En genética evolutiva , el trinquete de Muller (llamado así por Hermann Joseph Muller , por analogía con un efecto de trinquete ) es un proceso en el que la ausencia de recombinación , especialmente en una población asexual , da como resultado la acumulación de mutaciones deletéreas (mutaciones dañinas) de manera irreversible. [1] [2] Esto sucede debido al hecho de que en ausencia de recombinación, y asumiendo que las mutaciones inversas son raras, la descendencia tiene al menos tanta carga mutacional como sus padres. [2] Muller propuso este mecanismo como una de las razones por las que se puede favorecer la reproducción sexual. sobre la reproducción asexual , ya que los organismos sexuales se benefician de la recombinación y la consiguiente eliminación de mutaciones deletéreas. El efecto negativo de la acumulación de mutaciones deletéreas irreversibles puede no ser frecuente en organismos que, aunque se reproducen asexualmente, también experimentan otras formas de recombinación. Este efecto también se ha observado en aquellas regiones de los genomas de organismos sexuales que no experimentan recombinación.
Origen del término
Aunque Muller discutió las ventajas de la reproducción sexual en su charla de 1932, no contiene la palabra "trinquete". Muller introdujo por primera vez el término "trinquete" en su artículo de 1964, [2] y la frase "trinquete de Muller" fue acuñada por Joe Felsenstein en su artículo de 1974, "La ventaja evolutiva de la recombinación". [3]
Explicación
La reproducción asexual obliga a que los genomas se hereden como bloques indivisibles de modo que una vez que los genomas menos mutados en una población asexual comiencen a portar al menos una mutación deletérea, no se puede esperar que se encuentren genomas con menos mutaciones de este tipo en las generaciones futuras (excepto como resultado de mutación posterior ). Esto resulta en una eventual acumulación de mutaciones conocida como carga genética . En teoría, la carga genética que llevan las poblaciones asexuales eventualmente se vuelve tan grande que la población se extingue. [4] Además, experimentos de laboratorio han confirmado la existencia del trinquete y la consiguiente extinción de poblaciones en muchos organismos (bajo una intensa deriva y cuando no se permiten las recombinaciones), incluidos los virus ARN, las bacterias y los eucariotas. [5] [6] [7] En poblaciones sexuales, el proceso de recombinación genética permite que los genomas de la descendencia sean diferentes de los genomas de los padres. En particular, los genomas de la progenie (descendencia) con menos mutaciones se pueden generar a partir de genomas parentales más altamente mutados reuniendo porciones libres de mutaciones de los cromosomas parentales. Además, la selección de purificación , hasta cierto punto, descarga una población cargada cuando la recombinación da como resultado diferentes combinaciones de mutaciones. [2]
Entre los protistas y procariotas , existe una plétora de organismos supuestamente asexuales. Se está demostrando cada vez más que intercambian información genética a través de una variedad de mecanismos. Por el contrario, los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos no se recombinan y sufrirían el trinquete de Muller si no fueran tan pequeños como son (véase Birdsell y Wills [págs. 93-95]). [8] De hecho, la probabilidad de que los genomas menos mutados en una población asexual terminen llevando al menos una mutación (adicional) depende en gran medida de la tasa de mutación genómica y esto aumenta más o menos linealmente con el tamaño del genoma (más exactamente, con el número de pares de bases presentes en genes activos). Sin embargo, las reducciones en el tamaño del genoma, especialmente en parásitos y simbiontes, también pueden ser causadas por la selección directa para deshacerse de genes que se han vuelto innecesarios. Por lo tanto, un genoma más pequeño no es una indicación segura de la acción del trinquete de Muller. [9]
En los organismos que se reproducen sexualmente, los cromosomas o regiones cromosómicas que no se combinan como el cromosoma Y de los mamíferos (con la excepción de las secuencias multicopia que involucran la recombinación intracromosómica y la conversión génica [4] ) también deben estar sujetos a los efectos del trinquete de Muller. Estas secuencias que no se vuelven a combinar tienden a encogerse y evolucionar rápidamente. Sin embargo, esta rápida evolución también podría deberse a la incapacidad de estas secuencias para reparar el daño del ADN mediante la reparación asistida por molde, lo que equivale a un aumento en la tasa de mutación de estas secuencias. No es fácil atribuir casos de encogimiento del genoma o evolución rápida solo al trinquete de Muller.
El trinquete de Muller se basa en la deriva genética y gira más rápido en poblaciones más pequeñas porque en tales poblaciones las mutaciones deletéreas tienen más posibilidades de fijación. Por lo tanto, establece los límites al tamaño máximo de los genomas asexuales y a la continuidad evolutiva a largo plazo de los linajes asexuales. [4] Sin embargo, se cree que algunos linajes asexuales son bastante antiguos; Los rotíferos bdelloides , por ejemplo, parecen haber sido asexuales durante casi 40 millones de años. [10] Sin embargo, se encontró que los rotíferos poseen una cantidad sustancial de genes extraños de posibles eventos de transferencia horizontal de genes . [11] Además, un pez vertebrado, Poecilia formosa , parece desafiar el efecto de trinquete, habiendo existido durante 500.000 generaciones. Esto se ha explicado por el mantenimiento de la diversidad genómica a través de la introgresión parental y un alto nivel de heterocigosidad resultante del origen híbrido de esta especie. [12]
Cálculo de la clase más apta
En 1978, John Haigh utilizó un modelo de Wright-Fisher para analizar el efecto del trinquete de Muller en una población asexual. [13] Si el trinquete está funcionando, la clase más apta (los individuos menos cargados) es pequeña y propensa a la extinción por efecto de la deriva genética. En su artículo, Haigh deriva la ecuación que calcula la frecuencia de individuos que llevan mutaciones para la población con distribución estacionaria:
dónde, es el número de personas que llevan mutaciones, es el tamaño de la población, es la tasa de mutación y es el coeficiente de selección.
Por tanto, la frecuencia de los individuos de la clase más apta () es:
En una población asexual que sufre de trinquete, la frecuencia de los individuos más aptos sería pequeña y se extinguiría después de pocas generaciones. [13] Esto se llama un clic del trinquete. Después de cada clic, la tasa de acumulación de mutaciones perjudiciales aumentaría y, en última instancia, provocaría la extinción de la población.
La antigüedad de la recombinación y el trinquete de Muller
Se ha argumentado que la recombinación fue un desarrollo evolutivo tan antiguo como la vida misma. [14] Los primeros replicadores de ARN capaces de recombinación pueden haber sido la fuente sexual ancestral de la cual podrían surgir periódicamente linajes asexuales . [14] La recombinación en los primeros linajes sexuales puede haber proporcionado un medio para hacer frente al daño del genoma. [15] El trinquete de Muller en condiciones tan antiguas probablemente habría impedido la persistencia evolutiva de los linajes asexuales que no pudieron someterse a la recombinación. [14]
Trinquete de Muller y fusión mutacional
Dado que las mutaciones deletéreas son dañinas por definición, la acumulación de ellas daría como resultado la pérdida de individuos y un tamaño de población menor. Las poblaciones pequeñas son más susceptibles al efecto de trinquete y las mutaciones más perjudiciales se corregirían como resultado de la deriva genética. Esto crea un ciclo de retroalimentación positiva que acelera la extinción de pequeñas poblaciones asexuales. Este fenómeno se ha denominado fusión mutacional . [dieciséis]
Ver también
- Evolución de la reproducción sexual
- Autostop genético
- Efecto Hill-Robertson
Referencias
- ^ Muller HJ (1932). "Algunos aspectos genéticos del sexo". Naturalista estadounidense . 66 (703): 118-138. doi : 10.1086 / 280418 . (Documento original de Muller de 1932)
- ^ a b c d Muller HJ (mayo de 1964). "La relación de la recombinación con el avance mutacional". Investigación de mutaciones . 106 : 2-9. doi : 10.1016 / 0027-5107 (64) 90047-8 . PMID 14195748 . (artículo original citado por, por ejemplo: Smith JM, Szathmary E (1997). Las principales transiciones en la evolución . Oxford, Nueva York, Tokio: Oxford University Press. ; Futuyma DJ (1998). Biología evolutiva (3ª ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer Associates.)
- ^ Felsenstein J (octubre de 1974). "La ventaja evolutiva de la recombinación" . Genética . 78 (2): 737–56. PMC 1213231 . PMID 4448362 .
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enlaces externos
- xkcd webcomic que explica el trinquete y la recombinación de Muller a través de la evolución de los memes de Internet