Piscina de motor (neurociencia)
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Un grupo de motores consta de todas las neuronas motoras individuales que inervan un solo músculo . Cada fibra muscular individual está inervada por una sola motoneurona, pero una motoneurona puede inervar varias fibras musculares. Esta distinción es fisiológicamente significativa porque el tamaño de un grupo motor determinado determina la actividad del músculo que inerva: por ejemplo, los músculos responsables de los movimientos más finos están inervados por grupos motores que consisten en un mayor número de neuronas motoras individuales. Los grupos motores también se distinguen por las diferentes clases de neuronas motoras que contienen. El tamaño, la composición y la ubicación anatómica de cada grupo de motores están estrechamente controlados por complejas vías de desarrollo. [1]
Anatomía
Los distintos músculos esqueléticos están controlados por grupos de unidades motoras individuales . Estas unidades motoras están formadas por una sola motoneurona y las fibras musculares que inerva. Las neuronas motoras se encuentran en el asta ventral de la médula espinal y el tronco encefálico . Estas neuronas inervan las fibras del músculo esquelético a través de la propagación de los potenciales de acción por sus axones (a través de las raíces ventrales y los nervios craneales ), y estimulan las fibras del músculo esquelético en las uniones neuromusculares donde hacen sinapsis con el músculo esquelético.placas terminales motoras de fibras musculares. En los humanos, estos axones pueden medir hasta un metro. Las propias neuronas motoras se dividen en tres clases principales: las neuronas motoras alfa controlan las fibras musculares extrafusales , lo que significa que inervan los músculos esqueléticos que conducen al movimiento; las neuronas motoras gamma inervan las fibras musculares intrafusales , controlando la sensibilidad de los husos musculares al estiramiento; neuronas motoras betason capaces de hacer sinapsis en cualquier tipo de fibra muscular. Las neuronas motoras alfa se pueden dividir en tres subclases separadas, que se distinguen según las propiedades contráctiles de las unidades motoras que forman: fatiga de contracción rápida (FF), resistencia a la fatiga de contracción rápida (FR) y fatiga de contracción lenta. -resistente (S). La composición de un grupo de motores puede constar de múltiples clases y subclases de neuronas motoras. [1]
Las reservas motoras de la médula espinal se agrupan en distintas columnas de neuronas motoras que se extienden sobre múltiples segmentos de la médula espinal; aunque existe una superposición significativa. Los grupos motores que controlan los músculos proximales generalmente se ubican medial al asta ventral , mientras que los que controlan los músculos distales se ubican lateralmente. Los grupos motores que controlan los músculos flexores se ubican dorsalmente al asta ventral, mientras que los que controlan los músculos extensores se ubican ventralmente. [1]
El número de neuronas motoras en un grupo motriz individual es muy variable y generalmente se puede predecir por el nivel de control matizado que requiere un músculo específico. Por ejemplo, algunos músculos tienen un número relativamente bajo de unidades motoras en sus respectivos grupos de motores, mientras que otros, con un control muy matizado (como los músculos de la mano humana ) tienen densidades más altas de unidades motoras. [1]
Función
Los grupos motores funcionan principalmente para integrar la entrada sináptica de los centros superiores del SNC en patrones de contracción precisos y consistentes. Las neuronas motoras individuales dentro de un grupo motor dado se activan de acuerdo con lo que se conoce como el " principio del tamaño ". El principio de tamaño fue propuesto por Elwood Henneman y su grupo en la década de 1960 como una explicación del patrón característico con el que se disparan las neuronas motoras individuales en una piscina motora. El principio de tamaño estipula que cuando las neuronas motoras de un grupo de motores se activan, lo que lleva a la contracción de una fibra muscular terminal, las unidades motoras que contienen las neuronas motoras más pequeñas se activan primero. A medida que aumenta la señalización excitadora, posteriormente se reclutan neuronas motoras más grandes.y aumenta la fuerza de contracción. Además, este reclutamiento diferencial de neuronas motoras se produce en casos de fuerza de contracción tanto en aumento como en disminución. A medida que aumenta la fuerza de contracción, las unidades motoras más pequeñas disparan primero y también son las últimas en dejar de disparar a medida que disminuye la fuerza de contracción. [2]
El principio de tamaño tiene importantes beneficios funcionales. Principalmente, este sistema libera a los centros superiores del SNC de tener que señalar patrones de contracción específicos para distintos niveles de contracción muscular. El nivel de entrada sináptica que los centros superiores proporcionan a un grupo motor dado debe determinar la fuerza de contracción, y esto simplifica el proceso de modulación de la fuerza de contracción. Este sistema permite una modulación muy precisa y constante de la fuerza de contracción a partir de niveles simplemente aumentados o disminuidos de entrada sináptica: con unidades motoras adicionales de tamaño creciente, habrá un efecto consistente y preciso sobre la fuerza de contracción. Otro beneficio clave derivado del principio de tamaño es que las neuronas más pequeñas se dispararán con mayor regularidad y durante un período de tiempo más prolongado en comparación con las neuronas más grandes.Estas unidades motoras más pequeñas son más resistentes a la fatiga y, como tales, se adaptan mejor a esta función.[2] [3]
Especialización y desarrollo
Hay varios niveles de diferenciación y especialización para considerar el complicado desarrollo de las piscinas de motor.
Diferenciación de neuronas motoras alfa y gamma
Las motoneuronas alfa y las motoneuronas gamma no se diferencian simplemente en sus objetivos postsinápticos. Las diferencias fisiológicas entre estas dos clases son significativas. El diámetro axonal de las motoneuronas gamma es la mitad del de las motoneuronas alfa, lo que da como resultado una mayor resistencia citoplásmica y, por lo tanto, una velocidad de propagación de la señal más lenta. Además, las neuronas motoras gamma muestran patrones de ramificación mucho más simples que los de sus contrapartes alfa. La diferenciación en estas dos clases está regulada por interacciones complejas entre varios factores neurotróficos , y todas estas interacciones aún no se comprenden bien. Factor neurotrófico derivado de la línea celular glial ( GDNF) se ha descubierto que desempeña un papel especialmente importante en todos los niveles del desarrollo del grupo de motores. En el caso de la diferenciación alfa y gamma, se ha demostrado que las motoneuronas gamma expresan niveles significativamente más altos de ciertas subunidades del receptor de GDNF . [4]
Dianas de las fibras musculares de las neuronas motoras alfa
Las neuronas motoras alfa también se agrupan en subclases según los tipos de fibras musculares a las que se dirigen, lo que también determina sus características funcionales. Las neuronas motoras que se dirigen a las fibras musculares fatigables (FF) de contracción rápida son las más grandes (y, por lo tanto, las más rápidas en la propagación de señales); las que se dirigen a fibras de contracción rápida y resistentes a la fatiga (FR) son de tamaño intermedio; y las que se dirigen a fibras de contracción lenta y resistentes a la fatiga (S) son las más pequeñas. Además de la velocidad de señalización, el rango de tamaños en estas subclases también forma la base fisiológica del principio de tamaño. Debido a su diámetro axonal relativamente pequeño, las neuronas que se dirigen a las fibras de tipo S requieren una corriente de entrada más pequeña para alcanzar el potencial de umbral.. Por el contrario, las neuronas más grandes, que se dirigen a fibras de tipo FF, requieren una mayor corriente de entrada para alcanzar el umbral. Por lo tanto, el diámetro axonal de las tres subclases de neuronas motoras alfa determina claramente los patrones de reclutamiento de unidades motoras predichos por el principio de tamaño. Los mecanismos reguladores específicos que determinan el tamaño de estas tres subclases de neuronas motoras alfa no se conocen bien. [4]
Especificidad de la piscina y orientación espacial
En un nivel adicional de especialización, las combinaciones específicas de clases y subclases de neuronas motoras se agrupan espacialmente en grupos conocidos como columnas motoras en toda la médula espinal . Estas columnas motoras son grupos motores y cada una tiene su propia identidad única: cada neurona dentro del grupo (independientemente de su clase) expresa un perfil único de factores de transcripción , proteínas de la superficie celular (como receptores de guía axonal y moléculas de adhesión ) y receptores de neurotransmisores . Estos marcadores bioquímicos específicos de la reserva proporcionan el marco de desarrollo para la sinapsis específica de los músculos. [4] Entre esta combinación específica de factores de transcripción,Los factores Hox juegan un papel especialmente importante. Los factores de transcripción Hox juegan un papel central en la orientación espacial del grupo motor dentro de la columna vertebral y en la sinapsis específica del sitio del grupo motor en sus fibras musculares descendentes . [5]
Tamaño de la piscina
La cantidad de neuronas motoras dentro de un grupo motriz específico es un paso crucial en el desarrollo. Nuevamente, se sabe poco sobre los mecanismos precisos y las moléculas involucradas en este proceso de especialización. Sin embargo, se sabe que el mecanismo implica una generación inicial de un gran número de neuronas motoras, seguida de un proceso de poda que está mediado por mecanismos de muerte celular y factores de supervivencia. Algunos investigadores han especulado que la cantidad de neuronas dentro de un grupo dado está determinada por interacciones competitivas entre diferentes genes Hox . [4] [5]
Evolución
Los músculos responsables de movimientos más finos y matizados están inervados por grupos motores que consisten en un mayor número de neuronas motoras individuales. Este principio se pone de relieve al examinar la evolución de la lengua humana y las piscinas motoras de las manos .
Lengua humana
Los movimientos altamente refinados y coordinados de la lengua son responsables de las complejidades del habla humana.. El análisis evolutivo predeciría un grupo motor anormalmente grande que inerva el músculo de la lengua humana, en relación con los de otros mamíferos. Un grupo motor tan grande permitiría la inervación específica de la región del músculo de la lengua, neuronas motoras con especificidad de tarea, especializaciones de neuronas motoras que permiten movimientos rápidos y varios otros matices motores necesarios para producir un habla compleja. El análisis anatómico ha validado esta predicción evolutiva: en el ser humano adulto promedio, la reserva motora de la lengua contiene entre 7.093 y 8.817 motoneuronas. Esta densidad de neuronas supera con creces la medida en otros mamíferos, e incluso supera el tamaño del grupo motor de muchos músculos del cuerpo humano: el bíceps braquial , por ejemplo, está inervado por un grupo motor que tiene un tamaño promedio de 441,5 motoneuronas.[6]
Mano humana
El análisis evolutivo también predice grandes grupos de motores que inervan los músculos de la mano humana. Las innovaciones humanas en la fabricación de herramientas, los movimientos de lanzamiento y los movimientos de palos requirieron una destreza manual sin precedentes, que solo fue posible gracias a las extensas redes de grandes grupos de motores que inervaban la mano humana. Como explica Richard Young:
Se ha propuesto que el linaje de los homínidos comenzó cuando un grupo de simios parecidos a los chimpancés comenzaron a lanzar piedras y palos de swing a los adversarios y que este comportamiento produjo ventajas reproductivas durante millones de años, impulsando la selección natural para mejorar la destreza de lanzar y golpear. Esta afirmación conduce a la predicción de que la mano humana debería adaptarse para lanzar y golpear con palos ... proporcionando así una explicación evolutiva de los dos agarres únicos y la extensa remodelación anatómica de la mano que los hizo posibles. [7]
El control neuromuscular preciso permite los tiempos de liberación de menos de milisegundos necesarios para lanzar. El clubbing efectivo requiere el reclutamiento de varias unidades motoras para producir un agarre seguro a través del impacto. Estas predicciones evolutivas se han verificado mediante estudios anatómicos comparativos: los grupos motores que inervan la mano humana son significativamente más grandes que los que inervan las manos de primates relacionados. [7]
Relevancia para la enfermedad
ALS
La esclerosis lateral amiotrófica (ELA) es una enfermedad neurodegenerativa que afecta de manera diferencial grupos motores específicos y clases de neuronas motoras. La ELA modelada en ratones, por ejemplo, demostró conducir primero a una pérdida rápida de neuronas motoras FF, seguida de una pérdida retardada de neuronas FR, dejando las neuronas de tipo S prácticamente intactas en las últimas etapas de la enfermedad. Además, en los pacientes con ELA en etapa tardía, la muerte de las neuronas motoras es específica del grupo. La muerte de las neuronas motoras en toda la médula espinal conduce a una pérdida casi completa del movimiento voluntario; sin embargo, el control ocular y el control voluntario de las funciones excretoras no se ven afectados en su mayor parte. Estos movimientos están gobernados por grupos motores en el mesencéfalo y en el núcleo de Onuf en elmédula espinal lumbosacra , respectivamente. Actualmente, se están llevando a cabo investigaciones sobre estos grupos de motores resistentes a la ELA, y sus identidades moleculares específicas del grupo se están examinando en busca de posibles cualidades neuroprotectoras . [4]
Paralelos en la AME y el envejecimiento
La atrofia muscular espinal (AME) y la degeneración motora relacionada con el envejecimiento comparten claros paralelos con la ELA en los patrones y la especificidad de la pérdida de neuronas motoras. Aunque es completamente diferente de la ELA en su patogénesis , la AME conduce a una muerte rápida similar de las neuronas motoras de FF, y las neuronas de tipo S generalmente se salvan. Además, las piscinas motoras que controlan los músculos faciales (incluidos los del ojo ) y los músculos excretores voluntarios quedan a salvo. [4] La degeneración de las neuronas motoras causada por el envejecimiento afecta de manera similar a los tipos FF pero no a los tipos S; el envejecimiento también parece salvar las piscinas de motores oculares. [8] Estos patrones similares de neurodegeneraciónen tres enfermedades diferentes han llevado a los investigadores a especular que las neuronas motoras de contracción lenta, junto con los grupos motores de los ojos y los músculos excretores, tienen propiedades neuroprotectoras intrínsecas que no son específicas de la enfermedad. Actualmente se están realizando investigaciones para descubrir una posible base molecular para la neuroprotección en estos tipos de células. [4]
Referencias
- ^ a b c d Carp, JS y Wolpaw, JR 2010. Neuronas motoras y control espinal del movimiento. eLS DOI: 10.1002 / 9780470015902.a0000156.pub2
- ^ a b Henneman E y Mendell LM (1981) Organización funcional del grupo de motoneuronas y entradas. En: BrooksVB (ed.), Manual de fisiología, secc. I: El sistema nervioso, vol. II: Control de motores, parte I, págs. 423–507. Baltimore: Williams y Wilkins.
- ^ Burke RE (1981) Unidades motoras: anatomía, fisiología y organización funcional. En: BrooksVB (ed.) Manual de fisiología, secc. I: El sistema nervioso, vol. II: Control de motores, parte I, págs. 345–422. Baltimore: Williams y Wilkins.
- ^ a b c d e f g Kanning, Kevin C., Artem Kaplan y Christopher E. Henderson. "Diversidad de las neuronas motoras en el desarrollo y la enfermedad". Revisión anual de neurociencia 33.1 (2010): 409-40. Impresión.
- ^ a b Song, Mi-Ryoung y Samuel L. Pfaff. "Hox Genes: los instructores que trabajan en piscinas de motor". Celda 123.3 (2005): 363-65. Impresión.
- ^ Baker, Todd Adam. Un modelo biomecánico de la lengua humana para comprender la producción del habla y otros comportamientos linguales. Ann Arbor, MI: UMI, 2008. 41-46. Impresión.
- ^ a b Young, Richard W. "Evolución de la mano humana: el papel de lanzar y aporrear". Revista de anatomía 202.1 (2003): 165-74. Impresión.
- ^ Enoka, R. "Mecanismos que contribuyen a las diferencias en el rendimiento motor entre adultos jóvenes y ancianos". Revista de electromiografía y kinesiología 13.1 (2003): 1-12. Impresión.
Ver también
- Unidad de motor
- Neurona motora
- Sistema motor
