Megalosauridae es una familia monofilética de dinosaurios terópodos carnívoros dentro del grupo Megalosauroidea , estrechamente relacionada con la familia Spinosauridae . Algunos miembros de esta familia incluyen Megalosaurus , Torvosaurus , Eustreptospondylus y Afrovenator . Apareciendo en el Jurásico Medio , los megalosáuridos estuvieron entre las primeras radiaciones importantes de los grandes dinosaurios terópodos, aunque se extinguieron al final del período Jurásico . [1] Eran un grupo relativamente primitivo de tetanuranos basales. que contiene dos subfamilias principales, Megalosaurinae y Afrovenatorinae, junto con el género basal Eustreptospondylus , un taxón no resuelto que difiere de ambas subfamilias. [2]
Megalosáuridos | |
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Montura esquelética de Torvosaurus tanneri , Museo de la Vida Antigua | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Megalosauroidea |
Familia: | † Megalosauridae Huxley , 1869 |
Especie tipo | |
† Megalosaurus bucklandii Mantell , 1827 | |
Subgrupos | |
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Sinónimos | |
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El megalosaurio que lo define es Megalosaurus bucklandii , nombrado y descrito por primera vez en 1824 por William Buckland después de múltiples hallazgos en Stonesfield, Oxfordshire , Reino Unido . Megalosaurus fue el primer dinosaurio descrito formalmente y fue la base para el establecimiento del clado Dinosauria. También es uno de los dinosaurios carnívoros del Jurásico Medio más grandes conocidos , con el fémur mejor conservado a 805 mm y una masa corporal propuesta de alrededor de 943 kg. [3] Megalosauridae es reconocido como un grupo de dinosaurios principalmente europeo , basado en fósiles encontrados en Francia y el Reino Unido . Sin embargo, descubrimientos recientes en Níger han llevado a algunos a considerar el rango de la familia. Los megalosáuridos aparecieron justo antes de la división del supercontinente Pangea en Gondwana y Laurasia . [4] Estos grandes terópodos, por lo tanto, pueden haber dominado ambas mitades del mundo durante el Jurásico . [5]
La familia Megalosauridae fue definida por primera vez por Thomas Huxley en 1869, sin embargo, ha sido cuestionada a lo largo de la historia debido a su papel como una " papelera " para muchos dinosaurios parcialmente descritos o restos no identificados. [6] En los primeros años de la paleontología , la mayoría de los terópodos grandes se agruparon y hasta 48 especies se incluyeron en el clado Megalosauria , el clado basal de Megalosauridae. Con el tiempo, la mayoría de estos taxones se colocaron en otros clados y los parámetros de Megalosauridae se redujeron significativamente. Sin embargo, persiste cierta controversia sobre si los Megalosauridae deben considerarse su propio grupo distintivo, y los dinosaurios de esta familia siguen siendo algunos de los taxones más problemáticos de todos los Dinosauria. [5] [6] Algunos paleontólogos, como Paul Sereno en 2005, han ignorado al grupo debido a su base inestable y falta de filogenia clarificada. Sin embargo, una investigación reciente de Carrano, Benson y Sampson ha analizado sistemáticamente todos los tetanuranos basales y ha determinado que los Megalosauridae deberían existir como su propia familia.
Descripción
Tamaño corporal
Como otros tetanuranos, los megalosáuridos son terópodos carnívoros caracterizados por su gran tamaño y bipedalismo . Específicamente, los megalosáuridos exhiben un tamaño especialmente gigante, con algunos miembros de la familia que pesan más de una tonelada . Con el tiempo, existe evidencia de un aumento de tamaño dentro de la familia. Los megalosáuridos basales del Jurásico Temprano tenían un tamaño corporal más pequeño que los que aparecieron a finales del Jurásico Medio. Debido a este aumento de tamaño con el tiempo, los Megalosauridae parecen seguir un patrón de aumento de tamaño similar al de otros terópodos de tamaño gigante como Spinosauridae . [2] Este patrón sigue la regla de Cope , la postulación del paleontólogo Edward Cope sobre el aumento evolutivo del tamaño corporal. [5] [7]
Características anatómicas
Una sinapomorfia inequívoca de Megalosauridae es un cráneo más bajo y más largo con una relación longitud / altura de 3: 1. Además, el techo del cráneo típico tiende a estar mucho menos ornamentado que el de otros tetanuranos, y las crestas o los cuernos son muy pequeños o están ausentes por completo. Los megalosáuridos también tienen cabezas femorales con una orientación de 45 grados entre anteromedial y completamente medial. Los megalosauridos también se definen por las siguientes sinapomorfías únicas e inequívocas: [1] [2]
- Una cresta deltopectoral humeral que termina aproximadamente a la mitad de la diáfisis humeral
- La ausencia de un tubérculo anterolateral del peroné.
- Narinas que se extienden hasta los dientes premaxilares , pero la porción de la premaxila anterior a las narinas es más larga que la porción debajo de ellos; punta del hocico en ángulo (ángulo entre los márgenes anterior y alveolar <70 grados).
- Agujero interno en el cuadrado adyacente a los cóndilos mandibulares.
- Fosa pleurocelosa en las vértebras sacras .
- El surco del ligamento oblicuo en la superficie posterior de la cabeza femoral es poco profundo.
Megalosaurinae (todos los megalosauridos más estrechamente relacionados con Megalosaurus que Afrovenator ) se caracterizan por una relación altura / longitud moderada (0,5-2,0) de la premaxila por debajo del nivel de las fosas nasales, en comparación con otros megalosáuridos que tienen una relación más baja y, por lo tanto, un hocico menos alto inclinar.
Afrovenatorinae (todos los megalosáuridos más estrechamente relacionados con Afrovenator que Megalosaurus) se caracterizan por un margen anterior cuadrado de la fosa antorbital y la placa puboisquiádica ampliamente abierta a lo largo de la línea media.
Morfología dental
Los hallazgos dentales se utilizan con frecuencia para diferenciar entre varios terópodos y para informar aún más la filogenia cladística . La morfología dental y los marcadores evolutivos dentales son propensos a la homoplastia y desaparecen o reaparecen a lo largo de la historia. Sin embargo, los megalosáuridos tienen varias condiciones específicas de la dentadura que los diferencian de otros terópodos basales. Una condición dental presente en Megalosauridae son múltiples arrugas en el esmalte cerca de la carina, el borde afilado o la hilera dentada del diente. Los dientes ornamentados y una superficie de esmalte bien marcada también caracterizan a los megalosáuridos basales. La ornamentación y la superficie bien marcada aparecen en los megalosáuridos tempranos pero desaparecen en los megalosáuridos derivados, lo que sugiere que la condición se perdió con el tiempo a medida que los megalosáuridos crecían en tamaño. [8]
Clasificación
Clasificación histórica
Desde los inicios de la familia, muchos especímenes encontrados en el campo han sido clasificados erróneamente como megalosáuridos. Por ejemplo, la mayoría de los carnívoros grandes encontrados durante aproximadamente un siglo después del nombre de Megalosaurus bucklandii se colocaron en Megalosauridae. Megalosaurus fue el primer hallazgo paleontológico de este tipo cuando William Buckland descubrió un fémur gigante y lo nombró en 1824, incluso anterior al término Dinosauria. [1] Cuando se definió inicialmente, la especie M. bucklandii se basó anatómicamente en varios huesos disociados encontrados en canteras alrededor del pueblo de Stonesfield, Reino Unido. Algunos de estos primeros hallazgos incluyeron un dentario derecho con un diente, costillas , huesos pélvicos y vértebras sacras bien conservados . [9] A medida que los primeros paleontólogos e investigadores encontraron más huesos de dinosaurios en el área circundante, los atribuyeron a M. bucklandii ya que era el único dinosaurio nombrado y descrito en este momento de la historia. Por lo tanto, la especie fue inicialmente descrita y clasificada por una masa de características posiblemente no relacionadas. [3]
La paleontología moderna comenzó a abordar la problemática separación cladística de Megalosauridae a principios del siglo XX . Fredrich von Huene separó a los terópodos carnívoros, que se habían agrupado en la amplia categoría de megalosáuridos, en dos familias distintas de terópodos más grandes, de tamaño más gigante y más pequeños, de construcción más ligera. Estos dos grupos se denominaron Coelurosauria y Pachypodosauria respectivamente. Más tarde, Huene distinguió entre dinosaurios carnívoros y herbívoros en Pachypodosauria, colocando a los carnívoros en un nuevo grupo Carnosauria . [2]
A medida que se descubrió más información sobre los terópodos basales y las características filogenéticas, los paleontólogos modernos comenzaron a cuestionar la denominación adecuada para este grupo. En 2005, el paleontólogo Paul Sereno rechazó el uso del clado Megalosauridae debido a su ambigua historia temprana a favor del nombre Torvosauridae. [10] Hoy en día, se acepta que los megalosauridos existían al menos como un grupo de tetanuranos basales, debido al hecho de que tienen más taxones derivados que ceratosaurios [2] y que el nombre Megalosauridae debería representar a este grupo. Megalosauridae también tiene prioridad sobre Torvosauridae bajo las reglas de ICZN que gobiernan los apellidos. [10]
Filogenia
Megalosauridae fue definido filogenéticamente por primera vez en 1869 por Thomas Huxley, sin embargo, se utilizó como un clado de "papelera" durante muchos años. En 2002, Ronan Allain redefinió el clado después de que descubrió un cráneo completo de megalosaurid en el noroeste de Francia de la especie Poekilopleuron . Usando los personajes descritos en este estudio, Allain definió a Megalosauridae como dinosaurios, incluido Poekilopleuron valesdunesis , ahora conocido como Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator y todos los descendientes de su antepasado común. Allain también definió dos taxones dentro de Megalosauridae: Torvosaurinae se definió como todos los Megalosauridae más estrechamente relacionados con Torvosaurus que con Poekilopleuron y Afrovenator , y Megalosaurinae se definió como todos aquellos que están más estrechamente relacionados con Poekilopleuron . [3] Megalosauridae también pertenece al clado basal Megalosauroidea, que también contiene Spinosauridae . Sin embargo, muchos taxones siguen siendo bastante inestables y no se pueden colocar en un clado con absoluta certeza. Por ejemplo, Eustreptospondylus y Streptospondylus , aunque ambos se definen como Megalosauridae, a menudo se excluyen para hacer cladogramas más estables ya que no están definidos en un subgrupo determinado. [1] [2] El cladograma presentado aquí sigue a Benson (2010) y Benson et al. (2010). [11] [12]
Megalosauridae |
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Luego, en 2012, Carrano, Benson y Sampson hicieron un análisis mucho más amplio de los tetanuranos y definieron a Megalosauria de manera más amplia como el clado que contiene Megalosaurus , Spinosaurus y todos sus descendientes. En otras palabras, Megalosauria es el grupo que contiene las dos familias Megalosauridae y su pariente cercano Spinosauridae. Dentro de este nuevo cladograma, Megalosauridae recibió una nueva subfamilia Afrovenatorinae, que incluía a todos los megalosauridos más estrechamente relacionados con Afrovenator que Megalosaurus .
Carrano, Benson y Sampson también incluyeron varios megalosáuridos que previamente habían sido excluidos de los cladogramas en su estudio de 2012, como Duriavenator y Wiehenvenator en Megalosaurinae y Magnosaurus , Leshansaurus y Piveteausaurus en Afrovenatorinae. [2]
Megalosauroidea |
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Inicialmente se creyó que Scuirumimus albersodoerferi , un pequeño terópodo descrito en 2012 que conservaba las protoplumas , era un megalosauroide juvenil. Esto llevó a la creencia de que los megalosáuridos pueden haber tenido plumas. [13] Sin embargo, los análisis posteriores han colocado Sciurimimus como basal celurosaurio . [14]
En 2016, Wiehenvenator fue incluido en Megalosauridae como un taxón hermano de Torvosaurus . El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Rauhut et al., Que muestra las relaciones de Wiehenvenator . [15]
Megalosauridae |
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En 2019, Rauhut y Pol describieron Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas que se ven dentro de Tetanurae . Su análisis filogenético encontró que Megalosauroidea tradicional representa un grado basal de carnosaurios , parafilético con respecto a Allosauroidea . Esto convertiría a Megalosauridae en una familia de carnosaurios. [dieciséis]
Carnosauria |
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Paleoecología
Se ha sugerido que los megalosáuridos son depredadores o carroñeros que habitan en ambientes costeros. Se han encontrado huellas de la era del Jurásico Medio que se cree que dejaron los megalosáuridos en Vale de Meios en Portugal. Durante el Jurásico medio, este sitio habría sido una planicie de marea expuesta durante la marea baja en el borde de una laguna. A diferencia de la mayoría de las pistas costeras, que son paralelas a la costa y probablemente dejadas por animales migratorios, las pistas del Vale de Meios eran perpendiculares a la costa, con la gran mayoría orientadas hacia la laguna. Esto indica que los megalosáuridos que habrían dejado estas huellas se acercaron a la planicie de marea una vez que la marea se retiró. [17]
Esto indica que los megalosáuridos podrían haber buscado los cadáveres de criaturas marinas que dejaron las mareas en retroceso. Otra posibilidad es que los megalosáuridos fueran piscívoros , acercándose a la costa para cazar peces. Los espinosáuridos, que eran parientes cercanos de los megalosáuridos, tenían numerosas adaptaciones para la vida piscívora y semiacuática, por lo que este estilo de vida está respaldado por datos filogenéticos. Se han documentado dientes de tiburón , fragmentos de cartílago y gastrolitos como contenido del estómago en Poekilopleuron . Tanto este género como el Dubreillosaurus se descubrieron en sedimentos que también preservan las raíces de los manglares, lo que proporciona más evidencia de un hábitat costero. Sin embargo, esto no descarta la posibilidad de que los megalosáuridos también se alimentaran de presas terrestres. [18]
Paleogeografía
Las especies incluidas en Megalosauridae se han encontrado en todos los continentes modernos , divididas relativamente por igual entre los sitios de los supercontinentes Gondwana y Laurasia . Los hallazgos de la paleogeografía muestran que Megalosauridae se restringió principalmente al Jurásico medio a tardío , lo que sugiere que se extinguieron en el límite Jurásico - Cretácico hace 145 millones de años. [9] Los dientes de la Formación Bajada Colorada de edad Berriasiano - Valanginiano en Argentina sugieren que el grupo pudo haber persistido en el Cretácico Temprano en América del Sur. [19]
La radiación global de estos terópodos carnívoros se produjo en dos pasos. Primero, la radiación ocurrió durante la ruptura de Pangaea durante el Jurásico Temprano , hace unos 200 millones de años. Cuando el mar de Tetis emergió entre el supercontinente, los megalosauroides irradiaron a las dos mitades de Pangea. El segundo paso de radiación ocurrió durante el Jurásico Medio y Tardío, hace 174 a 145 millones de años, en alosauroides y celurosaurios . Megalosauridae parece haberse extinguido al final de este período de tiempo. [3]
Se han encontrado restos de megalosáuridos en varias áreas del mundo a lo largo de la historia. Por ejemplo, Megalosauridae contiene el embrión de terópodo más primitivo jamás encontrado, del primer Tithonian Portugal hace 152 millones de años (mya). Además, varios descubrimientos de fósiles de megalosáuridos se han fechado en Bajocian : Inglaterra y Francia del Calloviano de 168 a 163 millones de años, África del Jurásico Medio alrededor de 170 millones de años, China del Jurásico Tardío de 163 a 145 millones de años y Norteamérica de Tithonian alrededor de 150 millones de años. [9] Más recientemente, se han encontrado megalosáuridos en la Formación Tiourarén en Níger, lo que demuestra una vez más que estos tetanuranos basales han experimentado radiación global. [5]
Referencias
- ↑ a b c d Benson, RBJ (2010). "Una descripción de Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) del Bathonian del Reino Unido y las relaciones de los terópodos del Jurásico Medio" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 158 (4): 882–935. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x .
- ^ a b c d e f g Carrano, Matthew T. (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 211–300. doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ a b c d Allain, Ronan (2002). "Descubrimiento de megalosaurios (Dinosauria, Theropoda) en el Bathoniano medio de Normandía (Francia) y sus implicaciones para la filogenia de tetanurae basal". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (3): 548–563. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0548: DOMDTI] 2.0.CO; 2 .
- ^ Rayfield, EJ (2011). "Rendimiento estructural de cráneos de terópodos tetanuranos, con énfasis en Megalosauridae, Spinosauridae y Carcharodontosauridae". Estudios sobre tetrápodos fósiles. Artículos especiales en Paleontología .
- ^ a b c d Serrano-Martinez, Alejandro (febrero de 2015). "Nuevos restos de terópodos de la Formación Tiourarén (? Jurásico Medio, Níger) y su relación con la evolución dentaria en tetanuranos basales". Actas de la Asociación de Geólogos . 126 : 107-118. doi : 10.1016 / j.pgeola.2014.10.005 .
- ^ a b Benson, RBJ (2008). "El estado taxonómico de Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) del Jurásico Medio de Oxfordshire, Reino Unido" . Paleontología . 51 (2): 419–424. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00751.x .
- ^ Hone, D. (1 de enero de 2005). "Enfoque de la investigación: la evolución del gran tamaño: ¿cómo funciona la regla de Cope?". Trends in Ecology & Evolution [serial en línea] . 20 (1): 4–6. doi : 10.1016 / j.tree.2004.10.012 . PMID 16701331 .
- ^ Erickson, G. (1995). "Split Carinae en dientes de Tyrannosaurid e implicaciones de su desarrollo". Revista de Paleontología de Vertebrados . 15 (2): 268-274. doi : 10.1080 / 02724634.1995.10011229 .
- ^ a b c Hendrickx, C. (2015). "Una descripción general de los descubrimientos y la clasificación de terópodos no aviarios". Revista de Palarch de Paleontología de Vertebrados .
- ^ a b Sereno, PC (7 de noviembre de 2005). "Tallo Archosauria". TaxonSearch .
- ^ Benson, RBJ (2010). "Una descripción de Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) del Bathonian del Reino Unido y las relaciones de los terópodos del Jurásico Medio" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 158 (4): 882–935. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x .
- ^ Benson, RBJ, Carrano, MT y Brusatte, SL (2010). "Un nuevo clado de dinosaurios depredadores arcaicos de gran cuerpo (Theropoda: Allosauroidea) que sobrevivió hasta el último Mesozoico". Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Código Bibliográfico : 2010NW ..... 97 ... 71B . doi : 10.1007 / s00114-009-0614-x . PMID 19826771 . S2CID 22646156 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) información de soporte
- ^ Rauhut, Oliver WM (2012). "Dinosaurio terópodo megalosaurioide juvenil excepcionalmente conservado con tegumento filamentoso del Jurásico tardío de Alemania" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (29): 11746-11751. Código bibliográfico : 2012PNAS..10911746R . doi : 10.1073 / pnas.1203238109 . PMC 3406838 . PMID 22753486 .
- ^ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Dong-Yu, Hu; Escuillié, François; Wenhao, Wu; Dyke, Gareth (29 de mayo de 2013). "Un dinosaurio avialan jurásico de China resuelve la historia filogenética temprana de las aves". Naturaleza . 498 (7454): 359–362. Código Bibliográfico : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038 / nature12168 . ISSN 1476-4687 . PMID 23719374 . S2CID 4364892 .
- ^ Rauhut, Oliver WM, Hübner, Tom R. y Lanser, Klaus-Peter, 2016, "Un nuevo dinosaurio terópodo megalosáurido del Jurásico medio tardío (Calloviano) del noroeste de Alemania: Implicaciones para la evolución de terópodos y la rotación de fauna en el Jurásico ", Palaeontologia Electronica 19.2.26A: 1-65
- ^ Rauhut, Oliver WM; Pol, Diego (11 de diciembre de 2019). "Probable alosauroide basal de la Formación Cañadón Asfalto del Jurásico Medio temprano de Argentina destaca la incertidumbre filogenética en los dinosaurios terópodos tetanuros" . Informes científicos . 9 (1): 18826. doi : 10.1038 / s41598-019-53672-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 6906444 . PMID 31827108 .
- ^ Razzolini, Novella L .; Oms, Oriol; Castanera, Diego; Vila, Bernat; Santos, Vanda Faria dos; Galobart, Àngel (19 de agosto de 2016). "Evidencia icnológica de dinosaurios megalosáuridos cruzando las planicies de marea del Jurásico medio" . Informes científicos . 6 (1): 31494. Bibcode : 2016NatSR ... 631494R . doi : 10.1038 / srep31494 . ISSN 2045-2322 . PMC 4990902 . PMID 27538759 .
- ^ Allain, Ronan (2005). "La anatomía postcraneal del megalosaurio Dubreuillosaurus valesdunensis (Dinosauria Theropoda) del Jurásico medio de Normandía, Francia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (4): 850–858. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0850: tpaotm] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524511 .
- ^ Canale, Juan I .; Apesteguía, S .; Gallina, PA; Gianechini, FA; Haluza, A. (marzo de 2017). "Los terópodos más antiguos de la Cuenca Neuquina: Diversidad de dinosaurios depredadores de la Formación Bajada Colorada (Cretácico Inferior: Berriasiano-Valanginiano), Neuquén, Argentina" . Investigación del Cretácico . 71 : 63–78. doi : 10.1016 / j.cretres.2016.11.010 .