Monocotiledóneas

Clado importante de plantas con flores.

Monocotiledóneas Rango temporal: Cretácico temprano - reciente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Trigo : una monocotiledónea de importancia económica
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitas
Clade :	Angiospermas
Clade :	Monocotiledóneas
Tipo de género
Lilium L. [1]
Pedidos
monocotiledóneas alismátidas Acorales Alismatales monocotiledóneas lilioides Asparagales Dioscoreales Liliales Pandanales Petrosaviales monocotiledóneas commelinid Arecales Commelinales Poales Zingiberales
Sinónimos
Alternifoliae Bessey [2] Endogenae DC. [3] Lilianae Takht. [4] [5] Liliatae Cronquist , Takht. & W.Zimm. [a] [1] Liliidae Takht. [b] [5] [8] Liliopsida Batsch [9] Monocotyleae Eichler [10] Monocotyledoneae E. Morren ex Mez [11] [c] Monocotiledóneas

Monocotiledóneas ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t əl i d ə n / ), ^{[d] [13] [14]} comúnmente referido como monocotiledóneas , ( lilianae sensu Chase & Reveal) son hierba y la hierba como la floración plantas (angiospermas), cuyas semillas generalmente contienen solo una hoja embrionaria o cotiledón. Constituyen uno de los principales grupos en los que tradicionalmente se han dividido las plantas con flores, el resto de las plantas con flores tienen dos cotiledones y, por lo tanto, se clasifican como dicotiledóneas o dicotiledóneas.

Las monocotiledóneas casi siempre han sido reconocidas como un grupo, pero con varios rangos taxonómicos y bajo varios nombres diferentes. El sistema APG III de 2009 reconoce un clado llamado "monocotiledóneas" pero no le asigna un rango taxonómico.

Las monocotiledóneas incluyen alrededor de 60.000 especies. La familia más numerosa de este grupo (y del conjunto de las plantas con flores) por número de especies son las orquídeas (familia Orchidaceae ), con más de 20.000 especies. Aproximadamente la mitad de las especies pertenecen a las verdaderas gramíneas ( Poaceae ), que son económicamente la familia más importante de monocotiledóneas. A menudo confundidos con pastos, los juncos también son monocotiledóneas.

En agricultura, la mayor parte de la biomasa producida proviene de monocotiledóneas. Estos incluyen no solo los granos principales ( arroz , trigo , maíz , etc.), sino también pastos forrajeros , caña de azúcar y bambúes . Otros cultivos de monocotiledóneas económicamente importantes incluyen varias palmas ( Arecaceae ), plátanos y plátanos ( Musaceae ), jengibre y sus parientes, cúrcuma y cardamomo ( Zingiberaceae ), espárragos( Asparagaceae ), piña ( Bromeliaceae ), juncos ( Cyperaceae ) y juncos ( Juncaceae ), y puerros , cebolla y ajo ( Amaryllidaceae ). Muchas plantas de interior son epífitas monocotiledóneas . Además, la mayoría de los bulbos hortícolas , plantas cultivadas por sus flores, como lirios , narcisos , lirios , amarilis , cannas , campanillas y tulipanes., son monocotiledóneas.

Descripción

Allium crenulatum ( Asparagales ), una cebolla, con perianto monocotiledóneo típicoy venación de hojas paralelas

Rodaja de cebolla: la vista en sección transversal muestra las venas que corren en paralelo a lo largo del bulbo y el tallo

General

Las monocotiledóneas o monocotiledóneas tienen, como su nombre lo indica, un solo (mono-) cotiledón , u hoja embrionaria, en sus semillas . Históricamente, esta característica se utilizó para contrastar las monocotiledóneas con las dicotiledóneas o dicotiledóneas que normalmente tienen dos cotiledones; sin embargo, la investigación moderna ha demostrado que las dicotiledóneas no son un grupo natural, y el término solo puede usarse para indicar todas las angiospermas que no son monocotiledóneas y se usa a ese respecto aquí. Desde el punto de vista del diagnóstico, el número de cotiledones no es una característica particularmente útil (ya que solo están presentes durante un período muy corto en la vida de una planta), ni es completamente confiable. El cotiledón único es solo una de varias modificaciones del plan corporal.de las monocotiledóneas ancestrales, cuyas ventajas adaptativas son poco conocidas, pero que pueden haber estado relacionadas con la adaptación a los hábitats acuáticos , antes de la radiación a los hábitats terrestres. Sin embargo, las monocotiledóneas son lo suficientemente distintivas que rara vez ha habido desacuerdo en cuanto a la pertenencia a este grupo, a pesar de la considerable diversidad en términos de morfología externa. ^[15] Sin embargo, las características morfológicas que caracterizan de manera confiable a los principales clados son raras. ^[dieciséis]

Por tanto, las monocotiledóneas se distinguen de otras angiospermas tanto en términos de uniformidad como de diversidad. Por un lado, la organización de los brotes, la estructura de las hojas y la configuración floral son más uniformes que en las angiospermas restantes, pero dentro de estas limitaciones existe una gran diversidad, lo que indica un alto grado de éxito evolutivo. ^{[17] La} diversidad de monocotiledóneas incluye geófitas perennes como flores ornamentales, incluidas las orquídeas ( Asparagales ); tulipanes y lirios ( Liliales ); rosetas y epífitas suculentas (Asparagales); micoheterótrofos(Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), todos en las monocotiledóneas lilioides ; principales de cereales granos ( maíz , arroz , cebada , centeno , avena , mijo , sorgo y trigo ) en la familia de las gramíneas ; y pastos forrajeros ( Poales ), así como palmeras leñosas parecidas a árboles ( Arecales ), bambú , juncos y bromelias (Poales), plátanosy jengibre ( Zingiberales ) en las monocotiledóneas commelínidas , así como tanto emergentes (Poales, Acorales ) como aroides , así como plantas acuáticas flotantes o sumergidas como las algas marinas ( Alismatales ). ^{[18] [19] [20] [21]}

Vegetativo

Organización, crecimiento y formas de vida

La distinción más importante es su patrón de crecimiento, careciendo de un meristemo lateral ( cambium ) que permita un crecimiento continuo en diámetro con altura ( crecimiento secundario ), por lo que esta característica es una limitación básica en la construcción de los brotes. Aunque en gran parte herbáceas, algunas monocotiledóneas arbóreas alcanzan gran altura, longitud y masa. Estos últimos incluyen agaves , palmeras , pandanes y bambúes . ^{[22] [23]} Esto crea desafíos en el transporte por agua que las monocotiledóneas enfrentan de diversas maneras. Algunos, como especies de Yucca, desarrollan un crecimiento secundario anómalo, mientras que las palmeras utilizan una forma de crecimiento primario anómalo descrita como crecimiento de establecimiento ( ver Sistema vascular ). El eje sufre un engrosamiento primario, que progresa de entrenudo a entrenudo, dando como resultado una forma cónica invertida típica del eje primario basal ( ver Tillich, Figura 1). La conductividad limitada también contribuye a la ramificación limitada de los tallos. A pesar de estas limitaciones, se ha producido una amplia variedad de formas de crecimiento adaptativo (Tillich, Figura 2) desde orquídeas epífitas (Asparagales) y bromelias (Poales) hasta Alismatales submarinos.(incluidas las Lemnoideae reducidas ) y las micotróficas Burmanniaceae (Dioscreales) y Triuridaceae (Pandanales). Otras formas de adaptación incluyen las enredaderas de Araceae (Alismatales) que utilizan fototropismo negativo ( skototropismo ) para localizar árboles hospedantes ( es decir, el área más oscura), ^[24] mientras que algunas palmas como Calamus manan ( Arecales ) producen los brotes más largos en el reino vegetal, hasta 185 m de largo. ^[25] Otras monocotiledóneas, particularmente Poales , han adoptado una forma de vida terófita .^{[26] [27] [28] [29] [30]}

Hojas

El cotiledón, la hoja de la angiosperma primordial , consta de una base de la hoja proximal o hipofila y una hiperfilia distal. En las monocotiledóneas, la hipofila tiende a ser la parte dominante en contraste con otras angiospermas. De estos surge una diversidad considerable. Las hojas maduras de las monocotiledóneas son generalmente estrechas y lineales, formando un revestimiento alrededor del tallo en su base, aunque hay muchas excepciones. La nervadura de las hojas es del tipo estriado, principalmente arqueado-estriado o longitudinalmente estriado (paralelo), con menos frecuencia palmeado-estriado o pinnado-estriado con las nervaduras de las hojas emergiendo en la base de la hoja y luego juntas en los ápices. Por lo general, solo hay una hoja por nodo porque la base de la hoja abarca más de la mitad de la circunferencia. ^[31]La evolución de esta característica de las monocotiledóneas se ha atribuido a diferencias de desarrollo en la diferenciación zonal temprana más que a la actividad meristemática (teoría de la base de la hoja). ^{[15] [16] [32]}

Raíces y órganos subterráneos

La falta de cambium en la raíz primaria limita su capacidad de crecer lo suficiente para mantener la planta. Esto requiere el desarrollo temprano de raíces derivadas del brote (raíces adventicias). Además de las raíces, las monocotiledóneas desarrollan corredores y rizomas , que son brotes rastreros. Los corredores sirven para la propagación vegetativa , tienen entrenudos alargados , corren sobre o justo debajo de la superficie del suelo y en la mayoría de los casos tienen hojas de escamas . Los rizomas frecuentemente tienen una función de almacenamiento adicional y las plantas productoras de rizomas se consideran geófitas (Tillich, Figura 11). Otros geófitos desarrollan bulbos., un rodamiento de cuerpo axial corto cuyas bases almacenan alimentos. Las hojas externas adicionales que no se almacenan pueden formar una función protectora (Tillich, Figura 12). Otros órganos de almacenamiento pueden ser tubérculos o bulbos , hachas hinchadas. Los tubérculos pueden formarse al final de los canales subterráneos y persistir. Los bulbos son brotes verticales de vida corta con inflorescencias terminales y se marchitan una vez que ha ocurrido la floración. Sin embargo, pueden presentarse formas intermedias como en Crocosmia (Asparagales). Algunas monocotiledóneas también pueden producir brotes que crecen directamente en el suelo, estos son brotes geófilos (Tillich, Figura 11) que ayudan a superar la estabilidad limitada del tronco de las grandes monocotiledóneas leñosas. ^{[33] [32] [34][15]}

Reproductiva

Flores

En casi todos los casos el perígono consta de dos verticilos trímeros alternos de tépalos , siendo homoclamídicos , sin diferenciación entre cáliz y corola . En taxones zoófilos (polinizados por animales), ambos verticilos son coroline (como pétalos). La antesis (el período de apertura de la flor) suele ser fugaz (de corta duración). Algunos de los perigones más persistentes muestran una apertura y cierre termonásticos (que responden a los cambios de temperatura). Aproximadamente dos tercios de las monocotiledóneas son zoófilas , predominantemente porinsectos . Estas plantas necesitan anunciarse a los polinizadores y hacerlo a través de flores fanerantes (llamativas). Dicha señalización óptica suele ser una función de los verticilos del tépalo, pero también puede ser proporcionada por semafilos (otras estructuras como filamentos , estaminodios o estilodios que se han modificado para atraer a los polinizadores). Sin embargo, algunas plantas monocotiledóneas pueden tener flores afananthous (discretas) y aún así ser polinizadas por animales. En estos, las plantas dependen de la atracción química u otras estructuras como las brácteas de colores.cumplir el papel de atracción óptica. En algunas plantas fanerantes, tales estructuras pueden reforzar las estructuras florales. La producción de fragancias para la señalización olfativa es común en las monocotiledóneas. El perígono también funciona como plataforma de aterrizaje para insectos polinizadores.^[17]

Fruto y semilla

El embrión consta de un solo cotiledón, generalmente con dos haces vasculares . ^[32]

Comparación con dicotiledóneas

Comparación de una monocotiledónea ( hierba : Poales ) que brota (izquierda) con una dicotiledónea (derecha) ^[e]

Yucca brevifolia (Joshua Tree: Asparagales)

Las diferencias tradicionalmente enumeradas entre monocotiledóneas y dicotiledóneas son las siguientes. Este es solo un esquema amplio, no invariablemente aplicable, ya que hay una serie de excepciones. Las diferencias indicadas son más verdaderas para las monocotiledóneas frente a las eudicots . ^{[34] [35] [36]}

Característica	En monocotiledóneas	En dicotiledóneas
Forma de crecimiento	Mayormente herbáceas , ocasionalmente arbóreas	Herbáceas o arboráceas
Hojas [16]	Forma de la hoja oblonga o lineal, a menudo envainada en la base, pecíolo poco desarrollado, estípulas ausentes. Las principales venas de las hojas suelen ser paralelas.	Pecíolo ancho, rara vez enfundado, común a menudo con estípulas. Las venas suelen reticularse (pinnadas o palmeadas)
Raíces	Raíz primaria de corta duración, reemplazada por raíces adventicias que forman sistemas radiculares fibrosos o carnosos	Se desarrolla a partir de la radícula . La raíz primaria a menudo persiste formando raíces principales y secundarias fuertes
Tallo de la planta : haces vasculares	Numerosos haces dispersos en el parénquima del suelo , el cambium rara vez está presente, sin diferenciación entre las regiones cortical y estelar	Anillo de haces primarios con cambium, diferenciado en corteza y estela ( eustélico )
Flores	Partes de tres en tres ( trémulos ) o múltiplos de tres ( por ejemplo , 3, 6 o 9 pétalos)	Cuatro (tetrameroso) o cinco (pentámero)
Polen : Número de aberturas (surcos o poros)	Monocolpate (apertura simple o colpus)	Tricolpate (tres)
Embrión : número de cotiledones (hojas en la semilla )	Uno, el endospermo presente con frecuencia en la semilla.	Dos, endospermo presente o ausente

Comparación de monocotiledóneas y dicotiledóneas

Algunas de estas diferencias no son exclusivas de las monocotiledóneas y, aunque sigue siendo útil, ninguna característica individual identificará de manera infalible a una planta como monocotiledónea. ^[35] Por ejemplo, las flores triméricas y el polen monosulcado también se encuentran en los magnólidos , ^[34] y las raíces exclusivamente adventicias se encuentran en algunas de las Piperaceae . ^[34] De manera similar, al menos uno de estos rasgos, las nervaduras paralelas de las hojas, está lejos de ser universal entre las monocotiledóneas. Las hojas anchas y las nervaduras reticuladas de las hojas, características típicas de las dicotiledóneas, se encuentran en una amplia variedad de familias de monocotiledóneas: por ejemplo, Trillium , Smilax (greenbriar), Pogonia (una orquídea) y laDioscoreales (ñame). ^[34] Potamogeton y Paris quadrifolia (herb-paris) son ejemplos de monocotiledóneas con flores tetramerosas. Otras plantas presentan una mezcla de características. Las Nymphaeaceae (nenúfares) tienen venas reticuladas, un solo cotiledón, raíces adventicias y un haz vascular similar a una monocotiledónea. Estos ejemplos reflejan su ascendencia compartida. ^[35] Sin embargo, esta lista de rasgos es generalmente válida, especialmente cuando se contrastan las monocotiledóneas con las eudicots , en lugar de las plantas con flores no monocotiledóneas en general. ^[34]

Apomorfias

Las apomorfias de las monocotiledóneas (características derivadas durante la radiación en lugar de heredadas de una forma ancestral) incluyen hábito herbáceo , hojas con venación paralela y base envainada, un embrión con un solo cotiledón, un atactostele , numerosas raíces adventicias, crecimiento simpodial y trimerous (3 partes por verticilos ) flores pentacíclicas (5 verticilos) con 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno y 3 carpelos. Por el contrario, el polen monosulcado se considera un rasgo ancestral, probablemente plesiomórfico . ^[36]

Sinapomorfias

Las características distintivas de las monocotiledóneas han contribuido a la relativa estabilidad taxonómica del grupo. Douglas E. Soltis y otros ^{[37] [38] [39] [40]} identifican trece sinapomorfias (características compartidas que unen grupos monofiléticos de taxones);

1. Rafuros de oxalato de calcio
2. Ausencia de vasos en las hojas.
3. Formación de paredes de anteras monocotiledóneas *
4. Microsporogénesis sucesiva
5. sincarpo gineceo
6. Placentación parietal
7. Plántula monocotiledónea
8. Radícula persistente
9. Punta de cotiledón haustorial ^[41]
10. Vaina de cotiledón abierta
11. Saponinas esteroides *
12. Polinización de moscas *
13. Haces vasculares difusos y ausencia de crecimiento secundario ^[f]

Sistema vascular

Tallos de lapalma Roystonea regia ( Arecales ) que muestran un crecimiento secundario anómalo en monocotiledóneas, con raíces fibrosas características

Las monocotiledóneas tienen una disposición distintiva de tejido vascular conocida como atactostele en la que el tejido vascular está disperso en lugar de disponerse en anillos concéntricos. El colénquima está ausente en los tallos, raíces y hojas de las monocotiledóneas. Muchas monocotiledóneas son herbáceas y no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo ( crecimiento secundario ) a través del mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas no monocotiledóneas . ^[34] Sin embargo, algunas monocotiledóneas tienen un crecimiento secundario; debido a que esto no surge de un solo cambium vascular que produzca xilema hacia adentro y floema hacia afuera, se denomina "crecimiento secundario anómalo". ^[42] Ejemplos de grandes monocotiledóneas que exhiben un crecimiento secundario, o pueden alcanzar grandes tamaños sin él, son palmas ( Arecaceae ), espinos ( Pandanaceae ), plátanos ( Musaceae ), Yucca , Aloe , Dracaena y Cordyline . ^[34]

Taxonomía

Las monocotiledóneas forman uno de los cinco linajes principales de mesangiospermas (angiospermas centrales), que en sí mismas forman el 99,95% de todas las angiospermas . Las monocotiledóneas y las eudicotas son las radiaciones de angiospermas más grandes y diversificadas que representan el 22,8% y el 74,2% de todas las especies de angiospermas, respectivamente. ^[43]

De estas, la familia de las gramíneas (Poaceae) es la más importante económicamente, que junto con las orquídeas Orchidaceae representan la mitad de la diversidad de especies, representando el 34% y el 17% de todas las monocotiledóneas respectivamente y se encuentran entre las familias más grandes de angiospermas. También se encuentran entre los miembros dominantes de muchas comunidades vegetales. ^[43]

Historia temprana

Pre-Linnean

Ilustraciones de cotiledones por John Ray 1682, después de Malpighi

Las monocotiledóneas son una de las principales divisiones de las plantas con flores o angiospermas. Se les reconoce como grupo natural desde el siglo XVI cuando Lobelius (1571), buscando una característica por la que agrupar las plantas, decidió la forma de la hoja y su nervación . Observó que la mayoría tenía hojas anchas con venación en forma de red, pero un grupo más pequeño eran plantas parecidas a hierba con venas paralelas largas y rectas. ^[44] Al hacerlo, distinguió entre las dicotiledóneas y el último grupo de monocotiledóneas (similar a una hierba), aunque no tenía nombres formales para los dos grupos. ^{[45] [46] [47]}

La descripción formal data de los estudios de John Ray sobre la estructura de las semillas en el siglo XVII. Ray, a quien a menudo se considera el primer sistemático botánico , ^[48] observó la dicotomía de la estructura del cotiledón en su examen de las semillas. Informó de sus hallazgos en un documento leído a la Royal Society el 17 de diciembre de 1674, titulado "Un discurso sobre las semillas de las plantas". ^[34]

Un discurso sobre las semillas de las plantas

La mayor cantidad de plantas que provienen de la semilla brotan al principio de la tierra con dos hojas que, en su mayor parte, son de una figura diferente de las hojas siguientes, nuestros jardineros no las llaman incorrectamente hojas de semillas ...
En el primer tipo las hojas de la semilla no son más que los dos lóbulos de la semilla cuyos lados lisos se juntan como las dos mitades de una nuez y, por lo tanto, tienen la figura justa de la semilla cortada en forma plana ...
de semillas que brotan del tierra con hojas como las siguientes y sin semillas, he observado dos tipos. 1. Los que son congéneres al primer tipo precedente, cuya pulpa está dividida en dos lóbulos y una radícula ...
2. Los que no brotan de la tierra con hojas de semillas ni tienen su pulpa dividida en lóbulos.

John Ray (1674), págs. 164, 166 ^[49]

Desde este trabajo apareció un año antes de la publicación de Malpighi 's Anatome Plantarum (1675-1679), Ray tiene la prioridad. En ese momento, Ray no se dio cuenta del todo de la importancia de su descubrimiento ^[50], pero lo desarrolló progresivamente en publicaciones sucesivas. Y como estaban en latín, las "hojas de semillas" se convirtieron en folia seminalia ^[51] y luego en cotiledones , siguiendo a Malpighi . ^{[52] [53]} Malpighi y Ray estaban familiarizados con el trabajo del otro, ^[50] y Malpighi al describir las mismas estructuras había introducido el término cotiledón, ^[54] que Ray adoptó en sus escritos posteriores.

Vegetación seminum

Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
En el mes de mayo también incubé dos plantas con semillas, Faba y Phaseolus , después de quitar las dos hojas de semillas, o cotiledones

Marcello Malpighi (1679), pág. 18 ^[54]

En este experimento, Malpighi también demostró que los cotiledones eran fundamentales para el desarrollo de la planta, prueba que Ray requería para su teoría. ^[55] En su Methodus plantarum nova ^[56] Ray también desarrolló y justificó el enfoque "natural" o pre-evolutivo de la clasificación, basado en características seleccionadas a posteriori para agrupar taxones que tienen el mayor número de características compartidas. Este enfoque, también conocido como politético, duraría hasta que la teoría de la evolución permitió a Eichler desarrollar el sistema filético que lo reemplazó a fines del siglo XIX, basado en la comprensión de la adquisición de características.^{[57] [58] [59]} También hizo la observación crucial Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum differentio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (De esta división de las semillas se deriva una distinción general entre las plantas, que a mi juicio es la primera y con mucho la mejor, en aquellas plantas con semillas que son bifoliadas o bilobuladas, y aquellas que son análogas al adulto), es decir, entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. ^{[60] [55]} Lo ilustró citando a Malpighi e incluyendo reproducciones de los dibujos de cotiledones de Malpighi (ver figura). ^[61]Inicialmente, Ray no desarrolló una clasificación de plantas con flores (florifera) basada en una división por el número de cotiledones, sino que desarrolló sus ideas en publicaciones sucesivas, ^[62] acuñando los términos Monocotyledones y Dicotyledones en 1703, ^[63] en la versión revisada de su Methodus ( Methodus plantarum emendata ), como método principal para dividirlas, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, en Monocotyledones & Dicotyledones (Plantas con flores, se pueden dividir, como hemos dicho, en Monocotyledons & Dicotyledons). ^[64]

Post Linnean

Aunque Linneo (1707-1778) no utilizó el descubrimiento de Ray, basando su propia clasificación únicamente en la morfología reproductiva floral , el término fue utilizado poco después de que apareciera su clasificación (1753) por Scopoli y a quien se le atribuye su introducción. ^[g] Todos los taxónomos desde entonces, comenzando con De Jussieu y De Candolle , han utilizado la distinción de Ray como una característica de clasificación principal. ^{[h] [33]} En el sistema de De Jussieu (1789), siguió a Ray, organizando sus Monocotiledóneas en tres clases según la posición del estambre y colocándolas entre Acotiledóneasy dicotiledóneas. ^[68] El sistema de De Candolle (1813), que iba a predominar en el pensamiento durante gran parte del siglo XIX, utilizó una disposición general similar, con dos subgrupos de sus Monocotylédonés (Monocotyledoneae). ^[3] Lindley (1830) siguió a De Candolle en el uso de los términos Monocotyledon y Endogenae ^[i] indistintamente. Consideraron que las monocotiledóneas eran un grupo de plantas vasculares ( Vasculares ) cuyos haces vasculares se pensaba que surgían desde adentro ( Endogènes o endógenas ). ^[69]

Las monocotiledóneas permanecieron en una posición similar a la división principal de las plantas con flores a lo largo del siglo XIX, con variaciones menores. George Bentham y Hooker (1862-1883) usaron Monocotyledones, al igual que Wettstein , ^[70] mientras que August Eichler usó Mononocotyleae ^[10] y Engler , siguiendo a de Candolle, Monocotyledoneae. ^[71] En el siglo XX, algunos autores utilizaron nombres alternativos como Alternifoliae ^{[2] de} Bessey (1915) y Liliatae de Cronquist (1966). ^[1] Más tarde (1981) Cronquist cambió Liliatae a Liliopsida,^[72] usos también adoptados por Takhtajan simultáneamente. ^[32] Thorne (1992) ^[8] y Dahlgren (1985) ^[73] también utilizaron Liliidae como sinónimo.

Los taxonomistas tenían una latitud considerable para nombrar a este grupo, ya que las Monocotiledóneas eran un grupo por encima del rango de familia. El artículo 16 del ICBN permite un nombre botánico descriptivo o un nombre formado a partir del nombre de una familia incluida.

En resumen, se han denominado de diversas formas, de la siguiente manera:

• clase Monocotyledoneae en el sistema de Candolle y el sistema Engler
• clase Monocotiledóneas en el sistema Bentham & Hooker y el sistema Wettstein
• clase Monocotyleae en el sistema de Eichler
• clase Liliatae luego Liliopsida en el sistema Takhtajan y el sistema Cronquist
• subclase Liliidae en el sistema Dahlgren y el sistema Thorne

Era moderna

Durante la década de 1980, se llevó a cabo una revisión más general de la clasificación de las angiospermas . La década de 1990 vio un progreso considerable en la filogenética de las plantas y la teoría cladística , inicialmente basada en la secuenciación del gen rbcL y el análisis cladístico, lo que permitió la construcción de un árbol filogenético para las plantas con flores. ^[74] El establecimiento de nuevos clados importantes requirió una desviación de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas como Cronquist y Thorne, basadas principalmente en la morfología más que en los datos genéticos. Estos desarrollos complicaron las discusiones sobre la evolución de las plantas y requirieron una importante reestructuración taxonómica. ^[75][76]

Esta investigación filogenética molecular basada en ADN confirmó, por un lado, que las monocotiledóneas permanecieron como un grupo o clado monofilético bien definido , en contraste con las otras divisiones históricas de las plantas con flores, que tuvieron que ser reorganizadas sustancialmente. ^{[34] Las} angiospermas ya no podían dividirse simplemente en monocotiledóneas y dicotiledóneas; era evidente que las monocotiledóneas eran sólo uno de un número relativamente grande de grupos definidos dentro de las angiospermas. ^{[77] La} correlación con los criterios morfológicos mostró que la característica definitoria no era el número de cotiledones, sino la separación de las angiospermas en dos tipos principales de polen ,uniaperturato ( monosulcado y derivado del monosulcado) y triaperturato (tricolpado y derivado del tricolpado), con las monocotiledóneas situadas dentro de los grupos uniaperturados. ^[74] La clasificación taxonómica formal de Monoctiledóneas se reemplazó así con las monocotiledóneas como un clado informal. ^{[78] [34]} Este es el nombre que se ha utilizado con más frecuencia desde la publicación del sistema de Angiosperm Phylogeny Group (APG) en 1998 y actualizado regularmente desde entonces. ^{[75] [79] [76] [80] [81] [82]}

Dentro de las angiospermas, hay dos grados principales , un grado basal de ramificación temprana pequeño , las angiospermas basales (grado ANA) con tres linajes y un grado de ramificación tardía más grande, las angiospermas centrales (mesangiospermas) con cinco linajes, como se muestra en el cladograma .

Cladograma I: posición filogenética de las monocotiledóneas dentro de las angiospermas en APG IV (2016) [82] angiospermas   Amborellales       Ninfas       Austrobaileyales              magnólidos     Cloranthales         monocotiledóneas       Ceratophyllales     eudicots               angiospermas basales angiospermas centrales

Subdivisión

Si bien las monocotiledóneas se han mantenido extremadamente estables en sus fronteras exteriores como un grupo monofiléctico bien definido y coherente, las relaciones internas más profundas han experimentado un flujo considerable, con muchos sistemas de clasificación en competencia a lo largo del tiempo. ^[33]

Históricamente, Bentham (1877), consideró que las monocotiledóneas consistían en cuatro alianzas , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae y Glumales, basadas en características florales. Describe los intentos de subdividir el grupo desde los días de Lindley como en gran parte infructuosos. ^[83] Como la mayoría de los sistemas de clasificación posteriores, no pudo distinguir entre dos órdenes principales, Liliales y Asparagales , ahora reconocidos como bastante separados. ^[84] Un avance importante en este sentido fue el trabajo de Rolf Dahlgren (1980), ^[85] que formaría la base del Grupo de Filogenia de Angiospermas(APG) posterior clasificación moderna de familias de monocotiledóneas. Dahlgren, que utilizó el nombre alternativo Lilliidae, consideró a las monocotiledóneas como una subclase de angiospermas caracterizadas por un solo cotiledón y la presencia de cuerpos proteicos triangulares en los plastidios del tubo tamiz . Dividió las monocotiledóneas en siete superórdenes , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae y Areciflorae. Con respecto al tema específico de Liliales y Asparagales, Dahlgren siguió a Huber (1969) ^[86] en la adopción de un splitterenfoque, en contraste con la antigua tendencia a ver a las Liliaceae como una familia sensu lato muy amplia . Tras la prematura muerte de Dahlgren en 1987, su trabajo fue continuado por su viuda, Gertrud Dahlgren , quien publicó una versión revisada de la clasificación en 1989. En este esquema, el sufijo -florae fue reemplazado por -anae ( por ejemplo, Alismatanae ) y el número de superórdenes ampliado a diez con la adición de Bromelianae, Cyclanthanae y Pandananae. ^[87]

Los estudios moleculares han confirmado la monofilia de las monocotiledóneas y han ayudado a dilucidar las relaciones dentro de este grupo. El sistema APG no asigna a las monocotiledóneas un rango taxonómico, sino que reconoce un clado de monocotiledóneas. ^{[88] [89] [90] [91]} Sin embargo, ha quedado cierta incertidumbre con respecto a las relaciones exactas entre los principales linajes, con varios modelos en competencia (incluido el APG). ^[21]

El sistema APG establece once órdenes de monocotiledóneas. ^{[92] [82]} Estos forman tres grados, las monocotiledóneas alismátidas , las monocotiledóneas lilioides y las monocotiledóneas commelínidas por orden de ramificación, de temprano a tarde. En el siguiente cladograma, los números indican los tiempos de divergencia del grupo de coronas (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya ( hace millones de años). ^[93]

Cladograma 2: La composición filogenética de las monocotiledóneas [82] [94] monocotiledóneas  (131  MYA )                Acorales       Alismatales   122 MYA            Petrosaviales     120 MYA   Dioscoreales (115 MYA)     Pandanales (91 MYA)         Liliales (121 MYA)   121 MYA   Asparagales (120 MYA)   commelínidos  (118 MYA)            Arecales                Poales                Zingiberales     Commelinales                         Monocotiledóneas lilioides Monocotiledóneas alismátidas

De unas 70.000 especies , ^[95], con mucho, el mayor número (65%) se encuentra en dos familias , las orquídeas y las gramíneas. Las orquídeas ( Orchidaceae , Asparagales ) contienen unas 25.000 especies y las gramíneas ( Poaceae , Poales ) unas 11.000. Otros grupos bien conocidos dentro del orden Poales incluyen las Cyperaceae ( juncos ) y Juncaceae (juncos), y las monocotiledóneas también incluyen familias familiares como las palmeras ( Arecaceae , Arecales) y los lirios ( Liliaceae , Liliales ). ^{[84] [96]}

Evolución

En los sistemas de clasificación prefilética , las monocotiledóneas generalmente se colocaban entre plantas distintas de las angiospermas y dicotiledóneas, lo que implica que las monocotiledóneas eran más primitivas. Con la introducción del pensamiento filético en la taxonomía (desde el sistema de Eichler 1875-1878 en adelante), la teoría predominante de los orígenes de las monocotiledóneas fue la teoría ranaleana (ranaliana), particularmente en el trabajo de Bessey (1915), ^[2] que trazó el origen de todas las plantas con flores a un tipo Ranalean, e invirtió la secuencia haciendo que las dicotiledóneas sean el grupo más primitivo. ^[33]

Las monocotiledóneas forman un grupo monofilético que surge temprano en la historia de las plantas con flores , pero el registro fósil es escaso. ^[97] Los primeros fósiles que se presume que son restos de monocotiledóneas datan del período Cretácico temprano. Durante mucho tiempo, se creyó que los fósiles de palmeras eran las monocotiledóneas más antiguas, ^[98] aparecieron por primera vez hace 90 millones de años ( mya ), pero esta estimación puede no ser del todo cierta. ^[99] Al menos algunos fósiles putativos de monocotiledóneas se han encontrado en estratos tan antiguos como los eudicots. ^[100] Los fósiles más antiguos que son inequívocamente monocotiledóneas son el polen del Barremiano tardío -Aptiano - Período Cretácico Inferior, hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado - Pothoideae -Monstereae Araceae; siendo Araceae, hermana de otros Alismatales . ^{[101] [102] [103]} También han encontrado fósiles de flores de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico Superior en Nueva Jersey, ^[101] convirtiéndose en el avistamiento más antiguo conocido de hábitos saprofitos / micotróficos en plantas de angiospermas y entre los fósiles más antiguos conocidos. de monocotiledóneas.

La topología del árbol filogenético de las angiospermas podría inferir que las monocotiledóneas estarían entre los linajes más antiguos de angiospermas, lo que apoyaría la teoría de que son tan antiguas como las eudicots. El polen de las eudicots se remonta a 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas también debería ser tan antiguo. ^[43]

Estimaciones del reloj molecular

Kåre Bremer , utilizando secuencias rbcL y el método de longitud de trayectoria media para estimar los tiempos de divergencia , estimó la edad del grupo de la corona de las monocotiledóneas (es decir, el momento en el que el antepasado del actual Acorus divergió del resto del grupo) en 134 millones de años. ^{[104] [105]} De manera similar, Wikström et al. , ^[106] utilizando el método de suavizado de velocidad no paramétrico de Sanderson , ^[107] obtuvieron edades de 127 a 141 millones de años para el grupo de monocotiledóneas de la corona. ^[108] Todas estas estimaciones tienen grandes rangos de error (generalmente 15-20%), y Wikström et al.utilizó un único punto de calibración, ^{[106] a} saber, la división entre Fagales y Cucurbitales , que se fijó en 84 Ma, a finales del período santoniano . Los primeros estudios de relojes moleculares que utilizan modelos de reloj estrictos habían estimado la edad de la corona de las monocotiledóneas en 200 ± 20 millones de años ^[109] o 160 ± 16 millones de años, ^[110] mientras que los estudios que utilizan relojes relajados han obtenido 135-131 millones de años ^[111] o 133,8 a 124 millones de años. ^[112] La estimación de Bremer de 134 millones de años ^[104] se ha utilizado como punto de calibración secundario en otros análisis. ^[113]Algunas estimaciones sitúan la aparición de las monocotiledóneas desde hace 150 millones de años en el período Jurásico . ^[21]

Grupo principal

La edad del grupo central de las llamadas 'monocotiledóneas nucleares' o 'monocotiledóneas centrales', que corresponden a todos los órdenes excepto Acorales y Alismatales, ^[114] es de unos 131 millones de años hasta el presente, y la edad del grupo de la corona es de unos 126 millones de años. al presente. La ramificación posterior en esta parte del árbol (es decir , aparecieron los clados Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales y Liliales ), incluida la corona, el grupo de Petrosaviaceae puede estar en el período de alrededor de 125-120 millones de años antes de Cristo (alrededor de 111 millones de años hasta ahora ^[104] ). , y los grupos de tallos de todos los demás órdenes, incluidos los Commelinidae , habrían divergido unos 115 millones de años o poco después.^[113] Estos y muchos clados dentro de estas órdenes pueden haberse originado en el sur de Gondwana , es decir, en la Antártida, Australasia y el sur de América del Sur. ^[115]

Monocotiledóneas acuáticas

Las monocotiledóneas acuáticas de Alismatales se han considerado comúnmente como "primitivas". ^{[116] [117] [118] [72] [119] [120] [121] [122] [123]} También se ha considerado que tienen el follaje más primitivo, que fueron reticulados como Dioscoreales ^[73] y Melanthiales . ^{[8] [124]} Tenga en cuenta que la monocotiledónea "más primitiva" no es necesariamente "la hermana de todos los demás". ^[43]Esto se debe a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren mediante la reconstrucción de estados de carácter, con la ayuda del árbol filogenético. Por lo tanto, los caracteres primitivos de las monocotiledóneas pueden estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden exhibir muchas autapomorfias morfológicas . Entonces, aunque Acoraceae es el grupo hermano de las monocotiledóneas restantes, el resultado no implica que Acoraceae sea "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus estados de carácter. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en muchos caracteres morfológicos, y es precisamente por eso que Acoraceae y Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. ^[88] y otros. ^{[39] [125]}

Algunos autores apoyan la idea de una fase acuática como origen de las monocotiledóneas. ^[126] La posición filogenética de Alismatales (mucha agua), que ocupan una relación con el resto excepto las Acoraceae, no descarta la idea, porque podría ser 'las monocotiledóneas más primitivas' pero no 'las más basales'. El tallo de Atactostele, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (ver la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en grupos en lugar de una sola ramificación de la raíz (relacionada con la naturaleza del sustrato ), incluido el uso simpodial , son consistente con una fuente de agua. Sin embargo, mientras que las monocotiledóneas eran hermanas de los acuáticos Ceratophyllales, o su origen está relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a la comprensión de cómo evolucionó para desarrollar sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas parecen tan diferentes al resto de angiospermas y es difícil relacionarlas su morfología, anatomía y desarrollo y los de las angiospermas latifoliadas. ^{[127] [128]}

Otros taxones

En el pasado, los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada se consideraban "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, debido al parecido superficial con las hojas de las dicotiledóneas . Un trabajo reciente sugiere que si bien estos taxones son escasos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, como los taxones de frutos carnosos (excluidos los taxones con semillas de arilo dispersadas por hormigas), las dos características se adaptarían a condiciones que evolucionaron juntas independientemente. ^{[67] [129] [130] [131]} Entre los taxones involucrados se encuentran Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Algunas de estas plantas son enredaderas.que tienden a vivir en hábitats sombreados durante al menos parte de sus vidas, y este hecho también puede estar relacionado con sus estomas informes . ^{[132] La} venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en las monocotiledóneas, y los frutos carnosos han aparecido 21 veces (a veces se pierden más tarde); las dos características, aunque diferentes, mostraban fuertes signos de una tendencia a ser buenas o malas a la vez, fenómeno descrito como "convergencia concertada" ("convergencia coordinada"). ^{[130] [131]}

Etimología

El nombre monocotiledóneas se deriva del nombre botánico tradicional "Monocotyledones" o Monocotyledoneae en latín , que se refiere al hecho de que la mayoría de los miembros de este grupo tienen un cotiledón , u hoja embrionaria, en sus semillas .

Ecología

Emergencia

Artículos principales: Germinación epigea y germinación hipogea.

Algunas monocotiledóneas, como las gramíneas, tienen una emergencia hipogea , donde el mesocotilo se alarga y empuja al coleoptilo (que encierra y protege la punta del brote) hacia la superficie del suelo. ^[133] Dado que el alargamiento se produce por encima del cotiledón, se deja en el suelo donde se plantó. Muchas dicotiledóneas tienen emergencia epigeal , en la que el hipocótilo se alarga y se arquea en el suelo. A medida que el hipocótilo continúa alargándose, tira de los cotiledones hacia arriba, por encima de la superficie del suelo.

Conservación

La Lista Roja de la UICN describe cuatro especies como extintas , cuatro como extintas en la naturaleza , 626 como posiblemente extintas, 423 como en peligro crítico , 632 en peligro , 621 vulnerables y 269 casi amenazadas de 4.492 cuyo estado se conoce. ^[134]

Usos

Las monocotiledóneas se encuentran entre las plantas más importantes desde el punto de vista económico y cultural, y representan la mayoría de los alimentos básicos del mundo, como los cereales y los cultivos de raíces con almidón , las palmas, las orquídeas y los lirios, los materiales de construcción y muchas medicinas . ^[43] De las monocotiledóneas, las gramíneas tienen una enorme importancia económica como fuente de alimento para animales y humanos, ^[84] y constituyen el componente más importante de las especies agrícolas en términos de biomasa producida. ^{[96] [135]}

Ver también

• Reproducción de monocotiledóneas

Notas

1. En 1964, Takhtajan propuso que las clases que incluían Monocotiledóneas se nombraran formalmente con el sufijo -atae , de modo que el principio de tipificación dio como resultado Liliatae para monocotiledóneas. ^[6] La propuesta fue descrita formalmente en 1966 por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann, ^[1] del cual se deriva el descriptor "liliates".
2. Tropicos da una autoridad anterior, JH Schaffn. 1911 ^[7]
3. Cronquist ^[1] atribuye este término a De Candolle como DC. 1818 Syst. 1: 122 ^[12]
4. Unapronunciación anglo-latina . OED : "Monocotyledon"
5. monocotiledóneas muestran undesarrollo hipogeo en el que el cotiledón permanece invisible dentro de la semilla, bajo tierra. La parte visible es la primera hoja verdadera producida a partir del meristemo.
6. * Falta en Acorus , por lo que si este género es hermano del resto de las monocotiledóneas, las sinapomorfias no se aplican a las monocotiledóneas en su conjunto.
7. Scopoli, en su tratamiento del esquema de Linneo comenta en la poliginia de Hexandria sobre el hecho de que Alisma es miembro de la monocotiledónea Gens ^[65]
8. Véase tambiénla revisión de Lindley de los sistemas de clasificación hasta 1853, ^[66] y la de Dahlgren desde 1853-1982 ^[67].
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Citas

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Enlaces externos

• Datos relacionados con las monocotiledóneas en Wikispecies
• Medios relacionados con las monocotiledóneas en Wikimedia Commons