Theropoda ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / [2] del griego θηρίον 'bestia salvaje' y πούς, ποδός 'pie'), cuyos miembros se conocen como terópodos , es un clado de dinosaurio que se caracteriza por huesos huecos y tres- extremidades puntiagudas. Los terópodos generalmente se clasifican como un grupo de dinosaurios saurisquios . Eran ancestralmente carnívoros , aunque varios grupos de terópodos evolucionaron para convertirse en herbívoros , omnívoros , piscívoros e insectívoros.. Terópodos aparecieron por primera vez durante el Carniano edad del fallecido Triásico periodo hace 231,4 millones de años ( Ma ) [3] y se incluyen con el único gran carnívoros terrestres desde el Jurásico hasta por lo menos al cierre del Cretácico , unos 66 Ma. En el Jurásico , las aves evolucionaron a partir de pequeños terópodos celurosaurios especializados , y hoy están representadas por unas 10.500 especies vivas.
Terópodos | |
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Diversidad morfológica y ecológica de terópodos | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Pantano de Theropoda , 1881 |
Subgrupos [1] | |
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Biología
Dieta y dientes
Los terópodos exhiben una amplia gama de dietas, desde insectívoros hasta herbívoros y carnívoros. El carnívoro estricto siempre se ha considerado la dieta ancestral de los terópodos como grupo, y una variedad más amplia de dietas se ha considerado históricamente una característica exclusiva de los terópodos aviares (aves). Sin embargo, los descubrimientos de finales del siglo XX y principios del XXI mostraron que existía una variedad de dietas incluso en linajes más basales. [4] Todos los primeros hallazgos de fósiles de terópodos mostraron que eran principalmente carnívoros . Los especímenes fosilizados de los primeros terópodos conocidos por los científicos en el siglo XIX y principios del XX poseían todos dientes afilados con bordes dentados para cortar la carne, y algunos especímenes incluso mostraron evidencia directa de comportamiento depredador. Por ejemplo, se encontró un fósil de Compsognathus longipes con un lagarto en su estómago, y un espécimen de Velociraptor mongoliensis se encontró en combate con un Protoceratops andrewsi (un tipo de dinosaurio ornitisquio ).
Los primeros terópodos fósiles no carnívoros confirmados encontrados fueron los terizinosaurios , originalmente conocidos como segnosaurios. Primero se pensó que eran prosaurópodos , pero luego se demostró que estos enigmáticos dinosaurios eran terópodos herbívoros altamente especializados . Los terizinosaurios poseían un abdomen grande para procesar alimentos vegetales y cabezas pequeñas con picos y dientes en forma de hoja. Un estudio más detallado de los terópodos maniraptoranos y sus relaciones mostró que los terizinosaurios no fueron los únicos miembros tempranos de este grupo en abandonar la carnivoría. Varios otros linajes de maniraptores tempranos muestran adaptaciones para una dieta omnívora , que incluye comer semillas (algunos troodóntidos ) e insectos (muchos aviarios y alvarezsaurios ). Los oviraptorosaurios , ornitomimosaurios y troodóntidos avanzados probablemente también eran omnívoros, y algunos terópodos tempranos (como Masiakasaurus knopfleri y los espinosáuridos ) parecen haberse especializado en la captura de peces. [5] [6]
La dieta se deduce en gran parte de la morfología de los dientes , [7] las marcas dentales en los huesos de la presa y el contenido intestinal. Se sabe que algunos terópodos, como Baryonyx , Lourinhanosaurus , ornitomimosaurios y aves, usan gastrolitos o mollejas.
La mayoría de los dientes de los terópodos tienen forma de cuchilla, con dentados en los bordes, [8] llamados zifodontes. Otros son pachydont o phyllodont dependiendo de la forma del diente o dentículos . La morfología de los dientes es lo suficientemente distinta como para diferenciar a las principales familias, [7] lo que indica diferentes estrategias de dieta. Una investigación en julio de 2015 descubrió que lo que parecían ser "grietas" en sus dientes eran en realidad pliegues que ayudaban a prevenir la rotura de los dientes al fortalecer las estrías individuales cuando atacaban a sus presas. [9] Los pliegues ayudaron a que los dientes permanecieran en su lugar por más tiempo, especialmente a medida que los terópodos evolucionaron a tamaños más grandes y tenían más fuerza en su mordida. [10] [11]
Piel, escamas y plumas
Los terópodos mesozoicos también eran muy diversos en términos de textura y cobertura de la piel. Las plumas o estructuras parecidas a plumas están atestiguadas en la mayoría de los linajes de terópodos. (Ver dinosaurio emplumado ). Sin embargo, fuera de los celurosaurios , las plumas pueden haberse limitado a las especies jóvenes, más pequeñas o partes limitadas del animal. Muchos terópodos más grandes tenían la piel cubierta de pequeñas escamas rugosas. En algunas especies, estos se intercalaron con escamas más grandes con núcleos óseos u osteodermos . Este tipo de piel es más conocido en el ceratosaurio Carnotaurus , que se ha conservado con extensas impresiones de piel. [12]
Los linajes de celurosaurios más distantes de las aves tenían plumas relativamente cortas y compuestas de filamentos simples, posiblemente ramificados. [13] También se ven filamentos simples en los terizinosaurios , que también poseían plumas grandes y rígidas en forma de "púas". Los terópodos más emplumados, como los dromeosaurios , generalmente retienen escamas solo en los pies. Algunas especies también pueden tener plumas mezcladas en otras partes del cuerpo. Scansoriopteryx conservó escamas cerca de la parte inferior de la cola, [14] y Juravenator puede haber sido predominantemente escamoso con algunos filamentos simples intercalados. [15] Por otro lado, algunos terópodos estaban completamente cubiertos de plumas, como el troodóntido Anchiornis , que incluso tenía plumas en los pies y los dedos de los pies. [dieciséis]
Tamaño
Tyrannosaurus fue durante muchas décadas el terópodo más grande conocido y mejor conocido por el público en general. Sin embargo, desde su descubrimiento, se han descrito varios otros dinosaurios carnívoros gigantes, incluidos Spinosaurus , Carcharodontosaurus y Giganotosaurus . [17] Losespecímenesoriginales de Spinosaurus (así como los fósiles más nuevos descritos en 2006) apoyan la idea de que Spinosaurus es más largo que Tyrannosaurus , mostrando que Spinosaurus era posiblemente 3 metros más largo que Tyrannosaurus, aunque Tyrannosaurus aún podría ser más masivo que Spinosaurus . [18] Se estima queespecímenes como Sue y Scotty sonlos terópodos más pesados conocidos por la ciencia. Todavía no hay una explicación clara de por qué estos animales se volvieron tan pesados y voluminosos en comparación con los depredadores terrestres que los precedieron y los siguieron.
El terópodo más grande que existe es el avestruz común , que mide hasta 2,74 m (9 pies) de altura y pesa entre 90 y 130 kg (200 - 290 lb). [19]
El terópodo no aviar más pequeño conocido de los especímenes adultos es el troodóntido Anchiornis huxleyi , con 110 gramos de peso y 34 centímetros (1 pie) de largo. [16] Cuando se incluyen las aves modernas, el colibrí abeja Mellisuga helenae es más pequeño con 1,9 gy 5,5 cm (2,2 pulgadas) de largo. [20]
Las teorías recientes proponen que el tamaño del cuerpo de los terópodos se redujo continuamente durante un período de 50 millones de años, desde un promedio de 163 kilogramos (359 libras) hasta 0,8 kilogramos (1,8 libras), evolucionando eventualmente a aves modernas . Esto se basó en la evidencia de que los terópodos eran los únicos dinosaurios que se volvían cada vez más pequeños y que sus esqueletos cambiaban cuatro veces más rápido que los de otras especies de dinosaurios. [21] [22]
Postura y marcha
Como grupo de animales enormemente diverso, la postura adoptada por los terópodos probablemente varió considerablemente entre varios linajes a lo largo del tiempo. [23] Se sabe que todos los terópodos conocidos son bípedos , con las extremidades anteriores de longitud reducida y especializadas para una amplia variedad de tareas (ver más abajo). En las aves modernas, el cuerpo se mantiene típicamente en una posición algo erguida, con la parte superior de la pierna (fémur) paralela a la columna y con la fuerza de locomoción hacia adelante generada en la rodilla. Los científicos no están seguros de qué tan atrás en el árbol genealógico de los terópodos se extiende este tipo de postura y locomoción. [23]
Los terópodos no aviares fueron reconocidos por primera vez como bípedos durante el siglo XIX, antes de que su relación con las aves fuera ampliamente aceptada. Durante este período, se pensaba que los terópodos como los carnosaurios y tiranosáuridos caminaban con fémures verticales y espinas en una postura erguida, casi erguida, usando sus colas largas y musculosas como apoyo adicional en una postura trípode similar a un canguro. [23] A partir de la década de 1970, los estudios biomecánicos de terópodos gigantes extintos arrojaron dudas sobre esta interpretación. Los estudios de la articulación de los huesos de las extremidades y la relativa ausencia de evidencia de arrastre de la cola sugirieron que, al caminar, los terópodos gigantes de cola larga habrían adoptado una postura más horizontal con la cola paralela al suelo. [23] [24] Sin embargo, la orientación de las piernas en estas especies al caminar sigue siendo controvertida. Algunos estudios apoyan un fémur tradicional orientado verticalmente, al menos en los terópodos de cola larga más grandes, [24] mientras que otros sugieren que la rodilla normalmente estaba fuertemente flexionada en todos los terópodos mientras caminaban, incluso en gigantes como los tiranosáuridos. [25] [26] Es probable que existiera una amplia gama de posturas corporales, posturas y andares en los muchos grupos de terópodos extintos. [23] [27]
Sistema nervioso y sentidos.
Aunque son raros, se conocen modelos completos de terópodos endocráneos a partir de fósiles. El terópodo endocráneo también se puede reconstruir a partir de casos cerebrales conservados sin dañar muestras valiosas mediante el uso de una tomografía computarizada y un software de reconstrucción 3D . Estos hallazgos son de importancia evolutiva porque ayudan a documentar el surgimiento de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles anteriores. Un aumento en la proporción del cerebro ocupada por el cerebro parece haber ocurrido con el advenimiento de Coelurosauria y "continuó a lo largo de la evolución de los maniraptoranos y los primeros pájaros". [28]
Morfología de las extremidades anteriores
Las extremidades anteriores acortadas en relación con las patas traseras eran un rasgo común entre los terópodos, sobre todo en los abelisáuridos (como Carnotaurus ) y los tiranosáuridos (como Tyrannosaurus ). Sin embargo, este rasgo no era universal: los espinosáuridos tenían extremidades anteriores bien desarrolladas, al igual que muchos celurosaurios . Las extremidades anteriores relativamente robustas de un género, Xuanhanosaurus , llevaron a Dong Zhiming a sugerir que el animal podría haber sido cuadrúpedo. [29] Sin embargo, ya no se cree que esto sea probable. [30]
Las manos también son muy diferentes entre los diferentes grupos. La forma más común entre los terópodos no aviares es un apéndice que consta de tres dedos; los dígitos I, II y III (o posiblemente II, III y IV ), con garras afiladas. Algunos terópodos basales (por ejemplo , Herrerasaurus , Eoraptor ) tenían cuatro dígitos y también un V. metacarpiano reducido . Los ceratosaurianos generalmente tenían cuatro dígitos, mientras que la mayoría de los tetanuranos tenían tres. [31]
También se cree que el alcance de uso de las extremidades anteriores también ha sido diferente entre las diferentes familias. Los espinosáuridos podrían haber usado sus poderosas extremidades anteriores para sostener peces. Se cree que algunos pequeños maniraptoranos , como los escansoriopterígidos, usaron sus extremidades anteriores para trepar a los árboles . [14] Las alas de las aves modernas se utilizan principalmente para volar, aunque están adaptadas para otros fines en ciertos grupos. Por ejemplo, las aves acuáticas como los pingüinos usan sus alas como aletas.
Movimiento de las extremidades anteriores
Al contrario de la forma en que los terópodos se han reconstruido a menudo en el arte y los medios de comunicación populares, el rango de movimiento de las extremidades anteriores de los terópodos estaba muy limitado, especialmente en comparación con la destreza de las extremidades anteriores de los humanos y otros primates . [32] Lo más notable es que los terópodos y otros dinosaurios saurisquios bípedos (incluidos los prosaurópodos bípedos ) no podían inclinar sus manos, es decir, no podían rotar el antebrazo de modo que las palmas miraran hacia el suelo o hacia atrás, hacia las piernas. En los seres humanos, la pronación se logra mediante el movimiento del radio con respecto al cúbito (los dos huesos del antebrazo). En los dinosaurios saurisquios, sin embargo, el extremo del radio cerca del codo en realidad estaba bloqueado en un surco del cúbito, impidiendo cualquier movimiento. El movimiento de la muñeca también estaba limitado en muchas especies, lo que obligaba a todo el antebrazo y la mano a moverse como una sola unidad con poca flexibilidad. [33] En los terópodos y prosaurópodos, la única forma de que la palma se enfrentara al suelo habría sido mediante la extensión lateral de toda la extremidad anterior, como en un pájaro que levanta el ala. [32]
En carnosaurios como Acrocanthosaurus , la mano misma conservaba un grado relativamente alto de flexibilidad, con dedos móviles. Esto también fue cierto para los terópodos más basales, como los herrerasaurios y los dilofosaurios . Los celurosaurios mostraron un cambio en el uso del antebrazo, con una mayor flexibilidad en el hombro que permite elevar el brazo hacia el plano horizontal, y en grados aún mayores en las aves voladoras. Sin embargo, en celurosaurios, como los ornitomimosaurios y especialmente los dromeosaurios , la mano misma había perdido la mayor flexibilidad, con dedos muy inflexibles. Los dromeosaurios y otros maniraptoranos también mostraron una mayor movilidad en la muñeca que no se ve en otros terópodos, gracias a la presencia de un hueso de muñeca especializado en forma de media luna (el carpo semilunar) que permitió que toda la mano se doblara hacia atrás hacia el antebrazo en la manera de las aves modernas. [33]
Paleopatología
En 2001, Ralph E. Molnar publicó un estudio de patologías en huesos de dinosaurios terópodos . Encontró características patológicas en 21 géneros de 10 familias. Se encontraron patologías en terópodos de todos los tamaños corporales, aunque fueron menos comunes en fósiles de pequeños terópodos, aunque esto puede ser un artefacto de preservación. Están ampliamente representados en las diferentes partes de la anatomía de los terópodos. Los sitios más comunes de lesiones y enfermedades preservadas en los dinosaurios terópodos son las costillas y las vértebras de la cola . A pesar de ser abundantes en las costillas y las vértebras, las lesiones parecen estar "ausentes ... o muy raras" en el peso primario del cuerpo que soporta huesos como el sacro , el fémur y la tibia . La falta de lesiones preservadas en estos huesos sugiere que fueron seleccionados por evolución por su resistencia a la rotura. Los sitios menos comunes de lesión preservada son el cráneo y la extremidad anterior, y las lesiones ocurren con una frecuencia aproximadamente igual en cada sitio. La mayoría de las patologías conservadas en los fósiles de terópodos son restos de lesiones como fracturas, hoyos y pinchazos, que a menudo se originan probablemente con mordeduras. Algunas paleopatologías de terópodos parecen ser evidencia de infecciones , que tendían a limitarse solo a pequeñas regiones del cuerpo del animal. También se han encontrado pruebas de malformaciones congénitas en restos de terópodos. Estos descubrimientos pueden proporcionar información útil para comprender la historia evolutiva de los procesos de desarrollo biológico. Fusiones inusuales en elementos craneales o asimetrías en los mismos son probablemente evidencia de que uno está examinando los fósiles de un individuo extremadamente viejo en lugar de uno enfermo. [34]
Natación
El rastro de un terópodo nadador, el primero en China del ichnogenus llamado Characichnos , fue descubierto en la Formación Feitianshan en Sichuan. [35] Estas nuevas pistas de natación apoyan la hipótesis de que los terópodos estaban adaptados a la natación y eran capaces de atravesar aguas moderadamente profundas. Las huellas de nado de dinosaurios se consideran raros fósiles y se encuentran entre una clase de huellas de nado de vertebrados que también incluyen las de pterosaurios y crocodilomorfos. El estudio describió y analizó cuatro moldes naturales completos de huellas de terópodos que ahora se almacenan en el Centro de Investigación y Desarrollo de Huellas de Dinosaurios de Huaxia (HDT). Estas huellas de dinosaurio eran de hecho marcas de garras, lo que sugiere que este terópodo estaba nadando cerca de la superficie de un río y solo las puntas de los dedos de los pies y las garras podían tocar el fondo. Las huellas indican una progresión coordinada, de izquierda a derecha, de izquierda a derecha, lo que apoya la proposición de que los terópodos eran nadadores bien coordinados. [35]
Historia evolutiva
Durante el Triásico tardío , varios dinosaurios proto-terópodos y terópodos primitivos existieron y evolucionaron uno al lado del otro.
Los primeros y más primitivos de los dinosaurios terópodos fueron los carnívoros Eodromaeus y los herrerasáuridos de Argentina (así como, posiblemente, el omnívoro Eoraptor ). Los herrerasaurios existieron durante el Triásico tardío temprano ( Carniano tardío a Noriano temprano ). Se encontraron en América del Norte y América del Sur y posiblemente también en India y África del Sur. Los herrerasaurios se caracterizaron por un mosaico de rasgos primitivos y avanzados. Algunos paleontólogos han considerado en el pasado a los herrerasaurios como miembros de Theropoda, mientras que otros teorizaron que el grupo eran saurisquios basales , e incluso pueden haber evolucionado antes de la división entre saurisquios y ornitisquios. El análisis cladístico posterior al descubrimiento de Tawa , otro dinosaurio del Triásico, sugiere que los herrerasaurios probablemente fueron los primeros terópodos. [36]
Los primeros y más primitivos terópodos inequívocos (o alternativamente, "Eutheropoda" - 'True Theropods') son los Coelophysoidea . Los Coelophysoidea eran un grupo de animales ampliamente distribuidos, de constitución ligera y potencialmente gregarios. Incluían pequeños cazadores como Coelophysis y (posiblemente) depredadores más grandes como Dilophosaurus . Estos exitosos animales continuaron desde finales del Carniano (principios del Triásico Tardío) hasta el Toarciano (finales del Jurásico Temprano ). Aunque en las clasificaciones cladísticas tempranas se incluyeron bajo Ceratosauria y se consideraron una rama lateral de terópodos más avanzados, [37] pueden haber sido ancestrales de todos los demás terópodos (lo que los convertiría en un grupo parafilético ). [38] [39]
Los ceratosaurios algo más avanzados (incluidos Ceratosaurus y Carnotaurus ) aparecieron durante el Jurásico Temprano y continuaron hasta el Jurásico Tardío en Laurasia . Competían junto a sus parientes tetanuros más avanzados anatómicamente y, en la forma del linaje abelisaurio , perduraron hasta el final del Cretácico en Gondwana .
Los Tetanurae están de nuevo más especializados que los ceratosaurios. Se subdividen en Megalosauroidea basal (alternativamente Spinosauroidea ) y Avetheropoda más derivado . Los megalosauridos fueron principalmente depredadores del Jurásico Medio al Cretácico Inferior, y los restos de sus parientes espinosáuridos son principalmente de rocas del Cretácico Inferior y Medio. Los Avetheropoda, como su nombre lo indica, estaban más estrechamente relacionados con las aves y nuevamente se dividen en Allosauroidea (los diversos carcharodontosaurs ) y Coelurosauria (un grupo de dinosaurios muy grande y diverso que incluye a las aves).
Así, durante el Jurásico tardío, había no menos de cuatro linajes distintos de terópodos (ceratosaurios, megalosaurios, alosaurios y celurosaurios) que se alimentaban de la abundancia de dinosaurios herbívoros grandes y pequeños. Los cuatro grupos sobrevivieron hasta el Cretácico, y tres de ellos, los ceratosaurios, celurosaurios y alosaurios, sobrevivieron hasta el final del período, donde estaban geográficamente separados, los ceratosaurios y alosaurios en Gondwana y los celurosaurios en Laurasia .
De todos los grupos de terópodos, los celurosaurios fueron, con mucho, los más diversos. Algunos grupos de celurosaurios que florecieron durante el Cretácico fueron los tiranosáuridos (incluido el Tiranosaurio ), los dromeosáuridos (incluidos Velociraptor y Deinonychus , que son muy similares en forma al ave más antigua conocida, Archaeopteryx [40] [41] ), los troodóntidos parecidos a aves y oviraptorosaurios , los ornitomimosaurios (o "dinosaurios avestruces"), los extraños terizinosaurios herbívoros de garras gigantes y los avialanos , que incluyen aves modernas y es el único linaje de dinosaurios que sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [42] Si bien las raíces de estos diversos grupos se encuentran en el Jurásico Medio, solo se volvieron abundantes durante el Cretácico Inferior. Algunos paleontólogos, como Gregory S. Paul , han sugerido que algunos o todos estos terópodos avanzados en realidad descendían de dinosaurios voladores o protopájaros como Archaeopteryx que perdieron la capacidad de volar y regresaron a un hábitat terrestre. [43]
El 31 de julio de 2014, los científicos informaron detalles de la evolución de las aves a partir de otros dinosaurios terópodos. [21] [22] [44] Entre las características que unen a los dinosaurios terópodos con las aves se encuentran una furcula (espoleta), huesos llenos de aire, la incubación de los huevos y (en los celurosaurios , al menos) las plumas .
Clasificación
Historia de la clasificación
OC Marsh acuñó el nombre Theropoda (que significa "pies de bestia") en 1881. [45] Marsh inicialmente nombró a Theropoda como un suborden para incluir a la familia Allosauridae , pero luego expandió su alcance, reordenándolo como una orden para incluir una amplia gama. de familias de dinosaurios "carnívoros", incluidos Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae y Anchisauridae (ahora conocidos como sauropodomorfos herbívoros ) y Hallopodidae (posteriormente revelados como parientes de cocodrilos). Debido al alcance de la Orden Theropoda de Marsh, llegó a reemplazar un grupo taxonómico anterior que el rival de Marsh, ED Cope, había creado en 1866 para los dinosaurios carnívoros: Goniopoda ("pies en ángulo"). [30]
A principios del siglo XX, algunos paleontólogos, como Friedrich von Huene , ya no consideraban que los dinosaurios carnívoros formaran un grupo natural. Huene abandonó el nombre "Theropoda", y en su lugar utilizó la Orden Saurischia de Harry Seeley , que Huene dividió en los subórdenes Coelurosauria y Pachypodosauria . Huene colocó la mayoría de los pequeños grupos de terópodos en Coelurosauria, y los grandes terópodos y prosaurópodos en Pachypodosauria, que él consideraba ancestrales de los Sauropoda (los prosaurópodos todavía se consideraban carnívoros en ese momento, debido a la asociación incorrecta de cráneos y dientes rauisuquios con cuerpos de prosaurópodos, en animales como Teratosaurus ). [30] En la descripción de 1922 de WD Matthew y Barnum Brown del primer dromeosáurido conocido ( Dromaeosaurus albertensis [46] ), se convirtieron en los primeros paleontólogos en excluir a los prosaurópodos de los dinosaurios carnívoros, e intentaron revivir el nombre "Goniopoda" para eso grupo, pero otros científicos no aceptaron ninguna de estas sugerencias. [30]
En 1956, "Theropoda" volvió a utilizarse, como un taxón que contiene a los dinosaurios carnívoros y sus descendientes, cuando Alfred Romer reclasificó la Orden Saurischia en dos subórdenes, Theropoda y Sauropoda . Esta división básica ha sobrevivido en la paleontología moderna, con la excepción, nuevamente, del Prosauropoda, que Romer incluyó como un infraorden de terópodos. Romer también mantuvo una división entre Coelurosauria y Carnosauria (que también clasificó como infraórdenes). Esta dicotomía se vio alterada por el descubrimiento de Deinonychus y Deinocheirus en 1969, ninguno de los cuales podría clasificarse fácilmente como "carnosaurios" o "celurosaurios". A la luz de estos y otros descubrimientos, a fines de la década de 1970, Rinchen Barsbold había creado una nueva serie de infraórdenes de terópodos: Coelurosauria, Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Carnosauria, Ornithomimosauria y Deinocheirosauria . [30]
Con el advenimiento de la cladística y la nomenclatura filogenética en la década de 1980, y su desarrollo en las décadas de 1990 y 2000, comenzó a surgir una imagen más clara de las relaciones entre terópodos. Jacques Gauthier nombró varios grupos importantes de terópodos en 1986, incluido el clado Tetanurae para una rama de un terópodo básico dividido con otro grupo, el Ceratosauria . A medida que salió a la luz más información sobre el vínculo entre los dinosaurios y las aves, los terópodos más parecidos a las aves se agruparon en el clado Maniraptora (también nombrado por Gauthier en 1986). Estos nuevos desarrollos también llegaron con el reconocimiento entre la mayoría de los científicos de que las aves surgieron directamente de los terópodos maniraptoranos y, en el abandono de los rangos en la clasificación cladística, con la reevaluación de las aves como un subconjunto de dinosaurios terópodos que sobrevivieron a las extinciones del Mesozoico y vivieron en el presente. [30]
Grupos principales
La siguiente es una clasificación simplificada de grupos de terópodos basada en sus relaciones evolutivas, y organizada en base a la lista de especies de dinosaurios mesozoicos proporcionada por Holtz. [1] Se puede encontrar una versión más detallada en Clasificación de dinosaurios . La daga (†) se usa para significar grupos sin miembros vivos.
- † Herrerasauria (carnívoros bípedos tempranos)
- † Coelophysoidea (pequeños terópodos tempranos; incluye Coelophysis y parientes cercanos)
- † Dilophosauridae (primeros terópodos con cresta y carnívoros)
- † Ceratosauria (generalmente con cuernos elaborados, los carnívoros sureños dominantes del Cretácico)
- Tetanurae ("colas rígidas"; incluye la mayoría de los terópodos)
- † Megalosauroidea (grupo temprano de grandes carnívoros incluidos los espinosáuridos semiacuáticos)
- † Carnosauria ( Allosaurus y parientes cercanos, como Carcharodontosaurus )
- Coelurosauria (terópodos emplumados, con una variedad de tamaños corporales y nichos)
- † Compsognathidae (celurosaurios tempranos con extremidades anteriores reducidas)
- † Tyrannosauridae ( Tyrannosaurus y parientes cercanos; tenía extremidades anteriores reducidas)
- † Ornithomimosauria (" avestruz -mimics"; en su mayoría desdentados; carnívoros a posibles herbívoros)
- Maniraptora ("ladrones de manos"; tenía brazos y dedos largos y delgados)
- † Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades anteriores reducidas, cada una con una garra agrandada)
- † Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras y cabezas pequeñas)
- † Scansoriopterygidae (pequeños maniraptors arbóreos con largos terceros dedos)
- † Oviraptorosauria (en su mayoría sin dientes; su dieta y estilo de vida son inciertos)
- † Archaeopterygidae (pequeños protobájaros alados)
- † Dromaeosauridae (terópodos de tamaño pequeño a mediano)
- † Troodontidae (pequeños terópodos gráciles)
- Avialae (aves y parientes extintos)
- † Omnivoropterygidae (grandes aviares tempranos de cola corta)
- † Confuciusornithidae (pequeños pájaros desdentados)
- † Enantiornithes (árboles primitivos, pájaros voladores)
- Euornithes (aves voladoras avanzadas)
- † Yanornithiformes (aves chinas del Cretácico dentadas)
- † Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en buceo)
- Aves (aves modernas con pico y sus parientes extintos)
Relaciones
El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos basada en varios estudios realizados en la década de 2010. [48]
Theropoda |
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Un gran estudio de los primeros dinosaurios realizado por el Dr. Matthew G. Baron, David Norman y Paul M. Barrett (2017) publicado en la revista Nature sugirió que Theropoda está en realidad más relacionado con Ornithischia , a la que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida. . Esta nueva hipótesis también recuperó a Herrerasauridae como grupo hermano de Sauropodomorpha en la redefinida Saurischia y sugirió que las morfologías hipercarnívoras que se observan en especímenes de terópodos y herrerasauridos se adquirieron de manera convergente . [49] [50] Sin embargo, esta filogenia sigue siendo controvertida y se está realizando un trabajo adicional para aclarar estas relaciones. [ cita requerida ]
Ver también
- Marginocéfalo
- Origen de las aves
- Ornitópodo
- Thyreophoran
Referencias
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