Megalosaurus (que significa "gran lagarto", del griego μέγας , megas , que significa 'grande', 'alto' o 'grande' y σαῦρος , sauros , que significa 'lagarto') es un género extintode grandes dinosaurios terópodos carnívoros del Medio Periodo jurásico (etapa batoniana , hace 166 millones de años) del sur de Inglaterra . Aunque se han asignado al género fósiles de otras áreas, los únicos restos ciertos de Megalosaurus provienen de Oxfordshire y datan del Jurásico Medio tardío.
Megalosaurio | |
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Los especímenes fósiles se refieren a M. bucklandii , Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . La pantalla muestra la mayor parte de las series sintéticas originales , incluido el lectotipo dentario, identificado por Buckland en 1824. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Megalosauridae |
Subfamilia: | † Megalosaurinae |
Género: | † Megalosaurus Buckland, 1824 |
Especies: | † M. bucklandii |
Nombre binomial | |
† Megalosaurus bucklandii Mantell , 1827 | |
Sinónimos | |
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Megalosaurus fue, en 1824, el primer género de dinosaurio no aviar en recibir un nombre válido. La especie tipo es Megalosaurus bucklandii , nombrada en 1827. En 1842, Megalosaurus era uno de los tres géneros en los que Richard Owen basó su Dinosauria . Siguiendo las instrucciones de Owen, se hizo un modelo como uno de los dinosaurios del Crystal Palace , lo que aumentó enormemente el interés público por los reptiles prehistóricos. Posteriormente, más de cincuenta especies más se clasificarían bajo el género, originalmente porque los dinosaurios no eran muy conocidos, pero incluso durante el siglo XX después de que se descubrieron muchos dinosaurios. Hoy se entiende que estas especies adicionales no estaban directamente relacionadas con M. bucklandii , que es la única especie verdadera de Megalosaurus . Debido a que nunca se ha encontrado un esqueleto completo, aún no está claro su construcción.
Los primeros naturalistas que investigaron al Megalosaurus lo confundieron con un lagarto gigantesco de 20 metros (66 pies) de largo. En 1842, Owen concluyó que no medía más de 9 metros (30 pies), de pie sobre las piernas erguidas. Sin embargo, todavía pensaba que era un cuadrúpedo. Los científicos modernos, al comparar Megalosaurus con sus parientes directos en Megalosauridae , pudieron obtener una imagen más precisa. Megalosaurus medía unos 6 metros (20 pies) y pesaba unos 700 kilogramos (1.500 libras). Era bípedo, caminaba sobre robustas patas traseras, su torso horizontal equilibrado por una cola horizontal. Sus extremidades anteriores eran cortas, aunque muy robustas. Megalosaurus tenía una cabeza bastante grande, equipada con dientes largos y curvos. Generalmente era un animal robusto y muy musculoso.
Descubrimiento y denominación
Restos anteriores a 1766
En 1699, Edward Lhuyd describió lo que él creía que era un diente de pez (llamado Plectronites ), que luego se creyó que era parte de una belemnita , que se ilustró junto con el diente holotipo del saurópodo " Rutellum impicatum " en 1699. [1] [ 2] Estudios posteriores encontraron que el espécimen 1328 ( Universidad de Oxford coll. # 1328; ¿perdido?) Era casi con certeza una corona de diente que pertenecía a una especie desconocida de Megalosaurus . [3]
"Escroto humano"
Megalosaurus pudo haber sido el primer dinosaurio , además de las aves modernas , en ser descrito en la literatura científica. El fósil más antiguo posible del género, de la Formación Taynton Limestone , fue la parte inferior de un fémur , descubierto en el siglo XVII. Robert Plot lo describió originalmente como el fémur de un elefante de guerra romano y luego como un gigante bíblico. Parte de un hueso se recuperó de la cantera de piedra caliza de la Formación Taynton de Stonesfield , Oxfordshire en 1676. Sir Thomas Pennyson entregó el fragmento a Robert Plot , profesor de química en la Universidad de Oxford y primer curador del Ashmolean Museum , quien publicó una descripción e ilustración en su Historia natural de Oxfordshire en 1676. [4] Fue la primera ilustración de un hueso de dinosaurio publicada. [5] Plot identificó correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur o el fémur de un animal grande y reconoció que era demasiado grande para pertenecer a cualquier especie conocida que viviera en Inglaterra. Por lo tanto, al principio concluyó que era el fémur de un elefante de guerra romano y más tarde el de un humano gigante, como los mencionados en la Biblia. [6] El hueso se ha perdido desde entonces, pero la ilustración es lo suficientemente detallada como para que algunos lo hayan identificado como el de Megalosaurus . [7]
También se ha argumentado que a este posible hueso de Megalosaurus se le dio el primer nombre de especie que se le haya aplicado a un dinosaurio extinto. El grabado de Plot del hueso de Cornwell se usó nuevamente en un libro de Richard Brookes en 1763. Brookes, en una leyenda, lo llamó " Scrotum humanum", aparentemente comparando su apariencia con un par de " testículos humanos ". [8] En 1970, el paleontólogo Lambert Beverly Halstead señaló que la similitud de Scrotum humanum con el nombre de una especie moderna, un llamado " binomen " de Linneo que tiene dos partes, no era una coincidencia. Linneo , el fundador de la taxonomía moderna , en el siglo XVIII no sólo había ideado un sistema para nombrar a los seres vivos, sino también para clasificar los objetos geológicos. El libro de Brookes trataba de aplicar este último sistema a piedras curiosas encontradas en Inglaterra. Según Halstead, Brookes había utilizado deliberadamente la nomenclatura binomial y, de hecho, había indicado el posible espécimen tipo de un nuevo género biológico. De acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el nombre Scrotum humanum en principio tenía prioridad sobre Megalosaurus porque se publicó primero. Que Brookes entendiera que la piedra en realidad no representaba un par de testículos petrificados era irrelevante. El mero hecho de que el nombre no se haya utilizado en la literatura posterior significó que podría ser eliminado de la competencia por la prioridad, porque la ICZN establece que si un nombre nunca se ha considerado válido después de 1899, puede convertirse en un nomen oblitum , un inválido. "nombre olvidado". [9]
En 1993, después de la muerte de Halstead, su amigo William AS Sarjeant presentó una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica para suprimir formalmente el nombre Scrotum en favor de Megalosaurus . Escribió que el supuesto sinónimo menor Megalosaurus bucklandii debería convertirse en un nombre conservado para asegurar su prioridad. Sin embargo, el Secretario Ejecutivo de la ICZN en ese momento, Philip K. Tubbs, no consideró que la petición fuera admisible, y concluyó que el término "Scrotum humanum", publicado simplemente como una etiqueta para una ilustración, no constituía la creación válida. de un nuevo nombre, y declaró que no había evidencia de que alguna vez se pretendiera como tal. Además, el fémur parcial era demasiado incompleto para referirse definitivamente a Megalosaurus y no a un terópodo contemporáneo diferente. [10]
La investigación de Buckland
Durante la última parte del siglo XVIII, el número de fósiles en las colecciones británicas aumentó rápidamente. Según una hipótesis publicada por el historiador de la ciencia Robert William Theodor Gunther en 1925, entre ellos se encontraba una mandíbula inferior parcial de Megalosaurus , adquirida en octubre de 1797 por Christopher Pegge por 10 chelines y 6 peniques. y agregado a la colección de Anatomy School of Christ Church College . [11]
A principios del siglo XIX, se hicieron más descubrimientos. En 1815, John Kidd informó del hallazgo de huesos de tetrápodos gigantes, nuevamente en la cantera de Stonesfield . Las capas momento, no hay consideran parte de la Formación Taynton piedra caliza, que data de mediados Bathoniano etapa del Jurásico Período. [12] Los huesos aparentemente fueron adquiridos por William Buckland , profesor de geología en la Universidad de Oxford y decano de Christ Church . Buckland también estudió una mandíbula inferior, según Gunther, la que compró Pegge. Buckland no sabía a qué animal pertenecían los huesos pero, en 1818, después de las Guerras Napoleónicas , el anatomista comparativo francés Georges Cuvier visitó Buckland en Oxford y se dio cuenta de que eran los de una criatura gigante parecida a un lagarto . Buckland estudió más a fondo los restos con su amigo William Conybeare, quien en 1821 se refirió a ellos como el "Lagarto enorme". En 1822, Buckland y Conybeare, en un artículo conjunto que se incluirá en Ossemens de Cuvier , pretendía proporcionar nombres científicos para las dos gigantescas criaturas parecidas a lagartos conocidas en ese momento: los restos encontrados cerca de Maastricht se llamarían Mosasaurus , entonces visto como una tierra. animal habitante - mientras que para el lagarto británico Conybeare había ideado el nombre Megalosaurus , del griego μέγας, megas , "grande". Ese año no se produjo una publicación, pero el médico James Parkinson ya en 1822 anunció el nombre de Megalosaurus , ilustrando uno de los dientes y revelando que la criatura medía doce metros de largo y dos de alto. [13] Generalmente se considera que el nombre en 1822 todavía era un nomen nudum ("nombre desnudo"). [14] Buckland, impulsado por un impaciente Cuvier, continuó trabajando en el tema durante 1823, dejando que su esposa posterior, Mary Morland, proporcionara dibujos de los huesos, que serían la base para ilustrar litografías . Finalmente, el 20 de febrero de 1824, durante la misma reunión de la Sociedad Geológica de Londres en la que Conybeare describió un espécimen muy completo de Plesiosaurus , Buckland anunció formalmente Megalosaurus . Las descripciones de los huesos en Transactions of the Geological Society , en 1824, constituyen una publicación válida del nombre. [7] [15] Megalosaurus fue el primer género de dinosaurio nombrado; el primero de los cuales los restos habían sido descritos científicamente con certeza fue Streptospondylus , en 1808 por Cuvier. [dieciséis]
En 1824, el material disponible para Buckland consistía en la muestra OUM J13505, un trozo de la mandíbula inferior derecha con un solo diente erupcionado; OUM J13577, una vértebra dorsal posterior ; OUM J13579, una vértebra caudal anterior; OUM J13576, un sacro de cinco vértebras sacras; OUM J13585, una costilla cervical; OUM J13580, una nervadura; OUM J29881, un ilion de la pelvis , OUM J13563, un trozo del hueso púbico ; OUM J13565, una parte del isquion ; OUM J13561, un fémur y OUM J13572, la parte inferior de un segundo metatarsiano . Como él mismo sabía, no todos pertenecían al mismo individuo; sólo se articulaba el sacro. Como representaban a varios individuos, los fósiles descritos formaron una serie sintética . Según los estándares modernos, a partir de estos, se debe seleccionar una sola muestra para que sirva como muestra tipo en la que se basa el nombre. En 1990, Ralph Molnar eligió el famoso dentario (parte frontal de la mandíbula inferior), OUM J13505 , como tal lectotipo . [17] Debido a que no estaba acostumbrado a la pelvis de dinosaurio profunda, mucho más alta que con los reptiles típicos, Buckland identificó erróneamente varios huesos, interpretando el hueso púbico como un peroné y confundiendo el isquion con una clavícula . Buckland identificó al organismo como un animal gigante perteneciente a los Sauria - los Lagartos, que en ese momento se consideraba que incluían a los cocodrilos - y lo colocó en el nuevo género Megalosaurus , repitiendo una estimación de Cuvier de que las piezas más grandes que describió indicaban un animal de doce metros de largo en vida. [15]
Etimología
Buckland no había proporcionado un nombre específico , como no era raro a principios del siglo XIX, cuando el género todavía se consideraba el concepto más esencial. En 1826, Ferdinand von Ritgen le dio a este dinosaurio un binomio completo, Megalosaurus conybeari , [18] que, sin embargo, no fue muy utilizado por autores posteriores y ahora se considera un nomen oblitum . Un año después, en 1827, Gideon Mantell incluyó a Megalosaurus en su estudio geológico del sureste de Inglaterra y asignó a la especie su nombre binomial válido actual, Megalosaurus bucklandii . [19] Hasta hace poco, la forma Megalosaurus bucklandi se usaba a menudo, una variante publicada por primera vez en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer [20] - y a veces atribuida erróneamente a von Ritgen - pero el M. bucklandii más original tiene prioridad.
Reconstrucciones tempranas
La primera reconstrucción fue realizada por el propio Buckland. Consideraba que Megalosaurus era un cuadrúpedo. Pensó que era un "anfibio", es decir, un animal capaz tanto de nadar en el mar como de caminar por la tierra. Generalmente, en su mente, el Megalosaurus se parecía a un lagarto gigantesco, pero Buckland ya entendía por la forma de la cabeza del fémur que las piernas no estaban tanto extendidas como erguidas. En la descripción original de 1824, Buckland repitió la estimación del tamaño de Cuvier de que Megalosaurus habría medido doce metros de largo con el peso de un elefante de dos metros de alto. Sin embargo, esto se había basado en los restos presentes en Oxford. Buckland también se había apresurado a nombrar a su nuevo reptil por una visita que había hecho a la colección de fósiles de Mantell, quien durante la conferencia anunció que había adquirido un fémur fósil de enorme magnitud, el doble de largo que el recién descrito. Hoy en día, se sabe que esto perteneció a Iguanodon , o al menos a algún iguanodontid , pero en ese momento ambos hombres asumieron que este hueso también pertenecía a Megalosaurus . Incluso teniendo en cuenta los efectos de la alometría , animales más pesados que tienen huesos relativamente más gruesos, Buckland se vio obligado en la versión impresa de su conferencia a estimar la longitud máxima de Megalosaurus entre sesenta y setenta pies. [15] La existencia de Megalosaurus planteó algunos problemas para la ortodoxia cristiana , que típicamente sostenía que el sufrimiento y la muerte solo habían llegado al mundo a través del Pecado Original , que parecía irreconciliable con la presencia de un reptil devorador gigantesco durante una fase pre-adamita de la historia. . Buckland rechazó la solución habitual, que tales carnívoros originalmente habrían sido vegetarianos pacíficos, como infantiles y afirmó en uno de los tratados de Bridgewater que Megalosaurus había jugado un papel beneficioso en la creación al acabar con la vida de animales viejos y enfermos, "para disminuir el agregado cantidad de sufrimiento animal ". [21]
Alrededor de 1840, se puso de moda en Inglaterra abrazar el concepto de transmutación de especies como parte de un desarrollo progresivo general a través del tiempo, como se expresa en la obra de Robert Chambers . En reacción, el 2 de agosto de 1841, Richard Owen, durante una conferencia en la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, afirmó que ciertos grupos de reptiles prehistóricos ya habían alcanzado el nivel organizativo de los mamíferos actuales, lo que implica que no había habido ningún progreso. Owen presentó tres ejemplos de reptiles de nivel superior: Iguanodon , Hylaeosaurus y Megalosaurus . Para estos, el "modelo de lagarto" fue completamente abandonado: habrían tenido una postura erguida y un metabolismo elevado. Esto también significó que las estimaciones de tamaño anteriores se habían exagerado. Simplemente agregando la longitud conocida de las vértebras, en lugar de extrapolar de un lagarto, Owen llegó a una longitud corporal total para Megalosaurus de treinta pies. En la versión impresa de la conferencia publicada en 1842, Owen unió a los tres reptiles en un grupo separado: los Dinosauria. Megalosaurus fue, por tanto, uno de los tres dinosaurios originales. [22]
En 1852, Benjamin Waterhouse Hawkins recibió el encargo de construir un modelo de hormigón de tamaño real de Megalosaurus para la exhibición de animales prehistóricos en el Crystal Palace Park en Sydenham, donde permanece hasta el día de hoy. Hawkins trabajó bajo la dirección de Owen y la estatua reflejaba las ideas de Owen de que Megalosaurus habría sido un cuadrúpedo parecido a un mamífero. La escultura del Crystal Palace Park muestra una llamativa joroba en los hombros y se ha sugerido que se inspiró en un conjunto de espinas vertebrales altas adquiridas por Owen a principios de la década de 1850. Hoy en día, se los ve como un género separado Becklespinax , pero Owen los refirió a Megalosaurus . [23] [24] Los modelos de la exposición crearon una conciencia pública general por primera vez, al menos en Inglaterra, de que los reptiles antiguos habían existido. [25]
La presunción de que los dinosaurios carnívoros, como Megalosaurus , eran cuadrúpedos, fue cuestionada por primera vez por el hallazgo de Compsognathus en 1859. Sin embargo, se trataba de un animal muy pequeño, cuya importancia para las formas gigantes se podía negar. En 1870, cerca de Oxford, se descubrió el espécimen tipo de Eustreptospondylus , el primer esqueleto razonablemente intacto de un gran terópodo. Era claramente bípedo. Poco después, John Phillips creó la primera exhibición pública de un esqueleto de terópodo en Oxford, colocando los huesos conocidos de Megalosaurus , sostenidos por huecos en láminas de cartón, en una posición más o menos natural. [23] Durante la década de 1870, los descubrimientos norteamericanos de grandes terópodos, como Allosaurus , confirmaron que eran bípedos. La exhibición del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford contiene la mayoría de los especímenes de la descripción original de Buckland. [26]
Hallazgos posteriores de Megalosaurus bucklandii
Las canteras de Stonesfield, que se trabajaron hasta 1911, continuaron produciendo fósiles de Megalosaurus bucklandii , en su mayoría huesos individuales de la pelvis y las patas traseras. Las vértebras y los huesos del cráneo son raros. En 2010, Roger Benson contó un total de 103 especímenes de Stonesfield Slate, de un mínimo de siete individuos. [27] Ha sido controvertido si este material representa un solo taxón . En 2004, Julia Day y Paul Barrett afirmaron que había dos morfotipos presentes, basados en pequeñas diferencias en los huesos de los muslos. [28] En 2008 Benson favoreció esta idea, [29] pero en 2010 concluyó que las diferencias eran ilusorias. [27] Un fragmento de maxilar, espécimen OUM J13506, fue asignado, en 1869, por Thomas Huxley , a M. bucklandii . [30] En 1992, Robert Thomas Bakker afirmó que representaba a un miembro de Sinraptoridae ; [31] en 2007, Darren Naish pensó que era una especie separada perteneciente a Abelisauroidea . [23] En 2010, Benson señaló que el fragmento era básicamente indistinguible de otros maxilares conocidos de M. bucklandii , con los que, de hecho, los otros autores no lo habían comparado. [27]
Aparte de los hallazgos en la Formación Taynton Limestone, en 1939 Sidney Hugh Reynolds refirió restos de Megalosaurus que se habían encontrado en la Formación Chipping Norton Limestone más antigua que data del Bathoniano temprano, unos treinta dientes y huesos individuales. [32] [33] Aunque la disparidad de edad hace que sea problemático asumir una identidad con Megalosaurus bucklandii , en 2009 Benson no pudo establecer ninguna diferencia anatómica relevante con M. bucklandii entre los restos encontrados en un sitio, New Park Quarry, y por lo tanto afirmó la referencia a esa especie. Sin embargo, en otro sitio, Oakham Quarry, el material contenía un hueso, un ilion, que era claramente diferente. [12]
A veces, los rastros de fósiles se han referido a Megalosaurus o al ichnogenus Megalosauripus . En 1997, se encontró un famoso grupo de huellas fosilizadas ( icnitas ) en una cantera de piedra caliza en Ardley , veinte kilómetros al noreste de Oxford. Se pensaba que fueron creados por Megalosaurus y posiblemente también algunos dejados por Cetiosaurus . Hay réplicas de algunas de estas huellas, colocadas en el césped del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . Una pista era de un terópodo acelerando de caminar a correr. [34] Según Benson, tales referencias no se pueden demostrar, ya que las pistas no muestran rasgos exclusivos de Megalosaurus . Ciertamente, deberían limitarse a hallazgos que tengan la misma edad que Megalosaurus bucklandii . [27]
Los hallazgos de sitios fuera de Inglaterra, especialmente en Francia, en los siglos XIX y XX se han referido a M. bucklandii . En 2010, Benson los consideró claramente diferentes o demasiado fragmentarios para establecer una identidad. [27]
Descripción
Desde los primeros hallazgos, se han recuperado muchos otros huesos de Megalosaurus ; sin embargo, todavía no se ha encontrado ningún esqueleto completo. Por lo tanto, los detalles de su apariencia física no pueden ser seguros. Sin embargo, Benson publicó en 2010 una osteología completa de todo el material conocido. [27]
Tamaño y construcción general
Tradicionalmente, la mayoría de los textos, siguiendo la estimación de Owen de 1841, dan una longitud corporal de treinta pies o nueve metros para Megalosaurus . [35] La falta de una serie vertebral dorsal articulada dificulta la determinación de un tamaño exacto. David Bruce Norman en 1984 pensó que Megalosaurus tenía de siete a ocho metros de largo. [36] Gregory S. Paul en 1988 estimó el peso tentativamente en 1,1 toneladas, dado un fémur de setenta y seis centímetros de largo. [37] La tendencia de principios del siglo XXI a limitar el material al lectotipo inspiró estimaciones aún más bajas, sin tener en cuenta los valores atípicos de la identidad incierta. Paul en 2010 declaró que Megalosaurus tenía seis metros de largo y setecientos kilogramos de peso. [38] Sin embargo, el mismo año Benson afirmó que Megalosaurus , aunque de tamaño mediano, todavía estaba entre los terópodos más grandes del Jurásico Medio. El espécimen BMNH 31806, un fémur de 803 milímetros de largo, indicaría un peso corporal de 943 kilogramos, utilizando el método de extrapolación de JF Anderson, cuyo método, optimizado para mamíferos, tiende a subestimar las masas de terópodos en al menos un tercio. Además, el espécimen de fémur OUM J13561 tiene una longitud de aproximadamente ochenta y seis centímetros. [27]
En general, Megalosaurus tenía la estructura típica de un gran terópodo. Era bípedo, el torso horizontal estaba equilibrado por una larga cola horizontal. Las patas traseras eran largas y fuertes con tres dedos de los pies que soportaban el peso hacia adelante, las extremidades anteriores eran relativamente cortas pero excepcionalmente robustas y probablemente llevaban tres dedos. Al ser un carnívoro , su gran cabeza alargada tenía dientes largos como dagas para cortar la carne de su presa. [35] El esqueleto de Megalosaurus está muy osificado, lo que indica un animal robusto y musculoso, aunque la parte inferior de la pierna no era tan pesada como la de Torvosaurus , un pariente cercano. [27]
Cráneo y mandíbula inferior
El cráneo de Megalosaurus es poco conocido. Los elementos del cráneo descubiertos son generalmente bastante grandes en relación con el resto del material. Esto puede ser una coincidencia o indicar que Megalosaurus tenía una cabeza extraordinariamente grande. El Premaxilar no se conoce, por lo que es imposible determinar si el perfil de hocico estaba curvada o rectangular. Un hocico bastante rechoncho se sugiere por el hecho de que la rama delantera del maxilar era corta. En la depresión alrededor de la fenestra antorbitaria hacia el frente, se puede ver un hueco no perforante más pequeño que probablemente sea homólogo a la fenestra maxilar . El maxilar tiene trece dientes. Los dientes son relativamente grandes, con una longitud de corona de hasta siete centímetros. Los dientes están sostenidos desde atrás por placas interdentales altas, triangulares y sin fusionar. Los bordes cortantes soportan entre dieciocho y veinte denticulos por centímetro. La fórmula del diente es probablemente 4, 13-14 / 13-14. El hueso yugal está neumatizado, perforado por un gran agujero en la dirección de la fenestra antorbitaria. Probablemente fue ahuecado por el crecimiento de un saco de aire en el hueso nasal . Tal nivel de neumatización del yugal no se conoce de otros megalosáuridos y podría representar una autapomorfia separada . [27]
La mandíbula inferior es bastante robusta. También es recto en la vista superior, sin mucha expansión en la punta de la mandíbula, lo que sugiere que las mandíbulas inferiores como un par, la mandíbula , eran estrechas. Varios rasgos en 2008 identificados como autapomorfias, más tarde resultó ser el resultado de daños. Sin embargo, una combinación única de rasgos está presente en el ancho surco longitudinal en el lado externo (compartido con Torvosaurus ), el pequeño tercer diente dentario y un canal vascular, debajo de la fila de placas interdentales, que solo está cerrado desde la posición del quinto diente. adelante. El número de dientes dentarios fue probablemente de trece o catorce, aunque los especímenes dañados conservados muestran como máximo once alvéolos. Las placas interdentales tienen lados internos lisos, mientras que las del maxilar están ranuradas verticalmente; Piatnitzkysaurus muestra la misma combinación . El surangular no tiene una plataforma ósea, ni siquiera una cresta, en su lado exterior. Lateralmente hay una abertura ovalada delante de la articulación de la mandíbula, un foramen surangular posterior , pero falta un segundo foramen surangular anterior al frente. [27]
La columna vertebral
Aunque se desconocen los números exactos, la columna vertebral de Megalosaurus probablemente se dividió en diez vértebras del cuello, trece vértebras dorsales, cinco vértebras sacras y cincuenta a sesenta vértebras de la cola, como es común para Tetanurae basal . [39]
El material Stonesfield Slate no contiene vértebras del cuello; pero se conoce una sola vértebra cervical anterior rota en la cantera de New Park, espécimen BMNH R9674. La rotura revela grandes cámaras de aire internas. Por lo demás, la vértebra también está fuertemente neumatizada, con grandes pleurocele , excavaciones neumáticas, en sus lados. La cara posterior del centro es fuertemente cóncava. Las costillas del cuello son cortas. Las vértebras dorsales anteriores son levemente opistocelas , con facetas centrum frontales convexas y facetas centrum posteriores cóncavas. También tienen quillas profundas, con la cresta en la parte inferior que representa aproximadamente el 50% de la altura total del centro. Las dorsales anteriores tal vez tengan un pleurocele por encima de la diapófisis , el proceso de la articulación costal inferior. Las vértebras dorsales posteriores, según Benson, no están neumatizadas. Son ligeramente anfícoos, con facetas centrales huecas. Tienen procesos articulares secundarios, que forman un complejo hiposfeno - hipántro , el hiposfeno tiene una sección transversal triangular. Se desconoce la altura de las espinas dorsales posteriores, pero una espina alta en una vértebra de la cola del material de New Park Quarry, espécimen BMNH R9677, sugiere la presencia de una cresta en el área de la cadera. Las espinas de las cinco vértebras del sacro forman una placa supraneural, fusionada en la parte superior. La parte inferior de las vértebras sacras está redondeada pero la segunda sacra tiene quilla; normalmente es el tercer o cuarto sacro que tiene una cresta. Las vértebras sacras parecen no estar neumatizadas, pero tienen excavaciones a los lados. Las vértebras de la cola son ligeramente anfícolas, con facetas centrales huecas tanto en la parte delantera como en la trasera. Tienen excavaciones a los lados y una ranura longitudinal en la parte inferior. Las espinas neurales de la base de la cola son transversalmente delgadas y altas, lo que representa más de la mitad de la altura vertebral total. [27]
Esqueleto apendicular
El omóplato o escápula es corto y ancho, su longitud es aproximadamente 6,8 veces el ancho mínimo; este es un rasgo poco común y básico dentro de Tetanurae. Su parte superior se curva ligeramente hacia atrás en vista lateral. En el lado exterior inferior de la hoja está presente una cresta ancha, que va desde justo debajo de la articulación del hombro hasta aproximadamente la longitud media, donde se fusiona gradualmente con la superficie de la hoja. El borde delantero medio en aproximadamente el 30% de su longitud se adelgaza formando una cresta ligeramente sobresaliente. La escápula constituye aproximadamente la mitad de la articulación del hombro, que está orientada oblicuamente hacia los lados y hacia abajo. En todas las muestras conocidas, la coracoides se fusiona con la escápula en un escapulocoracoides , sin sutura visible . El coracoides como tal es una placa ósea ovalada, con su lado más largo unido a la escápula. Está perforado por un gran agujero ovalado, pero falta el patrón habitual para la unión de los músculos de la parte superior del brazo. [27]
El húmero es muy robusto con extremos superior e inferior fuertemente expandidos. La muestra de húmero OUMNH J.13575 tiene una longitud de 388 milímetros. La circunferencia de la diáfisis equivale aproximadamente a la mitad de la longitud total del húmero. La cabeza del húmero continúa hacia adelante y hacia atrás en grandes protuberancias, formando juntos una placa ósea masiva. En el lado externo anterior del eje hay una gran cresta deltopectoral triangular , la unión del Musculus pectoralis major y Musculus deltoideus . Cubre aproximadamente la mitad superior de la longitud del eje, su vértice posicionado bastante bajo. El cúbito es extremadamente robusto, por su tamaño absoluto, más pesado que cualquier otro miembro conocido de los Tetanurae. La única muestra conocida, BMNH 36585, tiene una longitud de 232 milímetros y una circunferencia mínima del eje de 142 milímetros. El cúbito es recto en la vista frontal y tiene un olécranon grande , el proceso de inserción del Musculus triceps brachii . Se desconocen el radio , la muñeca y la mano. [27]
En la pelvis, el ilion es largo y bajo, con un perfil superior convexo. Su hoja frontal es triangular y bastante corta; en el extremo anterior hay un pequeño punto inclinado, separado por una muesca del pedúnculo púbico. La hoja trasera es aproximadamente rectangular. El lado externo del hueso ilíaco es cóncavo y sirve como superficie de unión para el Musculus iliofemoralis , el músculo principal del muslo. Por encima de la articulación de la cadera, en esta superficie hay una cresta vertical baja con llamativos surcos verticales. La parte inferior de la hoja posterior está excavada por un canal estrecho pero profundo que forma una plataforma ósea para la unión del Musculus caudofemoralis brevis . El lado exterior de la hoja trasera no coincide con el lado interior, que por lo tanto puede verse como una "hoja medial" separada que en la vista lateral es visible en dos lugares: en la esquina entre el lado exterior y el pedúnculo isquiático y como una pequeña superficie detrás de la punta trasera extrema del lado exterior de la hoja trasera. El hueso púbico es recto. Los huesos púbicos de ambas mitades de la pelvis están conectados a través de faldas óseas estrechas que se originaron en una posición bastante alta en la parte posterior y continuaron hacia abajo hasta un punto bajo en la parte frontal del eje. El isquion tiene forma de S en vista lateral, mostrando en el punto de transición entre las dos curvaturas un saliente rugoso en el lado exterior. En el borde frontal del eje isquiático está presente una apófisis obturadora en forma de una cresta baja, en su parte superior separada del eje por una muesca. Hacia abajo, esta cresta continúa en una falda ósea excepcionalmente gruesa en la parte trasera interior del eje, cubriendo más de la mitad de su longitud. Hacia el final del eje, esta falda se fusiona gradualmente con él. El eje finalmente termina en un "pie" considerable con un perfil inferior convexo. [27]
El fémur está recto en la vista frontal. Visto desde la misma dirección su cabeza es perpendicular al eje, visto desde arriba está orientado 20 ° hacia el frente. El trocánter mayor es relativamente ancho y está separado del robusto trocánter menor frente a él, por una fisura. En la base anterior del trocánter menor hay un trocánter accesorio bajo. En el extremo inferior del fémur, un surco extensor frontal distinto separa los cóndilos . En el lado superior interno de este surco hay un área rugosa que continúa hacia adentro en una cresta longitudinal, un rasgo megalosauroide típico. La espinilla , o tibia , es relativamente recta, ligeramente curvada hacia adentro. Hacia abajo, su eje se aplana progresivamente de adelante hacia atrás, dando como resultado una sección transversal generalmente ovalada. Aproximadamente en un octavo de su longitud, el extremo frontal inferior del eje está cubierto por una rama vertical del astrágalo . Del pie, solo se conocen el segundo, tercer y cuarto metatarsianos , los elementos óseos que estaban conectados a los tres dedos que soportan peso. Son rectos y robustos, mostrando hoyos en los ligamentos en sus lados inferiores. El tercer metatarsiano no tiene cóndilos claros en su extremo inferior, lo que da como resultado una articulación más flexible, lo que permite un mínimo de movimiento horizontal. El lado interior superior del tercer metatarsiano tiene una cresta única que encaja en un surco a lo largo del lado exterior superior del segundo metatarsiano, lo que provoca una conexión más estrecha. [27]
Diagnóstico
Durante décadas después de su descubrimiento, los investigadores vieron al Megalosaurus como el gran dinosaurio carnívoro definitivo o típico. Como resultado, comenzó a funcionar como un "taxón de la papelera", y muchos dinosaurios carnívoros grandes o pequeños de Europa y otros lugares fueron asignados al género. Esto cambió lentamente durante el siglo XX, cuando se hizo común restringir el género a los fósiles encontrados en el Jurásico medio de Inglaterra. Se produjeron más restricciones a finales del siglo XX y principios del XXI, investigadores como Ronan Allain y Dan Chure sugirieron que los fósiles de Stonesfield Slate quizás pertenecían a varias especies de dinosaurios terópodos, posiblemente no directamente relacionadas. Investigaciones posteriores parecieron confirmar esta hipótesis, y el género Megalosaurus y la especie M. bucklandii se consideraron generalmente limitados al taxón que había producido el lectotipo, el dentario de la mandíbula inferior. Además, varios investigadores no pudieron encontrar ninguna característica en esa mandíbula que pudiera usarse para distinguir a Megalosaurus de sus parientes, lo que significaría que el género era un nomen dubium . [29] Sin embargo, un estudio exhaustivo de Roger Benson y sus colegas en 2008, y varios análisis relacionados publicados en años posteriores, anuló el consenso anterior al identificar varias autapomorfias , o características distintivas únicas, en la mandíbula inferior que podrían usarse para separar Megalosaurus de otros megalosáuridos. [29]
Se han establecido varios rasgos distintivos de la mandíbula inferior. La ranura longitudinal en la superficie exterior del dentario es ancha. La cavidad del tercer diente del dentario no está agrandada. Visto desde arriba, el dentario es recto sin una punta de mandíbula expandida. Las placas interdentales, que refuerzan los dientes desde atrás, de la mandíbula inferior son altas. Benson también concluyó que sería muy parsimonioso suponer que el material de Stonesfield Slate representa una sola especie. Si es así, se pueden observar varios rasgos distintivos adicionales en otras partes del esqueleto. La cresta vertical baja en el lado externo del ilion, por encima de la articulación de la cadera, muestra surcos verticales paralelos. Las faldas óseas entre los ejes de los isquiones son gruesas y se tocan entre sí formando una superficie casi plana. Hay un saliente presente en el lado exterior inferior del eje de isquion con una superficie rugosa. La parte inferior de la segunda vértebra sacra tiene una quilla longitudinal angular. Una cresta en el lado superior del tercer metatarsiano conectado a un surco en el lado del segundo metatarsiano. La mitad del borde frontal de la escápula forma una cresta delgada. [40]
Filogenia
En 1824, Buckland asignó Megalosaurus a Sauria, asumiendo dentro de Sauria una afinidad cercana con los lagartos modernos, más que con los cocodrilos. [15] En 1842, Owen convirtió a Megalosaurus en uno de los tres primeros géneros incluidos en Dinosauria . [22] En 1850, el príncipe Carlos Lucien Bonaparte acuñó una familia separada Megalosauridae con Megalosaurus como género tipo . [41] Durante mucho tiempo, las relaciones precisas de Megalosaurus permanecieron vagas. Fue visto como un miembro "primitivo" de la Carnosauria , el grupo en el que se unieron la mayoría de los terópodos grandes. [42]
A finales del siglo XX, el nuevo método de cladística permitió por primera vez calcular exactamente qué tan estrechamente se relacionaban los distintos taxones entre sí. En 2012, Matthew Carrano et al. mostró que Megalosaurus era la especie hermana de Torvosaurus dentro de Megalosaurinae , [43] dando este cladograma : [44]
Megalosauroidea |
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Paleobiología
Viviendo en lo que hoy es Europa, durante el Período Jurásico (hace ~ 201 a ~ 145 millones de años), Megalosaurus pudo haber cazado estegosaurios y saurópodos . [35] Las descripciones repetidas durante el siglo XIX y principios del XX de Megalosaurus cazando Iguanodon (otro de los primeros dinosaurios nombrados) a través de los bosques que cubrían el continente ahora son inexactas, porque los esqueletos de Iguanodon se encuentran en formaciones mucho más jóvenes del Cretácico Inferior. . Los únicos especímenes pertenecientes a Megalosaurus bucklandii son del Bathoniano inferior / medio de Oxfordshire y Gloucestershire. [39] Ningún material de fuera de las formaciones batonianas de Inglaterra puede referirse a Megalosaurus . [45] Vivió junto a los terópodos Cruxicheiros , [45] Iliosuchus y Streptospondylus , [39] y los saurópodos Cardiodon , [39] Cetiosaurus , [38] y posiblemente Cetiosauriscus . [39] El pterosaurio Rhamphocephalus y restos indeterminados de saurópodos y ornitópodos también se han encontrado junto a fósiles de Megalosaurus . [39]
Benson en 2010 concluyó a partir de su tamaño y distribución común que Megalosaurus era el depredador principal de su hábitat . Vio la ausencia de Cetiosaurus en el Macizo Armórico francés como una indicación de que Megalosaurus tampoco vivía en esa isla y estaba limitado al Macizo de Londres-Brabante . [27]
Paleopatología
Una costilla de Megalosaurus representada en 1856 y 1884 por Sir Richard Owen tiene un punto inflamado patológico cerca de la base de su proceso capitular . El punto inflamado parece haber sido causado por una fractura curada y está ubicado en el punto donde se habría articulado con su vértebra. [46]
Especies y sinónimos
Durante finales del siglo XIX, Megalosaurus fue visto como el típico dinosaurio carnívoro. Si se encontraron restos que no se consideraron lo suficientemente distintos para justificar un género separado, a menudo dientes individuales, estos se clasificaron en Megalosaurus , que comenzó a funcionar como un taxón de papelera , una especie de género predeterminado. [35] Finalmente, Megalosaurus contenía más especies que cualquier otro género de dinosaurio no aviar, [14] la mayoría de ellos de dudosa validez. Durante el siglo XX, esta práctica fue interrumpida gradualmente; pero los científicos que descubrieron terópodos que habían sido clasificados erróneamente en un grupo de animales diferente en la literatura anterior, todavía se sintieron obligados a cambiarles el nombre, eligiendo nuevamente Megalosaurus como el nombre genérico predeterminado. [12]
Especies nombradas en el siglo XIX
En 1857, Joseph Leidy cambió el nombre de Deinodon horridus (Leidy, 1856) a Megalosaurus horridus , [47] el "aterrador", un género basado en dientes. En 1858, Friedrich August Quenstedt nombró Megalosaurus cloacinus , [48] basado en un diente de terópodo del Triásico tardío probable encontrado cerca de Bebenhausen , espécimen SMNH 52457. Es un nomen dubium . [49] En 1869 Eugène Eudes-Deslongchamps nombró Megalosaurus insignis , el "significativo", basado en un diente de terópodo encontrado cerca de La Hève en Normandía que tenía doce centímetros de largo, un tercio más largo que los dientes de M. bucklandii . [50] El nombre al principio siguió siendo un nomen nudum , pero Gustave Lennier proporcionó una descripción en 1870 . [51] Hoy en día, se considera un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda, [52] el espécimen que en 1944 fue destruido por un bombardeo. En 1870, Jean-Baptiste Greppin nombró a Megalosaurus meriani basándose en el espécimen MH 350, un diente premaxilar encontrado cerca de Moutier y que forma parte de la colección de Peter Merian . [53] Hoy en día, esto se conoce como Amanzia , Ceratosaurus o se ve como un nomen dubium , un miembro indeterminado de Ceratosauria . [52] En 1871, Emanuel Bunzel nombró los restos encontrados cerca de Schnaitheim Megalosaurus schnaitheimi . [54] Es un nomen nudum , los fósiles posiblemente pertenezcan al Dakosaurus maximus . [55] En 1876, J. Henry, un profesor de ciencias en Besançon , en una disertación publicada titulada cuatro posibles dientes de dinosaurio del Triásico tardío encontrados cerca de Moissey Megalosaurus obtusus , "el romo". [56] Es un nomen dubium , quizás un terópodo o algún arcosaurio depredador indeterminado . [55] En 1881, Harry Govier Seeley nombró dos posibles dientes de terópodo encontrados en Austria Megalosaurus pannoniensis . [57] El nombre específico se refiere a Panonia . Es un nomen dubium , posiblemente un miembro indeterminado de Dromaeosauridae o Tyrannosauroidea . [55] En 1883, Seeley nombró Megalosaurus bredai , basado en un fémur, espécimen BMNH 42997 encontrado cerca de Maastricht, Holanda . El nombre de la especie honra a Jacob Gijsbertus Samuël van Breda . [58] En 1932, esto se hizo un género separado betasuchus por Friedrich von Huene . [59]
En 1882, Henri-Émile Sauvage nombró los restos encontrados en Louppy-le-Château , dientes y vértebras del Cretácico Inferior, Megalosaurus superbus , "el orgulloso". [60] En 1923, se convirtió en el género Erectopus . [61] En 1884/1885, Wilhelm Barnim Dames , basado en el espécimen UM 84, un diente del Cretácico Temprano, llamado Megalosaurus dunkeri , el nombre específico en honor a Wilhelm Dunker . [62] En 1923, se convirtió en un género separado Altispinax . [61] En 1885, Joseph Henri Ferdinand Douvillé cambió el nombre de Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885 a Megalosaurus gracilis . [63] En la actualidad, el cambio de nombre se rechaza en general. En 1889, Richard Lydekker nombró Megalosaurus oweni , el nombre específico en honor a Owen, basado en una serie de metatarsos del Cretácico Inferior, espécimen BMNH R2556. [64] En 1991, esto se convirtió en un género separado Valdoraptor . [65] En 1892, Edward Drinker Cope cambió el nombre de Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884 a Megalosaurus nasicornis . [66] Esto había sido motivado en gran parte por el deseo de molestar a su rival Othniel Charles Marsh y el nombre no ha encontrado aceptación. En 1896, Charles Jean Julien Depéret nombró a Megalosaurus crenatissimus , "el muy almenado", basándose en restos del Cretácico Superior encontrados en Madagascar . [67] En 1955 se convirtió en un género separado Majungasaurus . [68] El nombre genérico Laelaps , utilizado por Cope para denotar un terópodo, había estado preocupado por un ácaro . Por lo tanto, Marsh había proporcionado el nombre de reemplazo Dryptosaurus , pero Henry Fairfield Osborn , un partidario de Cope, rechazó este reemplazo y, por lo tanto, en 1898 cambió el nombre de Laelaps aquilunguis Cope 1866 a Megalosaurus aquilunguis . [69]
Especies nombradas en el siglo XX
En 1901, el barón Franz Nopcsa cambió el nombre de Laelaps trihedrodon Cope 1877 a Megalosaurus trihedrodon . [70] En la misma publicación, Nopcsa cambió el nombre de Poekilopleuron valens Leidy 1870 a Megalosaurus valens ; esto probablemente representa material fósil de Allosaurus . [71] En 1902, Nopcsa nombró Megalosaurus hungaricus basándose en dos dientes encontrados en Transilvania , [72] entonces parte del Reino de Hungría . Los especímenes, MAFI ob. 3106, se perdieron más tarde. Representa un terópodo indeterminado. [49] En 1903, Louis Dollo nombró Megalosaurus lonzeensis basándose en una garra manual encontrada cerca de Lonzee en Bélgica . [73] Había informado de esta garra por primera vez en 1883, [74] y, como resultado, algunas fuentes indican por error este año como la fecha del nombramiento. Quizás representa un miembro de los Noasauridae , o un miembro indeterminado de Coelurosauria . [52] En 1907/1908, von Huene renombró Streptospondylus cuvieri Owen 1842, basado en una vértebra parcial actualmente perdida, en Megalosaurus cuvieri . [75] Esto se ve hoy como un nomen dubium , un miembro indeterminado de Tetanurae. [76] En 1909, Richard Lydekker nombró Megalosaurus woodwardi , basado en un maxilar con diente, espécimen BMNH 41352. [77] Esto se ve hoy como un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda. [52]
En 1910, Arthur Smith Woodward nombró a Megalosaurus bradleyi basándose en un cráneo del Jurásico Medio, el nombre específico en honor al coleccionista F. Lewis Bradley. [78] En 1926, se convirtió en un género independiente Proceratosaurus . [79] En 1920, Werner Janensch nombró a Megalosaurus ingens , "el enorme", basado en el espécimen MB R 1050, un diente de doce centímetros de largo del África Oriental Alemana . [80] Posiblemente representa un miembro importante de Carcharodontosauridae ; Carrano ea lo vio como un miembro indeterminado de los Tetanurae. [52] M. ingens ahora se ve como un espécimen de Torvosaurus . En 1923, von Huene cambió el nombre de Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 a Megalosaurus poikilopleuron . [61] Hoy en día, el género Poekilopleuron generalmente se considera válido. [81] En la misma publicación, von Huene nombró dos especies adicionales de Megalosaurus . El primero fue Megalosaurus parkeri , su nombre específico en honor a William Kitchen Parker y basado en la pelvis, los huesos de las piernas y las vértebras del Cretácico Superior. Esto se convirtió en el género separado Metriacanthosaurus en 1964. [82] El segundo fue Megalosaurus nethercombensis , llamado así por su procedencia de Nethercombe y basado en dos dentarios, huesos de las piernas, una pelvis y vértebras del Jurásico Medio, que el mismo von Huene hizo en 1932. el género separado Magnosaurus . [59] En 1925, Depéret, basado en dos dientes de Argelia , nombró Megalosaurus saharicus . [83] En 1931/1932 se convirtió en el género separado Carcharodontosaurus . [84] En 1956 von Huene nombró por error la misma especie que Megalosaurus africanus , con la intención de basarla en restos de Marruecos pero refiriéndose a los dientes argelinos; [85] esto implica que M. africanus es un sinónimo objetivo menor de M. saharicus . En 1926, von Huene nombró Megalosaurus lydekkeri , su nombre específico en honor a Richard Lydekker, basado en BMNH 41352, es decir, el mismo espécimen que ya se había convertido en el holotipo de M. woodwardi (Lydekker, 1909). [86] Esto implica que M. lydekkeri es un sinónimo objetivo menor de M. woodwardi . Asimismo, se considera un nomen dubium . [52] En la misma publicación von Huene nombró Megalosaurus terquemi basándose en tres dientes encontrados cerca de Hettingen , su nombre específico en honor a Olry Terquem . Se ve como un nomen dubium , el material fósil probablemente representa a algún miembro de Phytosauria o algún otro arcosaurio. [87] En 1932, un trabajo de von Huene mencionó un Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi , un sinónimo de Magnosaurus woodwardi mencionado en el mismo libro. [59] Su espécimen tipo difiere del anterior Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), los dos nombres no son sinónimos. En 1954, Samuel Welles nombró a Megalosaurus wetherilli . Esta especie es excepcional por estar basada en un esqueleto bastante completo, encontrado en Arizona , del Jurásico Temprano. Su nombre específico honra a John Wetherill. [88] En 1970, Welles lo convirtió en el género separado Dilophosaurus . [89] En 1955, Albert-Félix de Lapparent nombró Megalosaurus mersensis basándose en una serie de veintitrés vértebras encontradas cerca de Tizi n'Juillerh en una capa de la Formación El Mers de Marruecos. [90] Esto probablemente representa a un miembro de Mesosuchia . [55] En 1956, Alfred Sherwood Romer renombró Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913, basado en una mandíbula inferior encontrada cerca de Niza , bajo la autoridad de von Huene en Megalosaurus nicaeensis . [91] Originalmente se había considerado un cocodrilo; El presente dictamen lo confirma. [55] En 1957, de Lapparent nombró Megalosaurus pombali basándose en tres dientes encontrados cerca de Pombal en el Jurásico de Portugal . [92] Hoy es visto como un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda. [55]
En 1965, Oskar Kuhn cambió el nombre de Zanclodon silesiacus Jaekel 1910 a Megalosaurus? silesiacus . [93] Es un nomen dubium basado en el diente de algún arcosaurio del Triásico depredador indeterminado, encontrado en Silesia , quizás un terópodo. [55] En 1966, Guillermo del Corro nombró Megalosaurus inexpectatus , llamado "lo inesperado" ya que fue descubierto en un sitio de saurópodos con restos de Chubutisaurus , basado en el espécimen MACN 18.172, un diente encontrado en Argentina . [94] Podría representar a un miembro de Carcharodontosauridae. [52] En 1970, Rodney Steel nombró dos especies de Megalosaurus . [95] En primer lugar, cambió el nombre de Iliosuchus incognitus Huene 1932 a Megalosaurus incognitus . En segundo lugar, cambió el nombre de Nuthetes destructor Owen 1854 a Megalosaurus destructor . Actualmente, ambos géneros se consideran no idénticos a Megalosaurus . [71] Michael Waldman en 1974 renombró Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 en Megalosaurus andrewsi . [96] De hecho, algunos científicos consideran que Sarcosaurus andrewsi no está relacionado directamente con la especie tipo de Sarcosaurus : Sarcosaurus woodi . [23] En la misma publicación, Waldman nombró a Megalosaurus hesperis , "el occidental", basado en fragmentos de cráneo del Jurásico Medio. En 2008 se convirtió en el género separado Duriavenator . [97] Del Corro en 1974 nombró Megalosaurus chubutensis , basado en el espécimen MACN 18.189, un diente encontrado en la provincia de Chubut . [98] Es un nomen dubium , un posible carcharodontosáurido, [99] o un abelisáurido muy grande . [49]
En 1985, Zhao Xijin nombró dos especies de Megalosaurus que se encuentran en el Tíbet . [100] Anteriormente había mencionado estas especies en una disertación inédita de 1983, lo que implica que inicialmente eran nomina ex dissertatione inválidas . Sin embargo, su publicación de 1985 no contenía descripciones, por lo que los nombres todavía están nomina nuda . [49] La primera especie fue Megalosaurus dapukaensis , llamada así por el Grupo Dapuka . Fue, en la segunda edición de The Dinosauria , escrito por error como Megalosaurus cachuensis . [39] La segunda especie fue Megalosaurus tibetensis . En 1987/1988, Monique Vianey-Liaud renombró Massospondylus rawesi (Lydekker, 1890), basado en el espécimen NHMUK R4190, un diente del Maastrichtiano de la India , en Megalosaurus rawesi . [101] Este es un nomen dubium , un posible miembro de Abelisauridae . [55] En 1988, Gregory S. Paul renombró Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 a Megalosaurus tanneri . [102] El cambio no ha sido aceptado. En 1973, Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky cambió el nombre de Poekilopleuron schmidti Kiprijanow 1883 a Megalosaurus sp. Sin embargo, como es formalmente imposible cambiar una especie con nombre por una sin nombre, George Olshevsky en 1991 utilizó la nueva combinación Megalosaurus schmidti . [65] Es una quimera . En 1993, Ernst Probst y Raymund Windolf por error cambiaron el nombre de Plateosaurus ornatus Huene 1905 a Megalosaurus ornatus al mencionar este último nombre en una lista de especies. [103] Esto puede verse como un nomen vanum . La misma publicación enumeró la ichnoespecie Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 como Megalosaurus teutonicus . En 1997, Windolf cambió el nombre de Saurocephalus monasterii Münster 1846, basado en un diente encontrado cerca de Hannover , en Megalosaurus monasterii . [104] Es un nomen dubium , un miembro indeterminado de Theropoda. [55] En 1998, Peter Malcolm Galton renombró Zanclodon cambrensis Newton 1899, basado en una mandíbula inferior izquierda, muestra BGS 6532 encontrada en Bridgend , en? Megalosaurus cambrensis porque no era un sauropodomorfo basal . [105] Es un sinónimo principal de Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991. [65] El nombre específico se refiere a Cambria , el nombre latino de Gales . Probablemente representa a un miembro de Coelophysoidea , [106] o algún otro arcosaurio depredador. [49]
Lista de especies
La compleja historia de nombres se puede resumir en una lista formal de especies. Los autores de los nombres se mencionan directamente detrás del nombre. Si se ha cambiado el nombre, se colocan entre paréntesis y los autores del nombre cambiado se mencionan detrás de ellos. La lista también indica si un nombre no se ha descrito suficientemente ( nomen nudum ), no es taxonómicamente identificable a nivel genérico ( nomen dubium ) o ha dejado de utilizarse ( nomen oblitum ). Las reclasificaciones de un género diferente se mencionan detrás del signo "="; si la reclasificación se considera válida hoy, se incluye en Especies reasignadas.
- Megalosaurus Parkinson, 1822 (¿ nomen nudum ?)
- Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826 (nomen oblitum) = Megalosaurus bucklandii , Mantell , 1827
- Megalosaurus bucklandii Gideon Mantell 1827 = Megalosaurus conybeari , Ritgen, 1826 (nomen oblitum) , Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832 , Scrotum humanum Brookes, 1763 ( nomen oblitum )
- Megalosaurus bucklandi Meyer , 1832 = Megalosaurus bucklandii , Mantell, 1827
- Megalosaurus phillipsi Welles, Powell & Pickering vide Pickering, 1995, ( nomen non rite publicatum ) [107]
- Megalosaurus horridus ( Leidy , 1856) Leidy, 1857 , = Deinodon horridus Leidy, 1856
- Megalosaurus cloacinus , Quenstedt, 1858 , = Plateosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1905 , = Gresslyosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1932
- Megalosaurus insignis Eudes-Delongchamps & Lennier vide Lennier, 1870 ( nomen dubium ) , = Streptospondylus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Depéret & Savornin, 1928 ; = Erectopus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Stromer, 1931
- Megalosaurus meriani Greppin, 1870 , = Labrosaurus meriani (Greppin, 1870) Janensch, 1920 ; = Antrodemus meriani (Greppin, 1870) Acero, 1970 ; = Allosaurus meriani (Greppin, 1870) Olshevsky, 1978
- Megalosaurus schnaitheimi Bunzel, 1871 ( nomen nudum ) , sinónimo más reciente de Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846) Quenstedt, 1856
- Megalosaurus obtusus , Henry, 1876 = Plateosaurus obtusus (Henry, 1876) Huene, 1907
- Megalosaurus pannoniensis Seeley, 1881 (nomen dubium)
- Megalosaurus gracilis (Quenstedt, 1885) Douvillé, 1885 , = Dakosaurus gracilis Quenstedt, 1885
- Megalosaurus nasicornis (Marsh, 1884) Cope, 1892 , = Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884
- Megalosaurus aquilunguis ( Cope , 1866) Osborn, 1898 = Laelaps aquilunguis Cope, 1866
- Megalosaurus valens (Leidy, 1870) Nopcsa, 1901 , = Poekilopleuron valens Leidy, 1870 , = Antrodemus valens (Leidy, 1870) Leidy, 1870 , = Allosaurus valens (Leidy, 1870) Gilmore, 1920
- Megalosaurus trihenodon (Cope, 1877) Nopcsa, 1901 = Laelaps trihenodon Cope, 1877
- Megalosaurus hungaricus Nopcsa, 1901 (nomen dubium)
- Megalosaurus lonzeensis Dollo, 1903 (nomen dubium) , = Ornithomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Kuhn, 1965 , = Struthiomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Glut, 1997
- Megalosaurus cuvieri ( Owen , 1842) Huene, 1907 = Streptospondylus cuvieri Owen, 1842
- Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909 ( nomen dubium ) , sinónimo objetivo principal de Megalosaurus lydekkeri Huene, 1926 , no Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932
- Megalosaurus ingens Janensch, 1920 , = Ceratosaurus ingens (Janensch, 1920) Paul, 1988
- Megalosaurus poikilopleuron Huene, 1923 , sinónimo menor de Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchampus, 1838
- Megalosaurus lydekkeri , Huene, 1926 (nomen dubium) = Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909 ; = Magnosaurus lydekkeri (Huene, 1926) Huene, 1932
- Megalosaurus terquemi Huene, 1926 (nomen dubium) , = Gresslyosaurus terquemi (Huene, 1926) Lapparent, 1967
- Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932 , = Magnosaurus woodwardi Huene, 1932 , sinónimo objetivo de Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932 , = Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974 , no Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909
- Megalosaurus mersensis Lapparent, 1955
- Megalosaurus nicaeensis (Ambayrac, 1913) Romer, 1956 , = Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac, 1913
- Megalosaurus africanus Huene, 1956 , sinónimo objetivo menor de Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Stromer, 1931
- Megalosaurus pombali Lapparent y Zbyszewski, 1957
- Megalosaurus silesiacus (Jaekel, 1910) Kuhn, 1965 (nomen dubium) , = Zanclodon silesiacus Jaekel, 1910
- Megalosaurus inexpectatus Corro, 1966 (nomen dubium)
- Megalosaurus destructor (Owen, 1854) Acero, 1970 , = Nuthetes destructor Owen, 1854
- Megalosaurus incognitus (Huene, 1932) Steel, 1970 , sinónimo más reciente de Iliosuchus incognitus Huene, 1932
- Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974 , = Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932 , un sinónimo objetivo de Magnosaurus woodwardi Huene, 1932
- Megalosaurus chubutensis Corro, 1974 (nomen dubium)
- Megalosaurus rawesi (Lydekker, 1890) Vianey-Liaud, Jain & Sahni, 1987 , = Massospondylus rawesi Lydekker, 1890
- Megalosaurus tanneri (Galton & Jensen, 1979) Paul, 1988 , sinónimo más reciente de Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979
- Megalosaurus schmidti (Kiprijanow, 1883) Olshevsky, 1991 , una quimera , = Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883
- Megalosaurus ornatus (Huene, 1905) Probst & Windolf, 1993 (nomen vanum) , = Plateosaurus ornatus Huene, 1905
- Megalosaurus monasterii (Münster, 1846) según Windolf 1997 , = Saurocephalus monasterii Münster, 1846
- ? Megalosaurus cambrensis (Newton, 1899) Galton, 1998 , = Zanclodon cambrensis Newton, 1899 = Gressylosaurus cambrensis (Newton, 1899) Olshevsky, 1991
- Megalosaurus dunkeri , Dames, 1884 , = Streptospondylus dunkeri , (Dames, 1884) Depéret & Savornin, 1928 , = Prodeinodon dunkeri , (Dames, 1884) Ruiz-Omeñaca & Canudo, 2003
- Megalosaurus tibetensis Zhao, 1986
- Megalosaurus dapukaensis Zhao, 1986
- Megalosaurus superbus , Sauvage, 1882 = Erectopus superbus (Sauvage, 1882) Huene, 1923
- Megalosaurus bredai , Seeley, 1883 = Betasuchus bredai (Seeley, 1883) Huene, 1932
- Megalosaurus oweni , Lydekker, 1889 , = Altispinax oweni (Lydekker, 1889) Huene, 1923 , = Valdoraptor oweni (Lydekker, 1889) Olshevsky, 1991
- Megalosaurus crenatissimus , Depéret, 1896 , = Dryptosaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Depéret, 1928 , = Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat, 1955 , sinónimo principal de Majungatholus atopus Sues & Taquet 1979
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