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Meganisoptera es un orden extinto de insectos muy grandes a gigantes, ocasionalmente llamados moscas grifo . La orden se llamaba anteriormente Protodonata , la "proto-Odonata", por su apariencia similar y supuesta relación con los Odonata modernos ( caballitos del diablo y libélulas ). Se extienden en Paleozoico ( Carbonífero al Pérmico ) veces. Aunque la mayoría eran solo un poco más grandes que las libélulas modernas, el orden incluye las especies de insectos más grandes conocidas, como el último Carbonífero Meganeura monyi , Megatypus y el aún más grande Meganeuropsis permiana del Pérmico temprano , con una envergadura de hasta 71 centímetros (28 pulgadas). [1]

El pariente gigante de la libélula del Carbonífero Superior , Meganeura monyi , alcanzó una envergadura de unos 680 milímetros (27 pulgadas). [2] Museo de Toulouse .

Las alas delanteras y traseras son similares en nervadura (una característica primitiva) excepto por el área anal más grande (hacia atrás) en las alas traseras. Las alas anteriores suelen ser más esbeltas y un poco más largas que las traseras. A diferencia de las verdaderas libélulas, las Odonata , no tenían pterostigma y tenían un patrón algo más simple de venas en las alas.

La mayoría de los especímenes se conocen únicamente a partir de fragmentos de alas; con solo unas pocas alas tan completas, y aún menos (de la familia Meganeuridae ) con impresiones corporales. Estos muestran una cabeza globosa con grandes mandíbulas dentadas , patas fuertes y espinosas, un tórax grande y un abdomen largo y delgado parecido a una libélula. Como verdaderas libélulas, presumiblemente eran depredadores.

También se conocen algunas ninfas , que muestran piezas bucales similares a las de las ninfas de libélula modernas, lo que sugiere que también eran depredadores acuáticos activos. [3]

Aunque a veces se incluye bajo las libélulas, los Protodonata carecen de ciertas características distintivas de las alas que caracterizan a los Odonata. Grimaldi & Engel 2005 señalan que el término coloquial "libélula gigante" es, por lo tanto, engañoso y sugiere "grifo".

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Modelo de un meganisóptero. [a]

Ha prevalecido la controversia sobre cómo los insectos del período Carbonífero pudieron crecer tanto. La forma en que el oxígeno se difunde a través del cuerpo del insecto a través de su sistema de respiración traqueal establece un límite superior en el tamaño del cuerpo, que los insectos prehistóricos parecen haber superado con creces. Se propuso originalmente en Harlé (1911) que Meganeura solo podía volar porque la atmósfera en ese momento contenía más oxígeno que el 20% actual. Esta teoría fue descartada por otros científicos, pero ha encontrado aprobación más recientemente a través de estudios adicionales sobre la relación entre el gigantismo y la disponibilidad de oxígeno. [4]Si esta teoría es correcta, estos insectos habrían sido susceptibles a la caída de los niveles de oxígeno y ciertamente no podrían sobrevivir en nuestra atmósfera moderna. Otra investigación indica que los insectos realmente respiran, con "ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal". [5] Un análisis reciente de la energía de vuelo de los insectos y las aves modernas sugiere que tanto los niveles de oxígeno como la densidad del aire proporcionan un límite de tamaño. [6]

Un problema general con todas las explicaciones relacionadas con el oxígeno de las moscas grifo gigantes es la circunstancia de que Meganeuridae muy grandes con una envergadura de 45 cm también ocurrieron en el Pérmico Superior de Lodève en Francia, cuando el contenido de oxígeno de la atmósfera ya era mucho menor que en el Carbonífero. y Pérmico Inferior . [7]

Bechly 2004 sugirió que la falta de depredadores vertebrados aéreos permitió que los insectos pterigotos evolucionaran a tamaños máximos durante los períodos Carbonífero y Pérmico, tal vez acelerados por una " carrera armamentística evolutiva " para aumentar el tamaño corporal entre Palaeodictyoptera y meganeuridos que se alimentan de plantas como sus depredadores.

Familias y géneros [ editar ]

Estas familias pertenecen al orden Meganisoptera: [8]

  • Aulertupidae Zessin y Brauckmann 2010
  • Kohlwaldiidae Guthörl 1962
  • Meganeuridae Handlirsch 1906
  • Namurotypidae Bechly 1996
  • Paralogidae Handlirsch 1906

Estos géneros pertenecen al orden Meganisoptera, pero no se han clasificado en familias: [8]

  • Alanympha Kukalova-Peck 2009
  • Asapheneura Pruvost 1919
  • Dragonympha Kukalova-Peck 2009
  • Palaeotherates Handlirsch 1906
  • Paralogopsis Handlirsch 1911
  • Schlechtendaliola Handlirsch, 1919
  • Typoides Zalessky 1948

Notas [ editar ]

  1. El modelo de esta fotografía muestra incorrectamente el pterostigma en las alas.

Referencias [ editar ]

  1. ^ Grimaldi y Engel 2005 , p. 175.
  2. Tillyard , 1917 , p. 324: "Ninguna Libélula existente en la actualidad puede compararse con la inmensa Meganeura monyi del Carbonífero Superior, cuya extensión de ala era de unos veintisiete centímetros".
  3. ^ Hoell, Doyen y Purcell 1998 , p. 321.
  4. Chapelle & Peck 1999 , pp. 114-115: "El suministro de oxígeno también puede haber conducido al gigantismo de los insectos en el período Carbonífero, porque el oxígeno atmosférico era del 30-35% (ref. 7). La desaparición de estos insectos cuando el contenido de oxígeno cayó indica que las especies grandes pueden ser susceptibles a tal cambio. Por lo tanto, los anfípodos gigantes pueden estar entre las primeras especies en desaparecer si las temperaturas globales aumentan o los niveles globales de oxígeno disminuyen. Estar cerca del límite crítico de MPS puede verse como una especialización que hace que las especies gigantes más propenso a la extinción durante el tiempo geológico ".
  5. ^ Westneat y col. 2003 : "Se sabe que los insectos intercambian gases respiratorios en su sistema de tubos traqueales mediante la difusión o cambios en la presión interna que se producen a través del movimiento corporal o la circulación de la hemolinfa. Sin embargo, la incapacidad de ver el interior de los insectos vivos ha limitado nuestra comprensión de su mecanismos respiratorios. Usamos un haz de sincrotrón para obtener videos de rayos X de insectos vivos que respiran. Los escarabajos, los grillos y las hormigas exhibieron ciclos rápidos de compresión y expansión traqueal en la cabeza y el tórax. Los movimientos corporales y la circulación de la hemolinfa no pueden explicar estos ciclos ; por lo tanto, nuestras observaciones demuestran un mecanismo de respiración previamente desconocido en insectos análogo al inflado y desinflado de los pulmones de los vertebrados ".
  6. ^ Dudley 1998 : "Los enfoques uniformistas de la evolución de la fisiología locomotora terrestre y el rendimiento del vuelo de los animales han supuesto en general la constancia de la composición atmosférica. Los datos geofísicos recientes, así como los modelos teóricos, sugieren que, por el contrario, las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono han cambiado dramáticamente durante los períodos definitorios de la evolución de los metazoos. Hiperoxiaen la atmósfera del Paleozoico tardío puede haber mejorado fisiológicamente la evolución inicial de la energía locomotora de los tetrápodos; una atmósfera simultáneamente hiperdensa habría aumentado la producción de fuerza aerodinámica en los primeros insectos voladores. Los múltiples orígenes históricos del vuelo de los vertebrados también se correlacionan temporalmente con períodos geológicos de mayor concentración de oxígeno y densidad atmosférica. El gigantismo de artrópodos y anfibios parece haber sido facilitado por una atmósfera carbonífera hiperóxica y posteriormente fueron eliminados por una transición del Pérmico tardío a la hipoxia. Para los organismos existentes, los efectos transitorios, crónicos y ontogenéticos de la exposición a mezclas de gases hiperóxicos son poco conocidos en relación con la comprensión contemporánea de la fisiología de la privación de oxígeno. Experimentalmente,Los efectos biomecánicos y fisiológicos de la hiperoxia en el rendimiento del vuelo de los animales pueden desacoplarse mediante el uso de mezclas de gases que varían en densidad y concentración de oxígeno. Tales manipulaciones permiten tanto la simulación paleofisiológica del rendimiento locomotor ancestral como un análisis de la capacidad máxima de vuelo en las formas existentes ".
  7. ^ Nel y col. 2008 .
  8. ^ a b "La base de datos de paleobiología, orden Meganisoptera" . Consultado el 17 de octubre de 2019 .

Bibliografía [ editar ]

  • Bechly, G (2004). "Evolución y sistemática" (PDF) . En Hutchins, M .; Evans, AV; Garrison, RW y Schlager, N. (eds.). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . Insectos (2a ed.). Farmington Hills, MI: Gale. págs. 7–16.
  • Carpenter, FM (1992). "Superclase Hexapoda". Tratado de Paleontología de Invertebrados . Volumen 3 de la Parte R, Arthropoda 4. Boulder, CO: Sociedad Geológica de América . |volume= has extra text (help)
  • Dudley, Robert (abril de 1998). "Oxígeno atmosférico, insectos paleozoicos gigantes y la evolución del rendimiento de la locomoción aérea". La Revista de Biología Experimental . 201 (Pt8): 1043–1050. PMID  9510518 .
  • Chapelle, Gauthier & Peck, Lloyd S. (mayo de 1999). "Gigantismo polar dictado por la disponibilidad de oxígeno". Naturaleza . 399 (6732): 114-115. doi : 10.1038 / 20099 .
  • Grimaldi, David y Engel, Michael S. (16 de mayo de 2005). Evolución de los insectos . Prensa de la Universidad de Cambridge . ISBN 978-0-521-82149-0.
  • Harlé, Edouard (1911). "Le Vol de grands reptiles et insectes disparus semble indiquer une pression atmosphérique élevée". Extr. Du Bulletin de la Sté Géologique de France (en francés). 4 (9): 118-121.
  • Hoell, HV; Doyen, JT y Purcell, AH (1998). Introducción a la biología y la diversidad de insectos (2ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-510033-4.
  • Nel, André; Fleck, Günther; Garrouste, Romain; Gand, Georges; Lapeyrie, Jean; Bybee, Seth M y Prokop, Jakub (2009). "Revisión de moscas grifos Permo-Carboníferos (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) basada en nuevas especies y redescripción de taxones seleccionados poco conocidos de Eurasia". Un Palaeontographica Abteilung . 289 (4–6): 89–121. doi : 10.1127 / pala / 289/2009/89 .
  • Nel, André; Fleck, Günther; Garrouste, Romain y Gand, Georges (2008). "Los odontópteros de la cuenca del Pérmico Tardío Lodève (Insecta)" . Revista de Geología Ibérica . 34 (1): 115-122.
  • Tasch, Paul (1980) [1973]. Paleobiología de los invertebrados . John Wiley e hijos. pag. 617.
  • Tillyard, RJ (1917). La biología de las libélulas . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 324 . CLAVE GG: 0Z7A1R071DD.
  • Westneat, MW; Betz, O; Blob, RW; Fezzaa, K; Cooper, WJ & Lee, WK (enero de 2003). "Respiración traqueal en insectos visualizada con imágenes de rayos X de sincrotrón". Ciencia . 299 (5606): 558–560. doi : 10.1126 / science.1078008 . PMID  12543973 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Sistemática filogenética de Odonata