Miragaia (llamada así por Miragaia , la parroquia en Portugal y unidad geológica donde se encontraron sus restos) es un dinosaurio estegosáurido de cuello largo. Sus fósiles se han encontrado enrocas del Jurásico Superior en Portugal ( Formación Lourinhã , Unidad Sobral ) y posiblemente también en Wyoming , Estados Unidos ( Formación Morrison ). Miragaia tiene el cuello más largo conocido para cualquier estegosaurio, que incluía al menos diecisiete vértebras .
Miragaia longicollum | |
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Modelo de esqueleto | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Estegosauria |
Familia: | † Stegosauridae |
Subfamilia: | † Dacentrurinae |
Género: | † Miragaia Mateus et al. , 2009 |
Especies: | † M. longicollum |
Nombre binomial | |
† Miragaia longicollum Mateus y col. , 2009 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
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Descubrimiento
Miragaia se basa en el holotipo ML 433, una mitad anterior casi completa de un esqueleto con cráneo parcial (el primer material craneal de un estegosáurido europeo). [1] Los restos se encontraron después de la construcción de una carretera entre los pueblos de Miragaia y Sobral . La mitad trasera del esqueleto probablemente fue destruida por el corte de la carretera. Los fósiles fueron desenterrados en agosto de 1999 y agosto de 2001. [2] Entre los huesos recuperados estaban la mayor parte del hocico, un postorbital derecho, ambos ángulos de la mandíbula inferior, quince vértebras del cuello (las dos primeras, que se articulaban con el cráneo, estaban ausentes), dos vértebras dorsales anteriores, doce costillas, un galón, los huesos del hombro , la mayoría de las extremidades anteriores, incluido un posible os carpi intermedium , un primer metacarpiano derecho y tres primeras falanges; y trece placas óseas más una púa. [1] Los huesos no estaban articulados, sino que estaban dispersos sobre una superficie de unos cinco a siete metros, aunque había una concentración parcial de fósiles que podían rescatarse dentro de un solo bloque. [2] ML 433 fue encontrado en la Unidad Miragaia de la Unidad Sobral , Formación Lourinhã , que data del Tithoniano tardío de Kimmeridgiano- temprano ( Jurásico Tardío , hace aproximadamente 150 millones de años). [1]
Octávio Mateus , Susannah Maidment y Nicolai Christiansen nombraron y describieron brevemente Miragaia en 2009. La especie tipo es Miragaia longicollum . El nombre genérico se refiere al pueblo de Miragaia, pero también es una alusión a mira , "maravilloso" en latín , y Gaia , la Diosa de la Tierra. El nombre específico significa "cuello largo" del latín longus , "largo" y collum , "cuello". Una pelvis parcial ( ilion y hueso púbico ) y dos vértebras dorsales parciales de un individuo juvenil (espécimen ML 433-A) fueron encontradas en el mismo lugar, entremezcladas con los huesos del holotipo, y también fueron asignadas, como paratipo , a M. longicollum . [1]
Se hicieron moldes con los huesos del holotipo y parcialmente basados en estos se construyó un modelo esquelético de tamaño natural a partir de piezas de resina de poliuretano y poliéster . [2]
En 2010, Alberto Cobos et al. señaló que todos los caracteres de diagnóstico de Miragaia longicollum se basan en elementos esqueléticos que están ausentes en el holotipo Dacentrurus que se encuentra en Inglaterra en capas de aproximadamente la misma edad, mientras que todos los rasgos que se pueden comparar son compartidos por ambos géneros. Cobos y col. por lo que propuso que Miragaia es un sinónimo menor de Dacentrurus , lo que significa que es el mismo dinosaurio, porque no es posible diferenciar los dos taxones a través de sus holotipos. [3]
Sin embargo, Francisco Costa y Mateus en 2019 afirmaron la validez de Miragaia longicollum , describiendo un espécimen recientemente reconocido, MG 4863, que ya había sido excavado en 1959 por Georges Zbyszewski pero que solo fue elaborado entre 2015 y 2017. Consiste en un esqueleto que también contiene las vértebras de la cola, el dinosaurio más completo jamás encontrado en Portugal. También cambiaron el nombre de Alcovasaurus , que fue descubierto en 1908, [4] en una posible segunda especie: Miragaia longispinus . [5]
Descripción
Tamaño y diagnóstico
La longitud total de Miragaia se ha estimado en 5,5 a 6 metros (18 a 20 pies). [6] En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 6,5 metros y el peso en dos toneladas. [7] La histología muestra que la muestra de holotipo tenía aproximadamente 21 años. [8]
Los descriptores establecieron seis rasgos distintivos. En su misma línea media, los praemaxillae se encuentran en una pequeña punta afilada, dentro de una muesca más grande en la punta del hocico como un todo. El borde frontal inferior del praemaxilla sobresale hacia abajo. Están presentes al menos diecisiete vértebras cervicales . Las espinas neurales de las vértebras cervicales medias tienen una muesca en su borde frontal inferior e inmediatamente encima de ella hay un proceso dirigido hacia el frente. Las vértebras del cuello medio, el cuello trasero y la parte delantera trasera poseen espinas neurales que tienen un extremo superior expandido transversalmente. En el cuello están presentes dos filas de placas óseas triangulares que tienen un lado exterior ligeramente convexo y una muesca en el borde frontal superior creando un gancho. [1]
Alargamiento del cuello
La característica más notable de Miragaia es su cuello largo, que estaba compuesto por al menos diecisiete vértebras. Según los autores, esto representa la culminación de una tendencia hacia cuellos más largos que se ven en los estegosaurios. El Thyreophora , el grupo más grande al que pertenecen, originalmente parece haber tenido nueve vértebras del cuello y este es también el número mostrado por el estegosaurio basal Huayangosaurus . Las formas posteriores como Stegosaurus o Hesperosaurus tenían doce o trece. Sorprendentemente, Miragaia tenía más vértebras del cuello que la mayoría de los saurópodos , un grupo diferente de dinosaurios famosos por sus cuellos largos, lo que contrasta con la visión tradicional de los estegosaurios como navegantes bajos con cuellos cortos. Solo los saurópodos chinos Euhelopus , Mamenchisaurus y Omeisaurus tenían tantas vértebras del cuello como Miragaia , y la mayoría de los saurópodos del Jurásico tardío poseían solo de doce a quince. Mateus y sus colegas sugirieron que el cuello largo permitía a Miragaia navegar a un nivel que otros herbívoros no estaban explotando, o que el cuello surgía debido a la selección sexual . La posible función de recolección de alimentos del cuello hace que la selección sexual sea una explicación menos plausible, pero no es en sí del todo convincente: aunque los saurópodos ibéricos contemporáneos Lusotitan , Dinheirosaurus y Turiasaurus eran todos muy grandes y podrían no haber competido con un navegador de altura media, la partición del nicho sigue siendo problemática porque en Iberia los restos de estegosaurios se han referido a Dacentrurus y Stegosaurus , que habrían poseído una envoltura de alimentación o una estratificación de altura de alimentación superpuesta a la de Miragaia . [1]
En los saurópodos, la gran longitud del cuello se logró mediante una combinación de tres procesos: incorporación de las vértebras de la espalda en el cuello; adición de nuevas vértebras; y alargamiento de las vértebras individuales del cuello. Los autores consideraron si estos mecanismos podrían haber tenido un paralelo en los estegosaurios. El cuello largo de Miragaia parece haber resultado principalmente de las vértebras de la espalda que se incorporaron al cuello, según los recuentos vertebrales de otros estegosaurios. En este grupo el número total de vértebras prescrales, de la espalda y el cuello combinados, apenas aumenta, pero hay una clara transformación, las vértebras dorsales de la espalda se "cervicalizan" en vértebras cervicales del cuello. Mientras que Huayangosaurus todavía poseía dieciséis vértebras traseras, este número se redujo a trece en Hesperosaurus . Actualmente, no hay ningún recuento del número de vértebras dorsales posibles, no hay evidencia de que con Miragaia nuevas vértebras contribuyan al cuello; en cambio, la distribución de las vértebras existentes en la espalda y el cuello probablemente cambió, alrededor de cuatro vértebras adicionales se convirtieron en cervicales. Existe alguna evidencia de aumento de la longitud vertebral en Miragaia y Stegosaurus , en comparación con especies más basales, pero esto es equívoco y podría deberse a una distorsión post-mortem; este mecanismo fue visto como un factor menor en el alargamiento del cuello. [1]
Los autores también discutieron los posibles mecanismos genéticos subyacentes para tales cambios. Señalaron que, a diferencia de los mamíferos que casi siempre tienen siete vértebras del cuello debido a que hasta cuatro genes hox garantizan una división estricta entre el cuello y la espalda, en los dinosaurios existentes, como el pollo, solo un gen hox regula este proceso. , lo que aparentemente conduce a una mayor plasticidad evolutiva. [1]
Esqueleto
Aparte de la longitud del cuello, la osteología conocida de Miragaia se asemeja a la de otros estegosáuridos, difiriendo en pequeños detalles. La punta del pico no tenía dientes, como en Stegosaurus . El pico superior, formado por el praemaxilla, era colgante. La muesca en la punta del hocico, vista desde arriba, tenía forma de W, mientras que en Stegosaurus la muesca tiene forma de U, con una pequeña proyección bulbosa en el medio. La superficie superior del hueso nasal estaba ornamentada. Una cresta formó el contacto con el maxilar. El maxilar tenía dieciséis dientes. El postorbital era un elemento pequeño y trirradiado. [1]
Las vértebras cervicales tenían costillas cervicales bien desarrolladas, fusionadas al cuerpo vertebral. Las costillas eran alargadas, con un proceso que apuntaba hacia adelante en el capitulo , la cabeza de la costilla principal. Las espinas neurales de las cervicales posteriores y de las dorsales anteriores se expanden transversalmente en sus extremos superiores debido a las rugosidades que sirven como unión para los tendones. Este sector expandido también se proyecta hacia el frente, creando una muesca en el borde frontal inferior. Además, la base de la columna neural se contrae transversalmente. Las crestas se extienden hacia la parte posterior desde los lados de la base de la columna neural, sobre los lados superiores de los procesos de la articulación posterior, las poszigapófisis . Estas propias postzigapofisis se proyectan mucho más allá de la faceta posterior del cuerpo vertebral, un rasgo derivado. Las prezigapofisis, por el contrario, son mucho más cortas; tienen una muesca en el borde superior delantero. [1]
La escápula tenía un acromion rectangular grande , con una esquina superior afilada, en el borde frontal inferior. El coracoides más estrecho tenía un borde inferior redondeado. Tanto la parte superior del brazo como el cúbito y el radio (huesos de la parte inferior del brazo) también son comparables a los del Stegosaurus . La tuberosidad del húmero posterior que sirve de unión para el músculo tríceps braquial está bien desarrollada, pero la cresta vertical que va desde él hacia abajo no lo está. En la pelvis, el hueso púbico tenía una parte frontal profunda, el processus praepubicus , con un pequeño proceso de proyección hacia arriba como se ve en Dacentrurus ; el eje trasero tenía una punta ligeramente expandida.
Osteodermos
Miragaia , como todos los estegosaurios conocidos, mostró una serie de placas y picos, que consisten en osificaciones de la piel u osteodermos . Placas triangulares emparejadas corrían por la línea media del cuello, reconstruidas en ocho pares. Eran asimétricos con un lado exterior convexo y un lado interior cóncavo. Sus bases no estaban muy ampliadas a excepción de un posible último par, ubicado en la parte delantera trasera. Eran obtusos pero ligeramente enganchados al frente. [1] Al principio se consideró que una espina conservada bastante larga, estrecha y recta era la columna del hombro, pero más tarde se vio como parte de la disposición de la cola.
Filogenia
Miragaia se colocó en Stegosauridae en 2009. Mateus y sus colegas realizaron un análisis filogenético y encontraron que Miragaia se agrupaba con Dacentrurus en un clado Dacentrurinae , recién nombrado para la ocasión, el grupo hermano de Stegosaurus (este último género estaba en el análisis cladístico considerado como incluyen Hesperosaurus y Wuerhosaurus ). [1]
Este cladograma muestra la posición de Miragaia en el árbol evolutivo de los estegosáuridos : [1]
Stegosauridae |
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Los autores enfatizaron que la única sinapomorfia , rasgo derivado compartido, que apoyaba al clado Dacentrurus - Stegosaurus era la posesión de las postzigapófisis cervicales largas, y que estas son de hecho desconocidas para el propio Dacentrurus , por lo que su posición cercana a Stegosaurus se basó simplemente en el nuevos datos proporcionados por la descripción de Miragaia . [1]
Ver también
- 2009 en paleontología
- Cronología de la investigación de estegosaurios
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Mateus, Octávio; Mucama, Susannah CR; Christiansen, Nicolai A. (22 de mayo de 2009). "Un nuevo estegosaurio 'imitador de saurópodos' de cuello largo y la evolución de los dinosaurios plateados" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . La Royal Society. 276 (1663): 1815–1821. doi : 10.1098 / rspb.2008.1909 . PMC 2674496 . PMID 19324778 .
- ^ a b c Araújo, Ricardo; Mateus, Octávio ; Walen, Aart; Christiansen, Nicolai (enero de 2009). "Técnicas de preparación aplicadas a un dinosaurio estegosaurio de Portugal" (PDF) . Revista de Técnicas Paleontológicas . 5 : 1–23.
- ^ Cobos, Alberto ; Royo-Torres, Rafael ; Luque, Luis; Alcalá, Luis ; Mampel, Luis (julio de 2010). "Un paraíso de los estegosaurios ibéricos: La Formación Villar del Arzobispo (Tithonian-Berriasian) en Teruel (España)". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 293 (1–2): 223–36. Código Bibliográfico : 2010PPP ... 293..223C . doi : 10.1016 / j.palaeo.2010.05.024 .
- ^ Gilmore, CW (1914). "Osteología de la Dinosauria blindada en el Museo Nacional de Estados Unidos, con especial referencia al género Stegosaurus" . Boletín del Museo Nacional de los Estados Unidos . 89 : 1-143.
- ^ Costa, Francisco; Mateus, Octávio (13 de noviembre de 2019). "Estegosaurios Dacentrurine (Dinosauria): Un nuevo espécimen de Miragaia longicollum del Jurásico Tardío de Portugal resuelve la validez taxonómica y muestra la ocurrencia del clado en América del Norte" . PLOS ONE . 14 (11): e0224263. doi : 10.1371 / journal.pone.0224263 .
- ^ Mike (25 de febrero de 2009). "Descubiertos nuevos estegosaurios de cuello largo" . Blog de Todo Dinosaurio . Archivado desde el original el 13 de junio de 2018.
- ^ Paul, Gregory S. (2010). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 223 . ISBN 978-0-691-13720-9.
- ^ Waskow, Katja; Mateus, Octávio (abril de 2017). "Histología de la costilla dorsal de dinosaurios y un crocodilomorfo del oeste de Portugal: implicaciones esqueletocronológicas en la determinación de la edad y los rasgos de la historia de vida" (PDF) . Comptes Rendus Palévol . 16 (4): 425–39. doi : 10.1016 / j.crpv.2017.01.003 .
enlaces externos
- Nuevo dinosaurio descubierto en Portugal