Metilotrofo

Bacterias que utilizan compuestos de un carbono como principal fuente de carbono.

Los metilótrofos son un grupo diverso de microorganismos que pueden utilizar compuestos de un carbono reducido , como el metanol o el metano , como fuente de carbono para su crecimiento; y compuestos de múltiples carbonos que no contienen enlaces carbono-carbono, como dimetiléter y dimetilamina . Este grupo de microorganismos también incluye aquellos capaces de asimilar compuestos de un carbono reducidos a través del dióxido de carbono utilizando la vía de los bisfosfato de ribulosa . ^[1] Estos organismos no deben confundirse con metanógenos.que, por el contrario, producen metano como subproducto de varios compuestos de un carbono, como el dióxido de carbono. Algunos metilótrofos pueden degradar el metano , un gas de efecto invernadero , y en este caso se denominan metanótrofos . La abundancia, pureza y bajo precio del metanol en comparación con los azúcares de uso común hacen que los metilótrofos sean organismos competentes para la producción de aminoácidos , vitaminas, proteínas recombinantes, proteínas unicelulares , coenzimas y citocromos .

Metabolismo

Pasos generales del metabolismo metilotrófico que muestran 4 vías metilotróficas asimilatorias conocidas. También se muestra la vía catabólica general. Q denota una quinona unida a la membrana. La metano monooxigenasa (MMO) y la formiato deshidrogenasa (FDH) pueden estar asociadas a la membrana o citoplasmáticas, mientras que la metanol deshidrogenasa (MDH) y la formaldehído deshidrogenasa (FALDH) siempre están asociadas a la membrana.

El intermediario clave en el metabolismo metilotrófico es el formaldehído, que puede desviarse hacia vías asimilatorias o disimilatorias. ^{[2] Los} metilótrofos producen formaldehído mediante la oxidación de metanol y / o metano. La oxidación del metano requiere la enzima metano monooxigenasa ( MMO ). ^{[3] [4] Los} metilótrofos con esta enzima reciben el nombre de metanótrofos . La oxidación del metano (o metanol) puede ser de naturaleza asimilatoria o disimilatoria (ver figura). Si es disimilatorio, el intermedio de formaldehído se oxida completamente para producir reductor y energía. ^{[5] [6]}${\displaystyle {\ce {CO2}}}$Si es asimilatorio, el intermedio de formaldehído se utiliza para sintetizar un compuesto de 3 carbonos ( ) para la producción de biomasa. ^{[2] [7]} Muchos metilótrofos usan compuestos de múltiples carbonos para el anabolismo, lo que limita su uso de formaldehído a procesos disimilatorios; sin embargo, los metanótrofos generalmente se limitan únicamente al metabolismo. ^{[2] [5]}${\displaystyle {\ce {C3}}}$${\textstyle {\ce {C1}}}$

Compuestos conocidos por sustentar el metabolismo metilotrófico ^{[7] [8] [9] [10] [11]}

Compuestos de carbono simples	Fórmula química	Compuestos de Carbono Múltiple	Fórmula química
Monóxido de carbono	${\displaystyle {\ce {CO}}}$	Dimetil éter	${\displaystyle {\ce {(CH3)2O}}}$
Formaldehído	${\displaystyle {\ce {CH2O}}}$	Dimetilamina	${\displaystyle {\ce {(CH3)2NH}}}$
Formamida	${\displaystyle {\ce {HCONH2}}}$	Sulfuro de dimetilo	${\displaystyle {\ce {(CH3)2S}}}$
Ácido fórmico	${\displaystyle {\ce {HCOOH}}}$	Tetrametilamonio	${\displaystyle {\ce {(CH3)4N+}}}$
Metano	${\displaystyle {\ce {CH4}}}$	Trimetilamina	${\displaystyle {\ce {(CH3)3N}}}$
Metanol	${\displaystyle {\ce {CH3OH}}}$	N -óxido de trimetilamina	${\displaystyle {\ce {(CH3)3NO}}}$
Metilamina	${\displaystyle {\ce {CH3NH2}}}$	Trimetilsufonio	${\displaystyle {\ce {(CH3)3S+}}}$
Haluro de metilo	${\displaystyle {\ce {CH3X}}}$

Catabolismo

Los metilótrofos utilizan la cadena de transporte de electrones para conservar la energía producida por la oxidación de compuestos. Se requiere un paso de activación adicional en el metabolismo metanotrófico para permitir la degradación del metano químicamente estable. Esta oxidación a metanol es catalizada por MMO, que incorpora un átomo de oxígeno del metano y reduce el otro átomo de oxígeno a agua, requiriendo dos equivalentes de poder reductor. ^{[4] [5]} Luego, el metanol se oxida a formaldehído a través de la acción de la metanol deshidrogenasa ( MDH ) en las bacterias, ^[12] o una alcohol oxidasa no específica en la levadura. ^[13]${\displaystyle {\ce {C1}}}$${\displaystyle {\ce {O2}}}$Los electrones de la oxidación del metanol pasan a una quinona asociada a la membrana de la cadena de transporte de electrones para producirlos . ^[14]${\displaystyle {\ce {ATP}}}$

En los procesos disimilatorios, el formaldehído se oxida y se excreta completamente. El formaldehído se oxida a formato a través de la acción de la formaldehído deshidrogenasa ( FALDH ), que proporciona electrones directamente a una quinona asociada a la membrana de la cadena de transporte de electrones, generalmente citocromo bo c. ^{[2] [5]} En el caso de las deshidrogenasas asociadas, se produce. ^[7]${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {NAD+}}}$${\displaystyle {\ce {NADH}}}$

Finalmente, el formiato es oxidado por la formiato deshidrogenasa ( FDH ) citoplásmica o unida a la membrana , produciendo ^[15] y .${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {NADH}}}$${\displaystyle {\ce {CO2}}}$

Anabolismo

El principal desafío metabólico para los metilótrofos es la asimilación de unidades de carbono individuales en biomasa. A través de la síntesis de novo, los metilótrofos deben formar enlaces carbono-carbono entre las moléculas de 1-carbono ( ). Este es un proceso intensivo en energía, que los metilótrofos facultativos evitan mediante el uso de una variedad de compuestos orgánicos más grandes. ^[16] Sin embargo, los metilótrofos obligados deben asimilar moléculas. ^{[2] [5]} Hay cuatro vías de asimilación distintas con el tema común de generar una molécula. ^[2] Las bacterias usan tres de estas vías ^{[7] [11]} mientras que los hongos usan una. ^[17] Las cuatro vías incorporan 3${\displaystyle {\ce {C1}}}$${\displaystyle {\ce {C1}}}$${\displaystyle {\ce {C3}}}$${\displaystyle {\ce {C1}}}$moléculas en intermedios de múltiples carbonos, luego escindir un intermedio en una nueva molécula. Los intermedios restantes se reorganizan para regenerar los intermedios multicarbono originales.${\displaystyle {\ce {C3}}}$

Bacterias

Cada especie de bacteria metilotrófica tiene una única vía de asimilación dominante. ^[5] Las tres vías caracterizadas para la asimilación de carbono son la ribulosa monofosfato (RuMP) y las vías de la serina de asimilación de formaldehído, así como la vía de ribulosa bisfosfato (RuBP) de CO
2asimilación. ^{[2] [7] [11] [18]}

Ciclo de bisfosfato de ribulosa (RuBP)

A diferencia de las otras vías de asimilación, las bacterias que utilizan la vía RuBP obtienen todo su carbono orgánico de la asimilación. ^{[5] [19]} Esta vía fue aclarada por primera vez en autótrofos fotosintéticos y es mejor conocida como el ciclo de Calvin. ^{[19] [20]} Poco después, se encontraron bacterias metilotróficas que podían crecer en compuestos reducidos utilizando esta vía. ^[21]${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {C1}}}$

Primero, 3 moléculas de ribulosa 5-fosfato se fosforilan a ribulosa 1,5-bisfosfato ( RuBP ). La enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa ( RuBisCO ) carboxila estas moléculas de RuBP que produce 6 moléculas de 3-fosfoglicerato ( PGA ). La enzima fosfoglicerato quinasa fosforila PGA en 1,3- difosfoglicerato (DPGA). La reducción de 6 DPGA por la enzima gliceraldehído fosfato deshidrogenasa genera 6 moléculas del compuesto gliceraldehído-3-fosfato ( GAP${\displaystyle {\ce {C3}}}$). Una molécula de GAP se desvía hacia la biomasa mientras que las otras 5 moléculas regeneran las 3 moléculas de ribulosa 5-fosfato. ^{[7] [20]}

Ciclo de ribulosa monofosfato (RuMP)

Vía RuMP en metanótrofos de tipo I

Se sospechó una nueva vía cuando no se encontró RuBisCO en el metanotrofo Methylmonas methanica . ^[22] A través de experimentos de radiomarcaje , se demostró que M. methanica usaba la vía del monofato de ribulosa (RuMP). Esto ha llevado a los investigadores a proponer que el ciclo RuMP puede haber precedido al ciclo RuBP. ^[5]

Al igual que el ciclo de RuBP, este ciclo comienza con 3 moléculas de ribulosa-5-fosfato. Sin embargo, en lugar de fosforilar ribulosa-5-fosfato, 3 moléculas de formaldehído forman un enlace CC a través de una condensación aldólica, produciendo 3 moléculas de 3-hexulosa-6-fosfato (hexulosa fosfato). Una de estas moléculas de fosfato de hexulosa se convierte en GAP y piruvato o fosfato de dihidroxiacetona ( DHAP ). El piruvato o DHAP se usa para la biomasa mientras que las otras 2 moléculas de fosfato de hexulosa y la molécula de GAP se usan para regenerar las 3 moléculas de ribulosa-5-fosfato. ^{[6] [22]}${\displaystyle {\ce {C6}}}$

Ciclo de la serina

A diferencia de las otras vías de asimilación, el ciclo de la serina utiliza ácidos carboxílicos y aminoácidos como intermedios en lugar de carbohidratos. ^{[5] [23]} Primero, se agregan 2 moléculas de formaldehído a 2 moléculas del aminoácido glicina . Esto produce dos moléculas del aminoácido serina , el intermedio clave de esta vía. Estas moléculas de serina eventualmente producen 2 moléculas de 2-fosfoglicerato , una molécula que se dirige hacia la biomasa y la otra se usa para regenerar la glicina. En particular, la regeneración de glicina también requiere una molécula de , por lo tanto, la vía de la serina también se diferencia de las otras 3 vías por su requerimiento de formaldehído y . ^[22]${\displaystyle {\ce {C3}}}$${\displaystyle {\ce {CO2}}}$${\displaystyle {\ce {CO2}}}$^[23]

Levaduras

El metabolismo de las levaduras metilotróficas difiere del de las bacterias principalmente sobre la base de las enzimas utilizadas y la vía de asimilación del carbono. A diferencia de las bacterias que utilizan MDH bacteriano, las levaduras metilotróficas oxidan el metanol en sus peroxisomas con una alcohol oxidasa no específica. Esto produce tanto formaldehído como peróxido de hidrógeno. ^{[24] [25] La} compartimentación de esta reacción en peroxisomas probablemente secuestra el peróxido de hidrógeno producido. La catalasa se produce en los peroxisomas para hacer frente a este subproducto nocivo. ^{[17] [24]}

Ciclo de dihidroxiacteona (DHA)

La vía de la dihidroxiacetona (DHA), también conocida como vía del monofosfato de xilulosa (XuMP), se encuentra exclusivamente en la levadura. ^{[24] [26]} Esta vía asimila tres moléculas de formaldehído en 1 molécula de DHAP utilizando 3 moléculas de xilulosa 5-fosfato como intermedio clave.

La DHA sintasa actúa como una transferasa (transcetolasa) para transferir parte de la xilulosa 5-fosfato al DHA. Luego, estas 3 moléculas de DHA se fosforilan a DHAP por la trioquinasa . Al igual que los otros ciclos, se producen 3 moléculas con 1 molécula dirigida para su uso como material celular. Las otras 2 moléculas se utilizan para regenerar xilulosa 5-fosfato. ^[27]${\displaystyle {\ce {C3}}}$

Implicaciones ambientales

Como actores clave en el ciclo del carbono , los metilótrofos trabajan para reducir el calentamiento global principalmente a través de la absorción de metano y otros gases de efecto invernadero. En ambientes acuosos, las bacterias metanogénicas producen entre el 40 y el 50% del metano del mundo. La simbiosis entre metanógenos y bacterias metanotróficas disminuye en gran medida la cantidad de metano liberado a la atmósfera. ^[28]

El uso de metilótrofos en el sector agrícola es otra forma en la que pueden tener un impacto potencial en el medio ambiente. Los fertilizantes químicos tradicionales suministran nutrientes que no se obtienen fácilmente del suelo, pero pueden tener algunos impactos ambientales negativos y son costosos de producir. ^{[29] Los} metilótrofos tienen un gran potencial como biofertilizantes y bioinoculantes alternativos debido a su capacidad para formar relaciones mutualistas con varias especies de plantas. ^{[30] Los} metilótrofos proporcionan a las plantas nutrientes como el fósforo soluble y el nitrógeno fijo y también juegan un papel en la absorción de dichos nutrientes. ^{[29] [30]}Además, pueden ayudar a las plantas a responder a los factores ambientales estresantes mediante la producción de fitohormonas . ^[29] El crecimiento metilotrófico también inhibe el crecimiento de patógenos vegetales nocivos e induce resistencia sistémica. ^{[30] Se ha} demostrado que los biofertilizantes metilotróficos utilizados solos o junto con fertilizantes químicos aumentan tanto el rendimiento como la calidad de los cultivos sin pérdida de nutrientes. ^[29]

Referencias

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