Eucheira socialis , comúnmente conocida como mariposa Madrone, es un lepidóptero que pertenece a la familia Pieridae . [2] Fue descrita por primera vez por Westwood en 1834. Localmente conocida como Mariposa del madroño o tzauhquiocuilin , es endémica de las tierras altas de México y depende exclusivamente de la madrona ( Arbutus spp.) Como planta hospedante. La especie es de considerable interés para los lepidopteristas debido a la construcción gregaria de nidos en las etapas larvarias y la proporción de sexos fuertemente sesgada por los machos. [3]Se necesita un año entero para que esta mariposa adulta se desarrolle a partir de un huevo. Los huevos se ponen en el mes de junio y los adultos emergen los siguientes mayo-junio. Los adultos tienen un patrón blanco y negro en sus alas y los machos son generalmente mucho más pequeños y más pálidos que las hembras. [4] Las larvas no pasan por la diapausa y continúan alimentándose y creciendo en comunidad en los meses más fríos del año. [5] Hay dos subespecies de E. socialis , llamadas E. socialis socialis y E. socialis westwoodi. [4]
Eucheira socialis | |
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Mujer socialis eucheira | |
clasificación cientifica | |
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Género: | Eucheira |
Especies: | E. socialis |
Nombre binomial | |
Eucheira socialis |
Distribución
La distribución de E. socialis está restringida a las tierras altas de México a alturas de 1800 metros en hábitats de madroños . [3] Generalmente se encuentran en ecosistemas de pino-encino y matorrales tropicales áridos. [4] Se distribuyen desde el norte de Sonora hasta Jalisco. [6] E. socialis socialis se encuentra en el centro de México, mientras que E. socialis westwoodi se encuentra en la Sierra Madre Occidental en el norte. [4] La distribución de la población es irregular debido a la escasa capacidad de dispersión de los adultos ya la distribución irregular de la planta huésped, madrone. [3]
El rango de E. socialis depende de la disponibilidad de su planta huésped preferida, la madrona. En los últimos tiempos, los madroños se han cortado y utilizado como leña y para la fabricación de muebles y otras artesanías. La destrucción del hábitat del madrone amenaza la relación entre la planta y la mariposa. Sin embargo, la inaccesibilidad de estos hábitats debido a su confinamiento en elevaciones elevadas posiblemente disminuya el riesgo. [4]
Ciclo vital
Característico de todos los lepidópteros, E. socialis son holometábolos y pasan por cuatro etapas de desarrollo distintas, a saber, huevo, larva, pupa y adulto. Hay seis estadios larvarios y se sabe que todos los estadios son gregarios. El adulto tarda casi un año en emerger de un huevo. Los huevos se ponen en julio y los adultos eventualmente eclipsan entre mayo y junio. En consecuencia, solo se pone una generación de huevos cada año. [4] [5]
Los huevos son de color blanco azulado y se ponen en grupos en la parte inferior de la planta huésped Madrone en el mes de junio a julio. [4] Las larvas salen de los huevos después de aproximadamente 3 a 4 semanas, a veces después de hasta 60 días, en agosto. [7] [4] Al salir del cascarón, se alimentan en comunidad de las hojas y ramas terminales de la planta. Consumen la epidermis y el mesófilo y dejan intacto el esqueleto venoso de la hoja. Luego, las larvas construyen su primer nido comunal doblando estas hojas consumidas y asegurándolas con hilos de seda. Las larvas son de un verde brillante y ligeramente borrosas cuando nacen, pero se vuelven marrones y menos pubescentes a medida que crecen. Hay en total seis estadios larvarios. [4] La mortalidad de las larvas es desproporcionadamente alta en los machos que en las hembras. [6] A pesar de las temperaturas extremadamente bajas en el invierno, las larvas no pasan por la diapausa y continúan alimentándose y creciendo durante todo el año. [7] Una larva completamente desarrollada generalmente mide entre 25 y 30 milímetros de largo y pupa en abril. [4]
Las pupas son inicialmente de color verde claro en la fase de pupa y luego se vuelven amarillas. Pupan con la cabeza hacia abajo en los nidos de seda y carecen de un cinturón de seda a diferencia de otros Pieridae. Las marcas blancas y negras del ala adulta son visibles a través de la caja de la pupa. Existe dimorfismo sexual en el tamaño de la pupa. Las pupas masculinas son generalmente mucho más pequeñas (18-20 mm) que las pupas femeninas (21-23 mm). [4] La mortalidad de las pupas es mucho más alta en las hembras que en los machos. [6] La etapa de pupa dura aproximadamente un mes y los adultos finalmente emergen en mayo-junio. [4]
Las mariposas adultas emergen de sus nidos por las pequeñas salidas mientras aún son tenerales . Su escape se ve facilitado por alas suaves y flexibles. Las alas también tienen una forma atípica y patrones de venación adaptados para escapar del nido. Los adultos tienen coloración blanca y negra en las alas y el patrón es más prominente en los machos. Los machos también suelen ser mucho más pálidos y más pequeños que las hembras. [4] Los machos tienen ojos más grandes y una mayor nervadura de las alas en comparación con las hembras. La probóscide no se recuece correctamente después de la eclosión y no es funcional. [3] [8]
Reproducción
Apareamiento
Los adultos son voladores débiles y muestran un comportamiento sexual simple. El apareamiento tiene lugar cerca de los nidos comunales justo después de que los adultos emergen de los nidos. Las hembras se aparean solo una vez en su vida y la mayoría de los machos no consiguen encontrar pareja. [8] [6]
Oviposición
Las hembras ovipositan dentro de las 3 horas posteriores a la eclosión. [9] Ponen sus huevos exclusivamente en la planta huésped madrone ( Arbutus spp.). Aunque hay mucha variación en la calidad del árbol del madroño, las hembras no muestran ninguna oviposición preferencial con respecto a la calidad de la planta hospedante. Los huevos se ponen en un grupo en la superficie inferior de una sola hoja del madroño. [5] Las hembras se aparean solo una vez y, en consecuencia, todos los huevos en un grupo son hermanos completos. La cantidad de huevos en un grupo puede variar desde muy pocos hasta 350-400 huevos. [5] [9] Las hembras también tienden a poner estos grupos de huevos cerca de otros huevos conespecíficos. [3] Se ha observado que las nidadas aisladas tienden a sufrir una mayor mortalidad que las nidadas agrupadas. Se especula que el comportamiento oviposicional de las hembras ha sido objeto de una fuerte selección en el pasado para maximizar la interacción social entre las larvas. [9]
Comportamiento social
Anidación comunal
Las orugas de E. socialis son sociales y construyen nidos comunales. Las larvas recién nacidas se alimentan y descansan juntas, y se agregan en una estructura de seda similar a una tienda de campaña tejida suelta sobre la superficie de la hoja. Esto se llama bolsa primaria. Abarcando esta estructura, las larvas construyen una bolsa secundaria. Este nido secundario es muy resistente y está hecho de múltiples capas de seda de doble hebra entrelazada. [4] Al final de la temporada de crecimiento, las paredes del nido pueden ser lo suficientemente gruesas para resistir el desgarro y retener el agua. [10] Las larvas mantienen los nidos constantemente y reparan cualquier desgaste. La entrada y salida a la bolsa está en el fondo del nido. Esto protege el refugio de la lluvia y la depredación y facilita la eliminación de excrementos y larvas muertas. [4] Los nidos no son reutilizados por generaciones posteriores. [5]
Los nidos son aproximadamente piramidales, pero pueden mostrar una gran variación de tamaño. El tamaño del nido se correlaciona con el tamaño de la población. El número de individuos en un nido puede variar desde tan solo 3 individuos hasta 528 individuos, con un promedio de alrededor de 112 individuos. [4] La supervivencia de las larvas es directamente proporcional al tamaño del grupo. Los grupos más grandes de larvas tienden a alimentarse durante períodos más largos y ganan más peso que las larvas de grupos más pequeños. [9]
La construcción y mantenimiento de este nido es fundamental para la supervivencia de las especies larvarias hasta la edad adulta. El nido juega un papel importante en la termorregulación al proporcionar un refugio fresco para las larvas en los días de mucho sol. La calidad del nido, es decir, el grosor de la pared del nido, se correlaciona con la supervivencia de las larvas. [9]
Aunque todos los huevos en una nidada son hermanos completos , la relación entre los compañeros de nido es 0.285, que es mucho menor que 0.5 que se espera entre los hermanos completos. [3] Esto implica que los compañeros de nido son parientes y no parientes, lo que puede explicarse por la proximidad de las nidadas en general. [9] Por lo tanto, se propone que el comportamiento de anidación comunal evolucionó inicialmente debido a la selección de parentesco , facilitado por un solo evento de oviposición que condujo a una masa de huevos con alta relación. Pero el mantenimiento de este comportamiento entre los no familiares podría deberse a los altos beneficios de la anidación comunitaria, como la evitación de depredadores y la eficiencia termodinámica. [9]
Forrajeo comunal
Los estadios tardíos son nocturnos y abandonan su nido para buscar alimento en sitios remotos una o dos horas después de la puesta del sol. Se alimentan gregariamente de las hojas de la planta huésped hasta las primeras horas de la mañana y regresan al nido antes del amanecer. [4] Las orugas en general hilan seda cada vez que caminan, por lo que los senderos que se usan comúnmente son mucho más gruesos y más fuertes que los senderos menos frecuentados. Cuando se presentan caminos de senderos alternativos, existe una fuerte preferencia por seleccionar senderos más nuevos y más fuertes. [7] Se cree que el forrajeo nocturno es una respuesta evolutiva para evitar parasitoides activos durante el día y depredadores como aves y avispas sociales. [11]
División del trabajo
Se ha observado que las larvas machos de E. socialis pasan más tiempo hilando seda y menos tiempo buscando comida en comparación con las larvas hembras. También se observó que los machos eran más activos y los primeros en liderar una incursión de forrajeo. Por lo tanto, los machos asumieron desproporcionadamente una mayor parte del costo de la producción de seda y la exploración de nuevos senderos. También se ha observado que los nidos con proporciones sesgadas por los machos producen pupas de machos y hembras más pesadas que los nidos sesgados por las hembras. Parece haber una división sexual del trabajo, lo que explica la observación de nidos muy sesgados por los machos. [6]
Genética
Estructura genética
Existe un polimorfismo limitado en la arquitectura genética de E. socialis , pero las subpoblaciones están muy diferenciadas. Hay un exceso de heterocigotos y niveles moderados de parentesco entre los compañeros de nido dentro de las subpoblaciones. Se cree que la alta diferenciación entre las subpoblaciones se debe a una débil dispersión de los adultos y a la irregularidad de los hábitats de madroños debido a su restricción a elevaciones más altas. Las poblaciones del norte y del sur de E. socialis muestran una fuerte diferenciación cariotípica . [3]
La proporción de sexos
La determinación del sexo en E. socialis es cromosómica con hembras heterogaméticas. Pero la proporción de sexos primaria, es decir, la proporción de sexos en el momento de la concepción, está muy sesgada por los varones, con un promedio de alrededor del 70% de varones. [6] Este sesgo se ha observado en las subpoblaciones oriental y occidental, y se cree que es causado por la inestabilidad meiótica. [6] [12] Además, la proporción operativa de sexos también está sesgada por los hombres. Se cree que esta proporción se mantiene evolutivamente debido a la ventaja selectiva de los grupos con prejuicios masculinos en los nidos comunales. [6]
Fisiología
Termorregulación
Aunque el apareamiento, el vuelo y la oviposición ocurren en los meses más cálidos y húmedos del año, gran parte del crecimiento de la oruga ocurre en los meses más fríos del año. Aunque los días son mucho más cálidos que las noches de invierno, las orugas permanecen agrupadas en sus nidos y se aventuran a buscar alimento estrictamente después del atardecer. Incluso dentro de los nidos, las orugas eligen agruparse en las regiones más frías del nido. Se espera que este tipo de hipotermia voluntaria sea una adaptación al forrajeo nocturno. [11]
Defensas
La especie muestra un mecanismo de comportamiento general para minimizar la depredación y el parasitismo. La oviposición de los huevos en la parte inferior de las hojas y el forrajeo nocturno de las larvas disminuyen la exposición a los depredadores y otros parasitoides. Los estadios finales de las larvas también exhiben defensas químicas. Cuando se ven amenazados, regurgitan una gota de líquido verde pardusco. Se supone que este líquido es desagradable para los depredadores y se ha descrito que tiene un sabor "amargo" y "a nuez". El líquido también contiene alcaloides, como arbutina . [4]
Interacciones humanas
Uso de nidos de seda
Se cree que los nidos de seda construidos por las larvas se utilizaron en el pasado para hacer una tela similar al papel [13] y cajas pequeñas. También sirvieron de base para pinturas y para vendar heridas. También se ha registrado que los nidos completos se utilizarán como monederos y como recipiente para líquidos. [4]
Los mixtecos y otras comunidades de Oaxaca extraían las fibras de seda de los nidos y las tejían en fajas. Esta práctica había cesado en 1997. [14]
Utilizar como fuente de alimento
La larva de E. socialis es uno de los muchos lepidópteros consumidos en México. En alguna parte de la Huasteca , los nidos de seda se mantienen en el borde de los techos de las casas. Al igual que otras larvas de lepidópteros, se utilizan en una variedad de platos como tortillas, tortillas, pasteles y arroz. Se perciben como alimentos "buenos" y "nutritivos" debido a su alto contenido en proteínas. En la región Mixteca de Oaxaca, el consumo excesivo de larvas provocó la desaparición de la especie de esta región. Sin embargo, ha sido reintroducido en esta región desde el estado de México y Durango. [15]
Referencias
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