Torvosaurus ( / ˌ t ɔr v oʊ s ɔr ə s / ) es un género de carnívoros megalosaurid terópodo dinosaurio que vivió aproximadamente 165 a 148 millones de años atrás durante el final del Medio y Jurásico Superior periodo ( Calloviense a Titoniano etapas) en lo que es ahora Colorado , Portugal , Alemania y posiblemente Inglaterra , Tanzania yUruguay . Contiene dos especies actualmente reconocidas , Torvosaurus tanneri y Torvosaurus gurneyi , además de una tercera especie de Alemania que actualmente no tiene nombre. [1]
Torvosaurus | |
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Reconstrucción esquelética de T. tanneri montada , Museo de la Vida Antigua | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Megalosauridae |
Subfamilia: | † Megalosaurinae |
Género: | † Torvosaurus Galton y Jensen , 1979 |
Especie tipo | |
† Torvosaurus tanneri Galton y Jensen, 1979 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
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En 1979 se nombró a la especie tipo Torvosaurus tanneri : era un carnívoro bípedo grande, de complexión fuerte , que podía crecer hasta una longitud de unos 10 metros (33 pies). T. tanneri se encontraba entre los carnívoros más grandes de su época, junto con Epanterias y Saurophaganax (que podrían ser sinónimos de Allosaurus ). Inicialmente se afirmó que los especímenes referidos a Torvosaurus gurneyi tenían hasta 12 metros (39 pies) de largo, pero luego se demostró que eran más pequeños. [2] Según la morfología ósea, se cree que Torvosaurus tenía brazos cortos pero muy poderosos.
Descubrimiento
Se han encontrado restos fosilizados de Torvosaurus en América del Norte , Portugal , Alemania y posiblemente también en Inglaterra , Tanzania y Uruguay .
Los primeros restos descubiertos referidos a Torvosaurus fueron descubiertos en 1899 por Elmer Riggs en las "colinas congeladas" del sureste de Wyoming , 18 kilómetros (11 millas) al noroeste de la ciudad de Medicine Bow . El material consistió en parte del pie izquierdo y la mano derecha y fueron llevados al Field Museum of Natural History en Chicago , Illinois donde fueron almacenados hasta ser redescubiertos alrededor de 2010. El espécimen fue asignado a Torvosaurus tanneri luego de ser descrito en 2014. [3]
Más restos de un gran terópodo que ahora se cree que fue Torvosaurus fueron descubiertos en la Formación Tendaguru de Tanzania y fue nombrado " Megalosaurus " ingens por Werner Janensch en 1920, basado en el espécimen MB R 1050, un 12 centímetros (4,7 pulg. ) diente largo de África Oriental Alemana (ahora Tanzania). [4] Finalmente fue reclasificado como un miembro probable de Carcharodontosauridae antes de ser reclasificado como un miembro probable del género Torvosaurus en 2020, [5] creando así potencialmente la nueva especie Torvosaurus ingens [6] como Soto et al. (2020) reconocieron el material de Tendaguru y Tacuarembó como una nueva especie de Torvosaurus , aunque sin embargo, sería necesario recolectar más especímenes antes de que esto pueda ser reconocido oficialmente como una nueva especie. [5] Esta especie de Torvosaurus fue probablemente la misma especie de Torvosaurus que la especie de la Formación Tacuarembó de Uruguay . [5] [7] Sin embargo, Rauhut et al. consideran que los dientes no son diagnósticos, son coherentes en tamaño y forma con una variedad de otros terópodos (incluidos los carcharodontosáuridos) y, por lo tanto, consideran que su atribución al género es problemática. [1]
En 1971, Vivian Jones, de Delta, Colorado (EE. UU.), En la cantera Calico Gulch en el condado de Moffat , descubrió una única garra gigante de un terópodo. Esto le fue mostrado a James Alvin Jensen , un coleccionista que trabajaba para la Universidad Brigham Young . En un esfuerzo por descubrir fósiles comparables, el esposo de Vivian, Daniel Eddie Jones, dirigió a Jensen a la cantera Dry Mesa , donde abundantes huesos de terópodos gigantes, junto con restos de Supersaurus , demostraron estar presentes en las rocas de la Formación Morrison . A partir de 1972, el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman. La especie tipo Torvosaurus tanneri fue nombrada y descrita en 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen. [8] El nombre del género Torvosaurus deriva de la palabra latina torvus , que significa "salvaje", y la palabra griega sauros (σαυρος), que significa "lagarto". [9] El nombre específico tanneri , lleva el nombre del primer consejero de la Primera Presidencia de La Iglesia de Jesucristo de los Santos de los Últimos Días Nathan Eldon Tanner .
En 1985, Jensen pudo reportar una cantidad considerable de material adicional, entre ellos los primeros elementos del cráneo. [10] Los fósiles de Colorado fueron descritos más a fondo por Brooks Britt en 1991. [11] El holotipo BYU 2002 originalmente consistía en huesos de la parte superior del brazo ( húmero ) y huesos del antebrazo ( radio y cúbito ). Los paratipos incluían algunos huesos de la espalda, los huesos de la cadera y los huesos de las manos. [8] Cuando se añade el material descrito en 1985, los principales elementos que faltan son la cintura escapular y el fémur. [11] La uña del pulgar original, el espécimen BYUVP 2020, solo se mencionó provisionalmente ya que se había encontrado en un sitio a 195 kilómetros (121 millas) de la cantera Dry Mesa. [8] El holotipo y los paratipos representaron al menos tres individuos: dos adultos y un juvenil. [11] En 1991, Britt concluyó que no había pruebas de que las extremidades anteriores del holotipo estuvieran asociadas y eligió el húmero izquierdo como lectotipo . [11] Varios huesos y dientes individuales encontrados en otros sitios estadounidenses se han referido a Torvosaurus . [11]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/2/2b/Torvosaurus.png/170px-Torvosaurus.png)
En 1992, los fósiles de un gran terópodo encontrado en Como Bluff en Wyoming , que contiene elementos de cráneo, cintura escapular, pelvis y costillas, fueron nombrados por Robert T. Bakker et al. como la especie Edmarka rex . Bakker et al quedaron impresionados con el tamaño de Edmarka , señalando que "rivalizaría con el T. rex en longitud total" y viendo este tamaño aproximado como "un techo natural para los dinosaurios carnívoros". [12] Esto a menudo se consideraba un sinónimo menor de Torvosaurus , [13] pero aún no se ha realizado un análisis detallado. [14] El mismo sitio ha arrojado restos comparables para los que se ha utilizado el nomen nudum Brontoraptor . [15] [16] La mayoría de los investigadores ahora consideran que ambos especímenes pertenecen a Torvosaurus tanneri . [2]
En 2012, se descubrió un espécimen completo al 55% aún sin describir en Colorado en la cantera Skull Creek, una exposición de la Formación Morrison. El espécimen, apodado "Elvis", incluía los huesos de la pelvis, la columna vertebral y las extremidades traseras, una columna vertebral completa y asociada, elementos maxilares y craneales, y es el espécimen más completo de Torvosaurus encontrado hasta la fecha. [17] Un esqueleto montado del espécimen, con partes faltantes reconstruidas con moldes de otros especímenes de Torvosaurus, se encuentra actualmente en exhibición en el Museo de Historia Natural y Ciencia de Cincinnati. [17] [18]
En 2000, el material de Portugal fue referido a Torvosaurus sp. de Octávio Mateus y Miguel Telles Antunes . [19] En 2006, los fósiles de la Formación Lourinhã portuguesa fueron referidos a Torvosaurus tanneri . [20] En 2012, sin embargo, Matthew Carrano et al. concluyó que este material no podría determinarse con mayor precisión que un Torvosaurus sp. [13] En 2013 y 2014 se reportaron huevos con y sin embriones en Portugal, referidos a Torvosaurus . [21] [22] La especie de Portugal fue nombrada T. gurneyi en honor a James Gurney en 2014, el creador de la serie de libros Dinotopia . Es el terópodo más grande conocido en Europa, aunque una vértebra caudal anterior aislada de la Formación Vega en España , que puede pertenecer a Torvosaurus o un taxón estrechamente relacionado, es aproximadamente un 15% más grande que la encontrada en T. gurneyi. [2] [23] Fue el carácter distintivo morfológico del holotipo maxilar ML1100 lo que llevó al nombre de la especie portuguesa. [2]
En 2017, se describió un conjunto de material craneal portugués asignado a Torvosaurus , incluido un espécimen interpretado como perteneciente al mismo individuo que el holotipo de Torvosaurus gurneyi . [24]
En 2020, se describió un maxilar fragmentario referible a Torvosaurus de la Formación Ornatenton del Calloviano medio de Alemania. Este es el registro más antiguo del género y sugiere que los megalosaurinos se originaron en Europa, o al menos que Europa fue una plataforma biogeográfica para este grupo desde el Jurásico Medio hasta principios del Jurásico Superior. Otras posibles instancias de Torvosaurus en Europa incluyen restos fragmentarios de Inglaterra que probablemente pertenecen al género. [1]
Descripción
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Torvosaurus era un depredador muy grande y robusto, con una longitud corporal máxima estimada de 10 metros (33 pies) y una masa de 3.6 a 4.5 toneladas métricas (4.0 a 5.0 toneladas cortas) tanto para T. tanneri como para T. gurneyi , [2] [8] [25] haciendo de Torvosaurus uno de los carnívoros terrestres más grandes del Jurásico. Thomas Holtz lo estimó en 12 metros (39 pies). [26] Se han hecho afirmaciones que indican tamaños aún mayores. El sinónimo Edmarka rex fue nombrado así porque se suponía que rivalizaba con el Tyrannosaurus rex en longitud. Asimismo, se suponía que "Brontoraptor" era un torvosaurio de tamaño gigantesco. [27] Los especímenes de T. gurneyi de Portugal inicialmente motivaron la realización de estimaciones de tamaño más grandes. En 2006, un extremo inferior de un fémur, el espécimen ML 632, fue referido a Torvosaurus sp. y más tarde a T. gurneyi . Se indicó inicialmente que este espécimen indicaba una longitud de 11 metros (36 pies). La aplicación del método de extrapolación de JF Anderson, correlacionando el peso de los mamíferos con la circunferencia de su fémur, resultó en un peso de 1.930 kilogramos (4.250 libras). Sin embargo, las estimaciones revisadas realizadas en 2014 sugirieron un tamaño corporal total ligeramente más pequeño para este espécimen, de unos 10 metros (33 pies). [2] Aún así, Molina-Pérez & Larramendi estimaron T. gurneyi en 11,7 metros (38 pies) de largo y 3,1 metros (10 pies) de altura, con un peso de 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas). También estimaron que Edmarka rex medía 12 metros (39 pies) de largo, 3,1 metros (10 pies) de alto y 4,2 toneladas métricas (4,6 toneladas cortas) de peso. [14] El esqueleto montado reconstruido del espécimen "Elvis" mide más de 9.14 metros (30.0 pies), con un cráneo de casi 132.08 centímetros (52.00 pulgadas) de largo, el 18% de la longitud total del animal. [17]
Entre las características diferenciadoras originalmente reconocidas entre T. gurneyi y T. tanneri se encuentran el número de dientes y el tamaño y forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de T. tanneri tiene más de 11 dientes, la de T. gurneyi tiene menos. [2] Sin embargo, un examen posterior de un nuevo maxilar derecho probablemente perteneciente al mismo individuo que el holotipo de T. gurneyi ha determinado que, si bien las dos especies pueden distinguirse en función de la morfología de la pared medial maxilar y las placas interdentalales, supuestamente El menor número de dientes maxilares en la forma portuguesa puede ser un artefacto de preservación, ya que no es posible saber en este momento el número exacto de dientes en el maxilar completo. [24]
El material de Alemania se distingue además por las otras dos especies por una diferencia temporal de c. 10 Ma y algunas diferencias morfológicas que indican que el animal era una tercera especie fuera de una relación de taxón hermano entre T. tanneri y T. gurneyi . El material es solo un 10% más pequeño que el maxilar de T. tanneri , aunque se desconoce la etapa ontogenética del espécimen, lo que indica que los megalosaurinos derivados ya se encontraban entre los depredadores terrestres más grandes en el Jurásico medio tardío, con solo un aumento moderado de tamaño en el género en el Jurásico tardío. [1]
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Torvosaurus tenía un hocico alargado y estrecho, con una torcedura en su perfil justo por encima de las grandes fosas nasales. El hueso del hocico más adelante, el premaxilar , tenía tres dientes bastante planos orientados algo hacia afuera con el borde frontal de la corona de los dientes superpuesto al lado externo del borde posterior de la corona anterior. El maxilar era alto y tenía al menos once dientes bastante largos. La fenestra antorbitaria era relativamente corta. El hueso lagrimal tenía un cuerno lagrimal distintivo en la parte superior; su extremo inferior era amplio en vista lateral. La cuenca del ojo era alta con un extremo inferior puntiagudo. El yugal era largo y transversalmente delgado. El lado frontal inferior del hueso cuadrado fue vaciado por una depresión en forma de lágrima, la superficie de contacto con el quadratojugal . Tanto las vértebras del cuello como las vértebras dorsales anteriores tenían articulaciones esféricas relativamente flexibles. Las bolas, en la parte frontal del centro vertebral, tenían un borde ancho, una condición de Britt comparada con un sombrero Derby . La base de la cola se endureció en el plano vertical por espinas neurales altas y en vista lateral anchas. La parte superior del brazo era robusta; el antebrazo robusto pero corto. No se sabe si la uña del pulgar estaba especialmente agrandada. En la pelvis, el hueso ilíaco se parecía al del Megalosaurus y tenía una hoja delantera alta y corta y una hoja trasera puntiaguda más larga. La pelvis en su conjunto se construyó de forma masiva, con las faldas óseas entre los huesos púbicos y los isquiones en contacto entre sí y formando una parte inferior cerrada abovedada. [11]
Sistemática y clasificación
Cuando Galton y Jensen lo describieron por primera vez en 1979, [8] Torvosaurus fue clasificado como un megalosáurido , que es el consenso actual. [13] Más tarde fue asignado a Carnosauria por Ralph Molnar et al. en 1990, [28] ya una posición basal en Spinosauroidea por Oliver Walter Mischa Rauhut en 2003, [29] ya una posición muy basal en los Tetanurae por Thomas Holtz en 1994; [30] todas estas asignaciones no están respaldadas por el análisis filogenético actual. [13] En 1985, Jensen asignó a Torvosaurus una familia propia, los Torvosauridae . [10] A pesar del apoyo a este concepto por Paul Sereno [31] y Mateus, [20] parece redundante ya que Torvosaurus está estrechamente relacionado con, y quizás la especie hermana , del Megalosaurus anterior dentro de un Megalosaurinae . [13] Sin embargo, Torvosauridae puede usarse como un nombre alternativo para Megalosauridae si Megalosaurus se considera un nomen dubium indeterminable . [32] Aunque es un pariente cercano de Megalosaurus , Torvosaurus es aparentemente más avanzado o apomórfico. El clado más grande de Torvosaurus , el Megalosauridae , se sostiene más comúnmente como una rama basal de Tetanurae , y se considera menos derivado que los carnosaurios o celurosaurios , y probablemente relacionado con los espinosáuridos . [13]
El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Carrano, Benson & Sampson (2012), que muestra las relaciones de Torvosaurus : [13]
Megalosauroidea |
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Características anatómicas distintivas
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Según Carrano et al. (2012), Torvosaurus se puede distinguir en base a las siguientes características: [33]
- la presencia de una fosa maxilar muy poco profunda (carece de una fenestra maxilar que perfora la pared ósea)
- la presencia de placas interdentales fusionadas
- las fosas neumáticas en el centro de las vértebras dorsales posterior y caudal anterior se expanden, formando aberturas profundas y agrandadas
- la placa puboisquiádica está muy osificada (las placas óseas emparejadas, de ambos lados, conectan y cierran toda la parte inferior de la pelvis, un rasgo muy basal que Galton y Jensen vieron como una indicación de que Theropoda era polifilético , ya que Carnosauria había evolucionado independientemente de Prosauropoda carnívora ) [8]
- una expansión distal del eje del isquion con una cresta prominente en la línea media lateral y un contorno ovalado cuando se examina en vista lateral
- las vértebras cervicales son opistocelulares con un borde plano pronunciado alrededor de la bola anterior (según Rauhut, 2000)
- una fenestra (transversal) está situada en el arco neural de las vértebras dorsales delante de la hiposfeno (según Rauhut, 2000) [34]
Paleobiología
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Huevos y ovipario
El estudio cuidadoso de los embriones de dinosaurios fósiles proporciona a los investigadores información sobre la transformación del embrión a lo largo del tiempo, las diferentes vías de desarrollo presentes en los linajes de dinosaurios, el comportamiento reproductivo de los dinosaurios y el cuidado parental de los dinosaurios. [35] [36] [37]
En 2013, Araújo et al . anunció el descubrimiento del espécimen ML1188, un grupo de huevos de dinosaurio triturados y material embrionario atribuido a Torvosaurus . Este descubrimiento respalda aún más la hipótesis de que los grandes dinosaurios terópodos eran ovíparos, lo que significa que pusieron huevos y, por lo tanto, el desarrollo embrionario se produjo fuera del cuerpo de las dinosaurias hembras. Este descubrimiento fue realizado en 2005 por el cazador de fósiles aficionado holandés Aart Walen en la Formación Lourinhã en el oeste de Portugal, en sedimentos fluviales que se consideran de la etapa Titoniana del Período Jurásico , hace aproximadamente 152 a 145 millones de años. Este descubrimiento es importante paleontológicamente por varias razones: (a) estos son los embriones de dinosaurios más primitivos que se conocen; (b) estos son los únicos embriones de terópodos basales conocidos; (c) los huevos y los embriones fosilizados rara vez se encuentran juntos; (d) representa la primera evidencia de una cáscara de huevo de una capa para dinosaurios terópodos; y (e) permite a los investigadores vincular una nueva morfología de cáscara de huevo con la osteología de un grupo particular de dinosaurios terópodos. [21] El espécimen se encuentra en el Museu da Lourinhã , en Portugal. Como los huevos fueron abandonados debido a circunstancias desconocidas, no se sabe si Torvosaurus brindó cuidado parental a sus huevos y crías o los abandonó poco después de la puesta. [38] Sin embargo, las cáscaras de huevo son muy porosas, lo que permite un intercambio gaseoso eficiente entre los medios externos e internos y, por lo tanto, es indicativo de huevos enterrados para su incubación dentro del sustrato, de manera similar a las tortugas marinas modernas. Esto también se ve corroborado por el entorno tafonómico inalterado y el contexto geológico de baja energía. [21]
Todos los especímenes documentados de Torvosaurus de la Formación Morrison provienen de individuos probablemente adultos de tamaño similar, y la falta de individuos inmaduros puede explicarse por muchos factores, ninguno de los cuales se excluye mutuamente. Por un lado, se sabe que la formación conserva mejor a los vertebrados grandes que a los más pequeños. Los individuos inmaduros también pueden haber ocupado un nicho ecológico diferente al de los adultos en hábitats donde era probable que sus restos se conservaran como fósiles, y también pueden haber sido la presa elegida por depredadores más grandes. Torvosaurus también puede haber experimentado la supervivencia de la población de Tipo B1 como se ha encontrado en otros dinosaurios, con un aumento de la mortalidad después de que se alcanzó la madurez sexual, lo que llevó a una abundancia de individuos maduros en el registro fósil. Una última posibilidad es que los restos inmaduros de Torvosaurus puedan identificarse erróneamente debido a que tienen diferentes proporciones en comparación con los adultos muy grandes y robustos. [3]
Paleoecología
Procedencia y ocurrencia
El espécimen tipo de Torvosaurus tanneri BYU 2002 se recuperó en la cantera Dry Mesa del miembro Brushy Basin de la formación Morrison , en el condado de Montrose, Colorado. El espécimen fue recolectado por James A. Jensen y Kenneth Stadtman en 1972 en arenisca gruesa de grano medio que se depositó durante las etapas Tithonian y Kimmeridgian del período Jurásico , hace aproximadamente 153 a 148 millones de años. [39] Este espécimen se encuentra en la colección de la Universidad Brigham Young en Provo, Utah .
Fauna y hábitat en América del Norte
Los estudios sugieren que el paleoambiente de esta sección de la Formación Morrison incluía ríos que fluían desde el oeste hacia una cuenca que contenía un lago alcalino salino gigante y había extensos humedales en las cercanías. La cantera de dinosaurios Dry Mesa del oeste de Colorado produce uno de los conjuntos de vertebrados del Jurásico superior más diversos del mundo. [40] El Dry Mesa Quarry ha producido los restos de los saurópodos Apatosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus , Dystylosaurus , y Camarasaurus , los iguanodontes Camptosaurus y Dryosaurus , y los terópodos Allosaurus , tanycolagreus , koparion , Stokesosaurus , Ceratosaurus , y Ornitholestes , como así como Othnielosaurus , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . [41]
La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , helechos, cícadas , ginkgoes y varias familias de coníferas . Fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , anfibios , tortugas , sphenodonts , lagartos , terrestre (como Hoplosuchus ) y acuáticos crocodylomorphans , cotylosaurs, varias especies de pterosaurios como harpactognathus , y los primeros mamíferos , multituberculados , symmetrodonts y triconodontos . [41]
Fauna y hábitat en Europa
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La Formación Ornatenton es un depósito marino poco profundo de edad calloviana, dentro de la formación Torvosaurus era simpátrico con el Wiehenvenator, estrechamente relacionado y también grande .
La Formación Lourinhã es de edad kimmeridgiana-tithoniana. El medio ambiente es costero, por lo que tiene una fuerte influencia marina. Su flora y fauna son muy similares a las de Morrison. Torvosaurus parece ser el principal depredador aquí. Vivió junto a especies europeas de Allosaurus ( A. europaeus ), Ceratosaurus , Stegosaurus y presumiblemente Camptosaurus . El terópodo Lourinhanosaurus también acechó el área. Lusotitan fue el saurópodo más grande de la región, mientras que los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus también estuvieron presentes. Dacentrurus y Miragaia eran ambos estegosaurios, mientras que Dracopelta era un anquilosaurio . Draconyx era un iguanodóntido relacionado con Camptosaurus . Debido a la naturaleza marina de la Formación Lourinhã, también están presentes tiburones, tortugas plesioquelídicas y crocodiliformes teleosáuridos. [42]
Fauna y hábitat en África
El canal a pequeña escala y la arenisca de grano fino con lecho cruzado ondulado en la base del Miembro Dinosaurio Superior de la Formación Tendaguru , del cual se conoce el posible material de Torvosaurus , se interpreta como depósitos planos de marea. Estuvieron presentes cuerpos de agua quieta, como pequeños lagos y estanques, y probablemente también estuvo presente un ambiente de depósito de agua dulce cerca del mar.
La posible especie sin nombre de Torvosaurus de la Formación Tendaguru habría compartido su hábitat con muchas especies de saurópodos , como Australodocus , Dicraeosaurus , Giraffatitan , Janenschia , Tornieria , Wamweracaudia , tres especies sin nombre de saurópodos diplodocinos , una especie sin nombre de flagellicaudatan , y " The Arzobispo ". Los terópodos con los que coexistieron fueron Allosaurus tendagurensis , Ceratosaurus roechlingi , Elaphrosaurus , Labrosaurus stechowi , Ostafrikasaurus , Veterupristisaurus (de los cuales posiblemente habría competido por ser el depredador superior), un posible abelisauroide y un megalosauroide indeterminado , mientras que el ornithis coexiste con fueron Dysalotosaurus y Kentrosaurus . En lo que se refiere a los pterosaurios, que coexistía con tendaguripterus , una indeterminada archaeopterodactyloid , una indeterminada azhdarchid , dos indeterminadas dsungaripteroids , una indeterminada rhamphorynchoid , y un pterosaurio indeterminado de clasificación desconocida. Debido al entorno costero de la Formación Tendaguru, también están presentes crocodiliformes como Bernissartia , anfibios , incluido un lisanfibio sin nombre y tiburones . [43]
Fauna y hábitat en América del Sur
Dentro de América del Sur, los posibles restos de Torvosaurus solo están presentes dentro de la Formación Tacuarembó de Uruguay. Debido a que la formación se establece en el fluvial a lacustres areniscas , limolitas y lutitas , esto indica que el ámbito de la formación habría sido dominada por los ríos , arroyos y lagos .
Si está presente, Torvosaurus probablemente habría sido el depredador principal en la Formación Tacuarembó, aunque puede haber rivalizado con un terópodo que posiblemente perteneció a Ceratosaurus . Compartía su hábitat con dos terópodos sin nombre , un celurosaurio sin nombre , un saurópodo sin nombre conocido únicamente por las huellas, un ornitópodo sin nombre también conocido por las huellas, un mesoeucrocodiliano indeterminado , una especie de tortuga indeterminada que vivía junto a la especie de tortuga nombrada Tacuarembemys kusterae , y el posible pholidosaur Meridiosaurus vallisparadisi . Peces como Arganodus tiguidiensis , Asiatoceratodus cf. tiguidensis , Neoceratodus africanus y Priohybodus arambourgi , y bivalvos como Diplodon también están presentes. [44] [45]
Convivencia con otros grandes carnívoros
Torvosaurus coexistió con otros terópodos grandes como Allosaurus , Ceratosaurus y Saurophaganax en los Estados Unidos, y Allosaurus , Ceratosaurus y Lourinhanosaurus en Portugal y posiblemente Veterupristisaurus en Tanzania. Los tres parecen haber tenido diferentes nichos ecológicos , según la anatomía y la ubicación de los fósiles. Torvosaurus y Ceratosaurus pueden haber preferido estar activos alrededor de vías fluviales, y tenían cuerpos más bajos y sinuosos que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y matorrales, mientras que Allosaurus tenía cuerpos más cortos, patas más largas, eran más rápidos pero menos maniobrables y parecen haber preferido llanuras aluviales secas. [46] Además, Rauhut et al. (2016) propusieron que los alosáuridos y los megalosáuridos habrían tenido diferentes preferencias ambientales, siendo el primero más común en áreas del interior mientras que el segundo predominante en ambientes marinos y costeros. [47]
Por otro lado, la mayoría de Torvosaurus permanece en la Formación Morrison se han encontrado en localidades que preservan múltiples taxones, incluyendo Allosaurus, con Torvosaurus siendo ella misma un componente menor de los bonebeds. Este patrón se ha interpretado como indicativo de que Torvosaurus comparte hábitats con otros depredadores, más notablemente Allosaurus , pero en abundancias mucho menores. [3] Los tres también pueden haber tenido diferentes preferencias dietéticas, con Allosaurus siendo más adecuado para cortar huesos gracias a sus dientes serrados cortos y robustos, cráneo profundo pero estrecho y poderosa capacidad de movimiento dorsoventral del cuello, mientras que Ceratosaurus, con su largo y Los dientes en forma de cuchilla y el cuello relativamente recto probablemente hubieran sido incapaces de hacerlo, en lugar de concentrarse en los órganos más profundos de un cadáver. Si bien es probable que pueda consumir algo de hueso, Torvosaurus, con su gran cráneo y dientes y su gran cuerpo poderoso y ágil, puede haberse especializado en abrir y desmembrar cadáveres de saurópodos excepcionalmente grandes, lo que habría permitido a los terópodos más pequeños como Allosaurus un mejor acceso, en un posible relación de comensalismo . [48]
Allosaurus era en sí mismo un alimento potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas), y el hecho de que estuviera entre los más masivos del esqueleto, indica que el Allosaurus estaba siendo saqueado. [49]
Se encontraron marcas de mordeduras en restos de Allosaurus y Mymoorapelta entre otros huesos con rastros de alimentación en la Cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior. A diferencia de los demás, estos han dejado estrías que, cuando se midieron para determinar el ancho de los dentículos, produjeron extrapolaciones del tamaño de los dientes y del cuerpo mayores que cualquier espécimen conocido de Allosaurus o Ceratosaurus , los dos grandes depredadores conocidos por los restos osteológicos de la cantera. En cambio, las extrapolaciones son coherentes con un espécimen inusualmente grande de Allosaurus o con un gran taxón separado como Torvosaurus o Saurophaganax , ambos de los cuales no se conocen en la cantera . El resultado aumenta la diversidad conocida del sitio basándose únicamente en la evidencia icnológica, o representa una poderosa evidencia de canibalismo en Allosaurus . Con base en la posición y el valor de los nutrientes asociados con los diversos elementos esqueléticos con marcas de mordeduras, se predice que mientras Mymoorapelta fue depredado o secuestrado poco después de la muerte, Allosaurus fue secuestrado algún tiempo después de la muerte. [50]
Referencias
- ^ a b c d Oliver WM Rauhut, Achim H. Schwermann, Tom R. Hübner y Klaus-Peter Lanse. "El registro más antiguo del género Torvosaurus (Theropoda: Megalosauridae) de la Formación Calloviano Ornatenton del noroeste de Alemania" (PDF) . Geologie und Paläontologie en Westfalen . 93 : 1-13.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f g Hendrickx, C .; Mateus, O. (2014). Evans, Alistair Robert (ed.). " Torvosaurus gurneyi n. Sp., El depredador terrestre más grande de Europa y una terminología propuesta de la anatomía del maxilar en terópodos no aviares" . PLOS ONE . 9 (3): e88905. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 988905H . doi : 10.1371 / journal.pone.0088905 . PMC 3943790 . PMID 24598585 .
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enlaces externos
- El dinosaurio depredador más grande de Europa encontrado en nationalgeographic