ cita requerida ] En las esporas de trilete , cada espora muestra tres líneas estrechas que irradian desde un polo central. [4] Esto muestra que cuatro esporas compartían un origen común y estaban inicialmente en contacto entre sí formando un tetraedro. [ cita requerida ] Una abertura más ancha en forma de surco puede denominarse colpus . [4] El número de colpi distingue los principales grupos de plantas. Los eudicots tienen esporas tricolpadas (es decir, esporas con tres colpi). [5]

Tétradas de esporas y esporas de trilete

Las tétradas de esporas envueltas se toman como la evidencia más temprana de vida vegetal en la tierra, [6] que data de mediados del Ordovícico (Llanvirn temprano, hace ~ 470  millones de años ), un período del que aún no se han recuperado macrofósiles. [7] Las esporas de trilete individuales que se asemejan a las de las plantas criptogámicas modernas aparecieron por primera vez en el registro fósil al final del período Ordovícico. [8]

"> Reproducir medios
Esporas expulsadas por hongos.

En los hongos, tanto las esporas asexuales como las sexuales o las esporangiosporas de muchas especies de hongos se dispersan activamente por expulsión forzosa de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, además de viajar a través del aire a largas distancias. Por tanto, muchos hongos poseen mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como estructuras de la superficie de las esporas, como las hidrofobinas , para la expulsión de las esporas. Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, la descarga forzada de ascosporas habilitada por la estructura del asco y la acumulación de osmolitos en los fluidos del asco que conducen a la descarga explosiva de las ascosporas en el aire. [9]

La descarga forzosa de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller ), que al entrar en contacto con la espora conduce a la liberación del proyectil con una aceleración inicial de más de 10,000 g . [10] Otros hongos dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como las fuerzas mecánicas externas, ejemplificadas por los puffballs . Atraer insectos, tales como moscas, a estructuras fructíferas, en virtud de que tienen colores vivos y un olor pútrido, para la dispersión de esporas de hongos, es otra estrategia, más utilizada por los cuernos apestosos .

En el musgo Common Smoothcap ( Atrichum undulatum ), se ha demostrado que la vibración del esporofito es un mecanismo importante para la liberación de esporas. [11]

En el caso de las plantas vasculares que desprenden esporas , como los helechos , la distribución por el viento de esporas muy ligeras proporciona una gran capacidad de dispersión. Además, las esporas están menos sujetas a la depredación animal que las semillas porque casi no contienen reservas de alimentos; sin embargo, están más sujetos a la depredación de hongos y bacterias. Su principal ventaja es que, de todas las formas de progenie, las esporas requieren la menor cantidad de energía y materiales para producirse.

En el musgo espinoso Selaginella lepidophylla , la dispersión se logra en parte mediante un tipo inusual de diáspora , una maleza rodadora . [12]

  • Esporas del musgo Bartramia ithyphylla . (vista microscópica, 400x)

  • Esporangios de helechos dehiscentes. (vista microscópica, no se ven esporas)

  • Esporas y elateres de una cola de caballo. ( Equisetum , vista microscópica)

  • Esporas de plantas fósiles ( Scylaspora ) de depósitos silúricos de Suecia.

  • Moho del fruto con esporas y crecimiento celular distinguible. (2000x)

  • Grupos de esporas, formados dentro de los esporangios del moho limoso Reticularia olivacea , de los bosques de pinos del este de Ucrania .

  • Superficie interna del peridio del moho Tubifera dudkae con esporas.

  • Alternancia de generaciones
  • Celda auxiliar
  • Bioaerosol
  • Criptosporas
  • Endospora
  • Historia evolutiva de las plantas
  • Helecho
  • Esporofito

  1. ^ "Proyecto Web Árbol de la vida" . Archivado desde el original el 5 de febrero de 2018 . Consultado el 5 de febrero de 2018 .
  2. ^ " Myxozoa Archivado el 16 de febrero de 2015 en la Wayback Machine ". Proyecto web Tree of Life. Ivan Fiala 10 de julio de 2008. Web. 14 de enero de 2014.
  3. ^ "Microsporidios (protozoos): un manual de biología y técnicas de investigación" . Archivado desde el original el 26 de junio de 2008 . Consultado el 8 de julio de 2007 .CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace ). modares.ac.ir
  4. ^ a b c Punt, W .; Hoen, PP; Blackmore, S .; Nilsson, S. y Le Thomas, A. (2007). "Glosario de terminología de polen y esporas". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 143 (1): 1–81. doi : 10.1016 / j.revpalbo.2006.06.008 .
  5. ^ Judd, Walter S. y Olmstead, Richard G. (2004). "Un estudio de las relaciones filogenéticas tricolpate (eudicot)" . Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1627–44. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1627 . PMID  21652313 .
  6. ^ Gray, J .; Chaloner, WG; Westoll, TS (1985). "El registro microfósil de plantas terrestres tempranas: avances en la comprensión de la terrestreización temprana, 1970-1984" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 309 (1138): 167-195. Código Bibliográfico : 1985RSPTB.309..167G . doi : 10.1098 / rstb.1985.0077 . JSTOR  2396358 .
  7. ^ Wellman CH, Gray J (2000). "El registro de microfósiles de plantas terrestres tempranas" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 355 (1398): 717–732. doi : 10.1098 / rstb.2000.0612 . PMC  1692785 . PMID  10905606 .
  8. ^ Steemans, P .; Herisse, AL; Melvin, J .; Miller, MA; París, F .; Verniers, J .; Wellman, CH (2009). "Origen y radiación de las primeras plantas vasculares terrestres" (PDF) . Ciencia . 324 (5925): 353. Bibcode : 2009Sci ... 324..353S . doi : 10.1126 / science.1169659 . hdl : 1854 / LU-697223 . ISSN  0036-8075 . PMID  19372423 . S2CID  206518080 . Archivado (PDF) desde el original el 22 de septiembre de 2017 . Consultado el 1 de noviembre de 2017 .
  9. ^ Sendero F. (2007). "Cañones de hongos: descarga explosiva de esporas en la Ascomycota" . Cartas de Microbiología FEMS . 276 (1): 12–8. doi : 10.1111 / j.1574-6968.2007.00900.x . PMID  17784861 .
  10. ^ Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP (2005). "El lanzamiento capturado de una balistospora". Micología . 97 (4): 866–71. doi : 10.3852 / mycologia.97.4.866 . PMID  16457355 .
  11. ^ Johansson, Lönnell, Sundberg y Hylander (2014) Umbrales de liberación de esporas de musgo: la importancia de la turbulencia y la longitud de los esporofitos. Revista de Ecología, n / an / a.
  12. ^ "Falsa Rosa de Jericó - Selaginella lepidophyllaFalse Rosa de Jericó - Selaginella lepidophylla" . Guía de plantas y flores . Febrero de 2009. Archivado desde el original el 15 de julio de 2011 . Consultado el 1 de febrero de 2010 .