La teoría metabólica de la ecología ( MTE ) [1] es una extensión de la teoría de escala metabólica [2] y la ley de Kleiber . Postula que la tasa metabólica de los organismos es la tasa biológica fundamental que gobierna la mayoría de los patrones observados en ecología. La MTE es parte de un conjunto más amplio de teorías conocido como teoría de escala metabólica que intenta proporcionar una teoría unificada de la importancia del metabolismo en la conducción de patrones y procesos en biología desde el nivel de las células hasta la biosfera. [2] [3] [4]
MTE se basa en una interpretación de las relaciones entre el tamaño corporal, la temperatura corporal y la tasa metabólica en todos los organismos. Los organismos de cuerpo pequeño tienden a tener tasas metabólicas específicas de masa más altas que los organismos de cuerpo más grande. Además, los organismos que operan a temperaturas cálidas a través de la endotermia o al vivir en ambientes cálidos tienden a tener tasas metabólicas más altas que los organismos que operan a temperaturas más frías. Este patrón es consistente desde el nivel unicelular hasta el nivel de los animales y plantas más grandes del planeta.
En MTE, esta relación se considera la restricción principal que influye en los procesos biológicos (a través de sus tasas y tiempos) en todos los niveles de la organización (desde el nivel individual hasta el del ecosistema). MTE es una teoría macroecológica que pretende ser universal en alcance y aplicación. [1] [5]
Conceptos fundamentales en MTE
Metabolismo
Las vías metabólicas consisten en redes complejas, que son responsables del procesamiento tanto de energía como de material. La tasa metabólica de un heterótrofo se define como la tasa de respiración en la que se obtiene energía por oxidación del compuesto de carbono. La tasa de fotosíntesis, por otro lado, indica la tasa metabólica de un autótrofo . [6] Según MTE, tanto el tamaño corporal como la temperatura afectan la tasa metabólica de un organismo. Escala de tasa metabólica como 3/4 de la potencia del tamaño corporal, y su relación con la temperatura se describe mediante la ecuación de Van't Hoff-Arrhenius en el rango de 0 a 40 ° C. [7]
Estequiometria
Desde la perspectiva ecológica, la estequiometría se ocupa de la proporción de elementos tanto en los organismos vivos como en su entorno. [8] Para sobrevivir y mantener el metabolismo, un organismo debe poder obtener elementos cruciales y excretar productos de desecho. Como resultado, la composición elemental de un organismo sería diferente del ambiente exterior. [9] A través del metabolismo, el tamaño corporal puede afectar la estequiometría. Por ejemplo, los organismos pequeños tienden a almacenar la mayor parte de su fósforo en el ARNr debido a su alta tasa metabólica, [10] [11] [12] mientras que los organismos grandes invierten principalmente este elemento dentro de la estructura esquelética. Por tanto, la concentración de elementos puede limitar hasta cierto punto la velocidad de los procesos biológicos. Dentro de un ecosistema, la tasa de flujo y rotación de elementos por parte de los habitantes, combinada con la influencia de factores abióticos, determinan la concentración de elementos. [1]
Antecedentes teóricos
La tasa metabólica se escala con la masa de un organismo de una especie dada de acuerdo con la ley de Kleiber, donde B es la tasa metabólica del organismo completo (en vatios u otra unidad de potencia), M es la masa del organismo (en kg) y B o es una masa. constante de normalización independiente (expresada en una unidad de potencia dividida por una unidad de masa. En este caso, vatios por kilogramo):
A temperaturas elevadas, las reacciones químicas se desarrollan más rápidamente. Esta relación se describe mediante el factor de Boltzmann , donde E es la energía de activación en electronvoltios o joules , T es la temperatura absoluta en kelvin y k es la constante de Boltzmann en eV / K o J / K:
Si bien B o en la ecuación anterior es independiente de la masa, no es explícitamente independiente de la temperatura. Para explicar la relación entre la masa corporal y la temperatura, basándose en trabajos anteriores [13] que muestran que los efectos de la masa corporal y la temperatura pueden combinarse multiplicativamente en una sola ecuación, las dos ecuaciones anteriores se pueden combinar para producir la ecuación primaria de la MTE, donde b o es una constante de normalización que es independiente del tamaño corporal o la temperatura:
Según esta relación, la tasa metabólica es una función de la masa corporal y la temperatura corporal de un organismo. Según esta ecuación, los organismos grandes tienen tasas metabólicas más altas (en vatios) que los organismos pequeños, y los organismos a temperaturas corporales altas tienen tasas metabólicas más altas que las que existen a temperaturas corporales bajas. Sin embargo, la tasa metabólica específica (SMR, en vatios / kg) viene dada por
Por lo tanto, las SMR para organismos grandes son más bajas que para organismos pequeños.
Debate pasado sobre los mecanismos y el exponente alométrico
Los investigadores han debatido dos aspectos principales de esta teoría, el patrón y el mecanismo. Los debates pasados se han centrado en la cuestión de si la tasa metabólica se escala a la potencia de 3 ⁄ 4 o 2 ⁄ 3 w, o si alguno de estos puede considerarse un exponente universal. [14] [15] [16] Además de los debates sobre el exponente, algunos investigadores también discrepan sobre los mecanismos subyacentes que generan el exponente de escala. Varios autores han propuesto al menos ocho tipos diferentes de mecanismos que predicen unexponente de escala alométrica de cualquiera 2 ⁄ 3 o 3 ⁄ 4 . La opinión mayoritaria es que mientras 3 ⁄ 4 exponente es de hecho el exponente medio observado dentro y entre taxones, existe una variabilidad intra e interespecífica en el exponente que puede incluir exponentes menos profundos como 2 ⁄ 3 . [17] Los debates anteriores sobre el valor exacto del exponente se resuelven en parte porque la variabilidad observada en el exponente de escala metabólica es consistente con una versión 'relajada' de la teoría de escala metabólica donde presiones selectivas adicionales conducen a un conjunto restringido de variación alrededor de la óptimo predicho 3 ⁄ 4 exponente. [18]
Gran parte del debate pasado se ha centrado en dos tipos particulares de mecanismos. [16] Uno de ellos asume que el transporte de energía o recursos a través de la superficie externa de los organismos tridimensionales es el factor clave que impulsa la relación entre la tasa metabólica y el tamaño corporal. La superficie en cuestión puede ser piel, pulmones, intestinos o, en el caso de organismos unicelulares, membranas celulares. En general, el área de superficie (SA) de un objeto tridimensional se escala con su volumen (V) como SA = cV2 ⁄ 3 , donde c es una constante de proporcionalidad. ElmodeloDynamic Energy Budgetpredice exponentes que varían entre 2 ⁄ 3 - 1, según la etapa de desarrollo del organismo, el plan corporal básico y la densidad de recursos. [19] [20] DEB también se ha propuesto como una alternativa a la teoría de escala metabólica, desarrollada antes del MTE, DEB también proporciona una base para que los procesos a nivel de población, comunidad y ecosistema se estudien basándose en la energía de los organismos constituyentes. En esta teoría, la biomasa del organismo se separa en estructura (lo que se construye durante el crecimiento) y reserva (un conjunto de polímeros generados por asimilación). DEB se basa en los primeros principios dictados por la cinética y la termodinámica de los flujos de energía y materiales, pero exige datos y es rico en parámetros libres. En muchos sentidos, DEB comparte enfoques similares a MTE. Sin embargo, DEB, a diferencia de MTE, es rico en parámetros, y la mayoría de ellos son específicos de especie, lo que dificulta la generación de predicciones generales. [21] Si bien algunos de estos modelos alternativos hacen varias predicciones comprobables, otros son menos completos [15] y ninguno de estos otros modelos propuestos hace tantas predicciones con un conjunto mínimo de supuestos como la teoría de escala metabólica. [21]
Por el contrario, los argumentos a favor de una El factor de escala de 3 ⁄ 4 se basa en modelos de redes de transporte de recursos, [16] donde los recursos limitantes se distribuyen a través de alguna red optimizada a todas las células u orgánulos que consumen recursos. [2] [22] Estos modelos se basan en el supuesto de que el metabolismo es proporcional a la velocidad a la que las redes de distribución de un organismo (como los sistemas circulatorios en los animales o el xilema y el floema en las plantas) entregan nutrientes y energía a los tejidos corporales. [2] [23] [24] Los organismos más grandes son necesariamente menos eficientes porque se transportan más recursos en cualquier momento que en los organismos más pequeños: el tamaño del organismo y la longitud de la red imponen una ineficiencia debido al tamaño. Por lo tanto, los organismos grandes tardan algo más en distribuir los nutrientes por todo el cuerpo y, por lo tanto, tienen una tasa metabólica específica de masa más lenta. Un organismo que es dos veces más grande no puede metabolizar el doble de energía; simplemente tiene que funcionar más lentamente porque se desperdicia más energía y recursos en el transporte, en lugar de ser procesado. No obstante, la selección natural parece haber minimizado esta ineficiencia al favorecer las redes de transporte de recursos que maximizan la tasa de entrega de recursos a los puntos finales como células y orgánulos. [22] [23] Esta selección para maximizar la tasa metabólica y la disipación de energía da como resultado el exponente alométrico que tiende a D / ( D + 1 ), donde D es la dimensión primaria del sistema. Un sistema tridimensional, como un individuo, tiende a escalar a 3/4 de potencia, mientras que una red bidimensional, como una red fluvial en un paisaje, tiende a escalar a 2/3 de potencia. [22] [24] [25]
A pesar de los debates pasados sobre el valor del exponente, las implicaciones de la teoría de escala metabólica y las extensiones de la teoría a la ecología (teoría metabólica de la ecología), la teoría podría seguir siendo cierta independientemente de su valor numérico preciso.
Implicaciones de la teoría
La principal implicación de la teoría metabólica de la ecología es que la tasa metabólica y la influencia del tamaño corporal y la temperatura en la tasa metabólica proporcionan las limitaciones fundamentales por las que se rigen los procesos ecológicos. Si esto es cierto desde el nivel del individuo hasta los procesos a nivel del ecosistema, entonces los atributos del ciclo de vida, la dinámica de la población y los procesos del ecosistema podrían explicarse por la relación entre la tasa metabólica, el tamaño corporal y la temperatura corporal. Si bien los diferentes mecanismos subyacentes [2] [20] hacen predicciones algo diferentes, a continuación se proporciona un ejemplo de algunas de las implicaciones del metabolismo de los individuos.
Nivel de organismo
Los animales pequeños tienden a crecer rápido, reproducirse temprano y morir jóvenes. [26] Según MTE, estos patrones en los rasgos del ciclo de vida están limitados por el metabolismo. [27] La tasa metabólica de un organismo determina su tasa de consumo de alimentos, que a su vez determina su tasa de crecimiento. Esta mayor tasa de crecimiento produce compensaciones que aceleran la senescencia . Por ejemplo, los procesos metabólicos producen radicales libres como subproducto de la producción de energía. [28] Estos, a su vez, causan daños a nivel celular , lo que promueve la senescencia y, en última instancia, la muerte. La selección favorece a los organismos que se propagan mejor dadas estas limitaciones. Como resultado, los organismos más pequeños y de vida más corta tienden a reproducirse más temprano en sus historias de vida.
Nivel de población y comunidad
MTE tiene profundas implicaciones para la interpretación del crecimiento de la población y la diversidad de la comunidad . [26] Clásicamente, se piensa que las especies son r seleccionadas (donde las poblaciones tienden a crecer exponencialmente y están limitadas en última instancia por factores extrínsecos) o K seleccionadas (donde el tamaño de la población está limitado por la dependencia de la densidad y la capacidad de carga ). MTE explica esta diversidad de estrategias reproductivas como consecuencia de las limitaciones metabólicas de los organismos. Los organismos pequeños y los organismos que existen a temperaturas corporales elevadas tienden a ser r seleccionados, lo que encaja con la predicción de que la selección r es una consecuencia de la tasa metabólica. [1] Por el contrario, los animales más grandes y de cuerpo más frío tienden a ser K seleccionados. La relación entre el tamaño corporal y la tasa de crecimiento de la población se ha demostrado empíricamente [29] y, de hecho, se ha demostrado que escala a M -1/4 en todos los grupos taxonómicos. [26] Por lo tanto, se cree que la tasa de crecimiento poblacional óptima para una especie está determinada por las restricciones alométricas descritas por el MTE, en lugar de estrictamente como un rasgo de la historia de vida que se selecciona en función de las condiciones ambientales.
Con respecto a la densidad, MTE predice que la capacidad de carga de las poblaciones aumentará como M -3/4 y disminuirá exponencialmente con el aumento de la temperatura. El hecho de que los organismos más grandes alcancen la capacidad de carga antes que uno más pequeño es intuitivo, sin embargo, la temperatura también puede disminuir la capacidad de carga debido al hecho de que en ambientes más cálidos, una mayor tasa metabólica de los organismos exige una mayor tasa de suministro. [30] La evidencia empírica en plantas terrestres también sugiere que la densidad se escala como -3/4 de potencia del tamaño corporal. [31]
Los patrones observados de diversidad pueden ser explicados de manera similar por MTE. Durante mucho tiempo se ha observado que hay más especies pequeñas que grandes. [32] Además, hay más especies en los trópicos que en latitudes más altas. [1] Clásicamente, el gradiente latitudinal en la diversidad de especies se ha explicado por factores como una mayor productividad o una estacionalidad reducida. [33] Por el contrario, MTE explica este patrón como impulsado por las limitaciones cinéticas impuestas por la temperatura sobre el metabolismo. [30] La tasa de evolución molecular escala con la tasa metabólica, [34] de modo que los organismos con tasas metabólicas más altas muestran una tasa de cambio más alta a nivel molecular. [1] Si una mayor tasa de evolución molecular provoca mayores tasas de especiación , entonces la adaptación y, en última instancia, la especiación pueden ocurrir más rápidamente en ambientes cálidos y en especies de cuerpo pequeño, lo que finalmente explica los patrones observados de diversidad en el tamaño y la latitud del cuerpo .
La capacidad de MTE para explicar patrones de diversidad sigue siendo controvertida. Por ejemplo, los investigadores analizaron los patrones de diversidad de las serpientes coralinas del Nuevo Mundo para ver si la distribución geográfica de las especies se ajusta a las predicciones de MTE (es decir, más especies en áreas más cálidas). [35] Descubrieron que el patrón de diversidad observado no podía explicarse únicamente por la temperatura, y que otros factores espaciales como la productividad primaria, la heterogeneidad topográfica y los factores del hábitat predecían mejor el patrón observado. Las extensiones de la teoría metabólica a la diversidad que incluyen la teoría ecoevolutiva muestran que una teoría metabólica elaborada puede explicar las diferencias en los gradientes de diversidad al incluir retroalimentaciones entre las interacciones ecológicas (competencia y depredación dependientes del tamaño) y las tasas evolutivas (especiación y extinción) [36]
Procesos del ecosistema
A nivel de ecosistema, MTE explica la relación entre temperatura y producción de biomasa total . [37] La proporción media de producción a biomasa de los organismos es mayor en los organismos pequeños que en los grandes. [38] Esta relación está regulada aún más por la temperatura, y la tasa de producción aumenta con la temperatura. [39] Dado que la producción se escala de manera consistente con la masa corporal, MTE proporciona un marco para evaluar la importancia relativa del tamaño del organismo, la temperatura, los rasgos funcionales, el suelo y el clima en la variación de las tasas de producción dentro y entre los ecosistemas. [37] La teoría metabólica muestra que la variación en la producción de los ecosistemas se caracteriza por una relación de escala común, lo que sugiere que los modelos de cambio global pueden incorporar los mecanismos que gobiernan esta relación para mejorar las predicciones de la función futura del ecosistema.
Ver también
- Alometría
- Teoría constructal
- Teoría del presupuesto de energía dinámica
- Ecología
- Fisiología evolutiva
- Relación ocupación-abundancia
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