Los cloroplastos / k l ɔr ə ˌ p l æ s t s , - p l ɑː s t s / [1] [2] son orgánulos que la conducta de la fotosíntesis , en donde los fotosintéticos pigmento clorofila captura la energía de la luz solar , lo convierte, y lo almacena en las moléculas de almacenamiento de energía ATP y NADPH mientras libera oxígeno del agua en la planta ycélulas de algas . Luego usan el ATP y NADPH para producir moléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono en un proceso conocido como ciclo de Calvin . Los cloroplastos llevan a cabo una serie de otras funciones, incluida la síntesis de ácidos grasos , gran parte de la síntesis de aminoácidos y la respuesta inmune en las plantas. El número de cloroplastos por célula varía desde uno, en algas unicelulares, hasta 100 en plantas como Arabidopsis y trigo .
Un cloroplasto es un tipo de orgánulo conocido como plastidio , caracterizado por sus dos membranas y una alta concentración de clorofila . Otros tipos de plastidios, como el leucoplasto y el cromoplasto , contienen poca clorofila y no realizan la fotosíntesis.
Los cloroplastos son muy dinámicos: circulan y se mueven dentro de las células de la planta, y ocasionalmente se pellizcan en dos para reproducirse. Su comportamiento está fuertemente influenciado por factores ambientales como el color y la intensidad de la luz. Los cloroplastos, como las mitocondrias , contienen su propio ADN , que se cree que se hereda de su antepasado, una cianobacteria fotosintética que fue engullida por una célula eucariota temprana . [3] Los cloroplastos no pueden ser producidos por la célula vegetal y deben ser heredados por cada célula hija durante la división celular.
Con una excepción (el ameboide Paulinella chromatophora ), todos los cloroplastos probablemente se remontan a un solo evento endosimbiótico , cuando una cianobacteria fue engullida por el eucariota. A pesar de esto, los cloroplastos se pueden encontrar en un conjunto extremadamente amplio de organismos, algunos ni siquiera directamente relacionados entre sí, como consecuencia de muchos eventos endosimbióticos secundarios e incluso terciarios .
La palabra cloroplasto se deriva de las palabras griegas chloros (χλωρός), que significa verde, y plastes (πλάστης), que significa "el que forma". [4]
Descubrimiento
La primera descripción definitiva de un cloroplasto ( Chlorophyllkörnen , "grano de clorofila") fue dada por Hugo von Mohl en 1837 como cuerpos discretos dentro de la célula vegetal verde. [5] En 1883, Andreas Franz Wilhelm Schimper denominaría estos cuerpos como "cloroplastidos" ( Chloroplastiden ). [6] En 1884, Eduard Strasburger adoptó el término "cloroplastos" ( cloroplasto ). [7] [8] [9]
Linajes y evolución
Los cloroplastos son uno de los muchos tipos de orgánulos en la célula vegetal. Se considera que han evolucionado a partir de cianobacterias endosimbióticas . Se cree que las mitocondrias provienen de un evento de endosimbiosis similar, donde un procariota aeróbico fue engullido. [10] Este origen de los cloroplastos fue sugerido por primera vez por el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski en 1905 [11] después de que Andreas Franz Wilhelm Schimper observó en 1883 que los cloroplastos se parecen mucho a las cianobacterias . [6] Los cloroplastos solo se encuentran en plantas , algas , [12] y el ameboide Paulinella chromatophora .
Grupo padre: Cianobacterias
Los cloroplastos se consideran cianobacterias endosimbióticas. [13] Las cianobacterias a veces se denominan algas verdiazules aunque son procariotas . Son un filo diverso de bacterias capaces de realizar la fotosíntesis , y son gramnegativas , lo que significa que tienen dos membranas celulares. Las cianobacterias también contienen una pared celular de peptidoglicano , que es más gruesa que en otras bacterias gramnegativas, y que se encuentra entre sus dos membranas celulares. [14] Al igual que los cloroplastos, tienen tilacoides en su interior. [15] En las membranas tilacoides estánpigmentos fotosintéticos , incluida la clorofila a . [16] Las ficobilinas también son pigmentos cianobacterianos comunes, generalmente organizados en ficobilisomas hemisféricos unidos al exterior de las membranas tilacoides (aunque las ficobilinas no se comparten con todos los cloroplastos). [16] [17]
Endosimbiosis primaria
Un eucariota con mitocondrias engulló una cianobacteria en un evento de endosimbiosis primaria en serie , creando un linaje de células con ambos orgánulos. [10] Es importante señalar que el endosimbionte cianobacteriano ya tenía una doble membrana: se perdió la membrana derivada de la vacuola fagosómica. [18]
En algún lugar entre 1 y 2 mil millones de años atrás, [19] [20] [21] una cianobacteria de vida libre entró en una célula eucariota temprana , ya sea como alimento o como parásito interno , [10] pero logró escapar de la vacuola fagocítica que era contenida en. [16] los dos más interiores membranas bicapa lipídica [22] que rodean todos los cloroplastos corresponden a los exteriores e interiores membranas de de la cianobacteria ancestral gram negativo de la pared celular, [18] [23] [24] y no el phagosomalmembrana del huésped, que probablemente se perdió. [18] El nuevo residente celular se convirtió rápidamente en una ventaja, proporcionando alimento para el huésped eucariota, lo que le permitió vivir dentro de él. [10] Con el tiempo, la cianobacteria se asimiló y muchos de sus genes se perdieron o se transfirieron al núcleo del huésped. [25] De los genomas que probablemente contenían originalmente más de 3000 genes, sólo quedan unos 130 genes en los cloroplastos de las plantas contemporáneas. [20] Algunas de sus proteínas se sintetizaron luego en el citoplasma de la célula huésped y se importaron nuevamente al cloroplasto (anteriormente, la cianobacteria). [25] [26]Por separado, en algún lugar hace unos 90-140 millones de años, sucedió de nuevo y condujo al ameboide Paulinella chromatophora . [21]
Este evento se llama endosimbiosis o "célula que vive dentro de otra célula con un beneficio mutuo para ambas". La célula externa se conoce comúnmente como el anfitrión, mientras que la célula interna se llama endosimbionte . [10]
Se cree que los cloroplastos surgieron después de las mitocondrias , ya que todos los eucariotas contienen mitocondrias, pero no todos tienen cloroplastos. [10] [27] Esto se llama endosimbiosis en serie : un eucariota temprano que envuelve al antepasado de la mitocondria , y algunos descendientes de éste envuelven al antepasado del cloroplasto, creando una célula con cloroplastos y mitocondrias. [10]
Se ha debatido durante mucho tiempo si los cloroplastos primarios provienen de un solo evento endosimbiótico o de muchos engullimientos independientes a través de varios linajes eucariotas. En la actualidad, se sostiene generalmente que los organismos con cloroplastos primarios comparten un único ancestro que acogió una cianobacteria hace 600-2000 millones de años. [19] [21] Se ha propuesto que el pariente vivo más cercano de esta bacteria es Gloeomargarita lithophora . [28] [29] [30] La excepción es el ameboide Paulinella chromatophora , que desciende de un antepasado que adoptó una Prochlorococcus cyanobacterium.Hace 90-500 millones de años. [31] [30] [21]
Estos cloroplastos, que se remontan directamente a un ancestro cianobacteriano, se conocen como plastidios primarios [32] ( " plastidio " en este contexto significa casi lo mismo que cloroplasto [10] ). Todos los cloroplastos primarios pertenecen a uno de cuatro linajes-cloroplasto glaucophyta linaje cloroplasto, la ameboide Paulinella chromatophora linaje, la rhodophyte linaje cloroplasto (algas rojas), o el chloroplastidan (verde) de linaje cloroplasto. [33] Los linajes de rodophyte y cloroplastidan son los más grandes,[18] siendo el cloroplastidan (verde) el que contiene las plantas terrestres . [18]
Glaucophyta
Por lo general, se considera que el evento de endosimbiosis ocurrió en la Archaeplastida , dentro de la cual la glaucophyta es el linaje divergente más temprano posible. [26] [13] El grupo de cloroplasto glaucophyte es el más pequeño de los tres linajes de cloroplasto primario, se encuentra en sólo 13 especies, [18] y se cree que es el que se ramificó más temprano. [18] [19] [34] Los glaucófitos tienen cloroplastos que retienen una pared de peptidoglicano entre sus membranas dobles, [32] como su progenitor cianobacteriano . [14]Por esta razón, los cloroplastos glauofitos también se conocen como 'muroplastos' [32] (además de los 'cianoplastos' o 'cianelos'). Los cloroplastos glauofitos también contienen tilacoides concéntricos no apilados , que rodean un carboxisoma , una estructura icosaédrica en la que los cloroplastos glauofitos y las cianobacterias mantienen su enzima de fijación de carbono RuBisCO . El almidón que sintetizan se acumula fuera del cloroplasto. [16] Al igual que las cianobacterias, los tilacoides de cloroplasto glaucófito y rodófito están salpicados de estructuras de recogida de luz llamadas ficobilisomas . [16] [32] Por estas razones, los cloroplastos glauofitos se consideran un intermedio primitivo entre las cianobacterias y los cloroplastos más evolucionados de las algas rojas y las plantas . [32]
Rhodophyceae (algas rojas)
El rhodophyte , o rojo algas grupo cloroplasto es otra grande y diverso linaje cloroplasto. [18] Los cloroplastos Rhodophyte también se denominan rodoplastos , [32] literalmente "cloroplastos rojos". [36]
Los rodoplastos tienen una doble membrana con un espacio intermembrana y pigmentos de ficobilina organizados en ficobilisomas en las membranas tilacoides, lo que evita que sus tilacoides se apilen. [16] Algunos contienen pirenoides . [32] Rhodoplasts tiene clorofila una y ficobilinas [34] para pigmentos fotosintéticos; la ficobilina ficoeritrina es responsable de dar a muchas algas rojas su distintivo color rojo . [35] Sin embargo, dado que también contienen la clorofila azul-verde ay otros pigmentos, muchos son de color rojizo a violeta debido a la combinación. [32] El pigmento rojo de ficoeritrina es una adaptación para ayudar a las algas rojas a captar más luz solar en aguas profundas [32]; por tanto, algunas algas rojas que viven en aguas poco profundas tienen menos ficoeritrina en sus rodoplastos y pueden parecer más verdosas. [35] Los rodoplastos sintetizan una forma de almidón llamada almidón florideano , [32] que se acumula en gránulos fuera del rodoplasto, en el citoplasma del alga roja. [dieciséis]
Cloroplastida (algas verdes y plantas)
Los cloroplastos de cloroplasto, o cloroplastos verdes , son otro linaje de cloroplasto primario grande y muy diverso. Sus organismos anfitriones se conocen comúnmente como algas verdes y plantas terrestres . [37] Se diferencian de los cloroplastos de algas rojas y glaucofitas en que han perdido sus ficobilisomas y contienen clorofila b en su lugar. [16] La mayoría de los cloroplastos verdes son (obviamente) verdes , aunque algunos no lo son, como algunas formas de Hæmatococcus pluvialis , debido a los pigmentos accesorios que anulan los colores verdes de las clorofilas. Los cloroplastos de cloroplastida han perdidopared de peptidoglicano entre su doble membrana, dejando un espacio intermembrana. [16] Algunas plantas parecen haber conservado los genes para la síntesis de la capa de peptidoglicano , aunque en su lugar se han reutilizado para su uso en la división de cloroplasto . [38]
La mayoría de los cloroplastos descritos en este artículo son cloroplastos verdes.
Las algas verdes y las plantas mantienen su almidón dentro de sus cloroplastos, [16] [34] [37] y en las plantas y algunas algas, los tilacoides del cloroplasto están dispuestos en pilas de grana. Algunos cloroplastos de algas verdes contienen una estructura llamada pirenoide , [16] que es funcionalmente similar al carboxisoma glauofito en que es donde RuBisCO y CO 2 se concentran en el cloroplasto. [39]
Helicosporidium es un género de algas verdes parásitas no fotosintéticas que se cree que contienen un cloroplasto vestigial. [34] Se han encontrado genes de un cloroplasto [40] y genes nucleares que indican la presencia de un cloroplasto en Helicosporidium [34] incluso si nadie ha visto el cloroplasto en sí. [34]
Paulinella chromatophora
Si bien la mayoría de los cloroplastos se originan a partir de ese primer conjunto de eventos endosimbióticos, Paulinella chromatophora es una excepción que adquirió un endosimbionte cianobacteriano fotosintético más recientemente. No está claro si ese simbionte está estrechamente relacionado con el cloroplasto ancestral de otros eucariotas. [18] Al encontrarse en las primeras etapas de la endosimbiosis, Paulinella chromatophora puede ofrecer algunas ideas sobre cómo evolucionaron los cloroplastos. [25] [41] Las células de Paulinella contienen una o dos estructuras de fotosíntesis azul verdosas en forma de salchicha llamadas cromatóforos, [25] [41] descendientes de la cianobacteria Synechococcus. Los cromatóforos no pueden sobrevivir fuera de su anfitrión. [25] El ADN del cromatóforo tiene aproximadamente un millón de pares de bases de largo, y contiene alrededor de 850 genes que codifican proteínas , mucho menos que el genoma de Synechococcus de tres millones de pares de bases, [25] pero mucho más grande que el genoma de aproximadamente 150.000 pares de bases del cloroplasto más asimilado. [42] [43] [44] Los cromatóforos han transferido mucho menos de su ADN al núcleo de su anfitrión. Aproximadamente entre el 0,3% y el 0,8% del ADN nuclear de Paulinella proviene del cromatóforo, en comparación con el 11% -14% del cloroplasto en las plantas. [41]
Endosimbiosis secundaria y terciaria
Muchos otros organismos obtuvieron cloroplastos de los linajes de cloroplasto primario a través de la endosimbiosis secundaria, envolviendo un alga roja o verde que contenía un cloroplasto. Estos cloroplastos se conocen como plastidios secundarios. [32]
Mientras que los cloroplastos primarios tienen una doble membrana de su ancestro cianobacteriano , los cloroplastos secundarios tienen membranas adicionales fuera de las dos originales, como resultado del evento endosimbiótico secundario, cuando un eucariota no fotosintético engulló un alga que contenía cloroplasto pero no pudo digerirlo, al igual que la cianobacteria al comienzo de esta historia. [18] El alga engullida se descompuso, dejando solo su cloroplasto, y a veces su membrana celular y núcleo , formando un cloroplasto con tres o cuatro membranas [45]: las dos membranas de cianobacterias, a veces la membrana celular del alga ingerida y el fagosómico vacuolade la membrana celular del huésped. [18]
Los genes del núcleo del eucariota fagocitado a menudo se transfieren al núcleo del huésped secundario. [18] Las criptomonas y las cloraracniófitas retienen el núcleo del eucariota fagocitado, un objeto llamado nucleomorfo , [18] ubicado entre la segunda y la tercera membranas del cloroplasto. [16] [26]
Todos los cloroplastos secundarios provienen de algas verdes y rojas; no se han observado cloroplastos secundarios de glaucófitos , probablemente porque los glaucófitos son relativamente raros en la naturaleza, por lo que es menos probable que otros eucariotas los absorban. [18]
Cloroplastos derivados de algas verdes
Las algas verdes han sido absorbidas por los euglenids , cloraracniophytes , un linaje de dinoflagelados , [34] y posiblemente el ancestro del linaje CASH ( cryptomonads , alveolates , stramenopiles y haptophytes ) [46] en tres o cuatro engullimientos separados. [47] Muchos cloroplastos derivados de algas verdes contienen pirenoides , pero a diferencia de los cloroplastos en sus antepasados de algas verdes, el producto de almacenamiento se acumula en gránulos fuera del cloroplasto. [dieciséis]
Euglenófitos
Los euglenófitos son un grupo de protistas flagelados comunes que contienen cloroplastos derivados de un alga verde. [18] Los cloroplastos euglenofitos tienen tres membranas; se cree que la membrana del endosimbionte primario se perdió, dejando las membranas de las cianobacterias y la membrana fagosómica del huésped secundario. [18] Los cloroplastos euglenofitos tienen un pirenoide y tilacoides apilados en grupos de tres. El producto fotosintético se almacena en forma de paramilón , que está contenido en gránulos unidos a la membrana en el citoplasma del euglenofito. [16] [34]
Cloraracniófitas
Chlorarachniophytes / ˌ k l ɔr ə r æ k n i oʊ ˌ f aɪ t s / son un raro grupo de organismos que también contienen cloroplastos derivados de las algas verde, [18] aunque su historia es más complicado que el de los euglenofitas. Se cree que el antepasado de las cloraracniófitas fue un eucariota con un cloroplasto derivado de algas rojas . Luego se cree que perdió su primer cloroplasto de algas rojas y luego se tragó un alga verde, dándole su segundo cloroplasto derivado de algas verdes. [34]
Los cloroplastos cloraquinofitos están delimitados por cuatro membranas, excepto cerca de la membrana celular, donde las membranas del cloroplasto se fusionan en una doble membrana. [16] Sus tilacoides están dispuestos en pilas sueltas de tres. [16] Las cloraracniófitas tienen una forma de polisacárido llamado crisolaminarina , que almacenan en el citoplasma, [34] a menudo se acumula alrededor del pirenoide del cloroplasto , que sobresale en el citoplasma. [dieciséis]
Los cloroplastos clorachniophyte son notables porque el alga verde de la que se derivan no se ha descompuesto por completo; su núcleo aún persiste como un nucleomorfo [18] que se encuentra entre la segunda y la tercera membranas del cloroplasto [16]: el espacio periplastid , que corresponde al verde citoplasma de algas. [34]
Cloroplasto de dinofito derivado de prasinofito
Lepidodinium viride y sus parientes cercanos son dinófitos (ver más abajo) que perdieron su cloroplasto de peridinina original y lo reemplazaron con un cloroplasto derivado de algas verdes (más específicamente, un prasinofito ). [16] [48] El lepidodinio es el único dinófito que tiene un cloroplasto que no es dellinaje del rodoplasto . El cloroplasto está rodeado por dos membranas y no tiene nucleomorfo; todos los genes de nucleomorfo se han transferido al núcleo del dinófito. [48] El evento endosimbiótico que condujo a este cloroplasto fue la endosimbiosis secundaria en serie en lugar de la endosimbiosis terciaria: el endosimbionte era un alga verde.que contiene un cloroplasto primario (haciendo un cloroplasto secundario). [34]
Cloroplastos derivados de algas rojas
Criptofitas
Las criptofitas o criptomonas son un grupo de algas que contienen un cloroplasto derivado de algas rojas. Los cloroplastos criptofitos contienen un nucleomorfo que superficialmente se asemeja al de los cloraracniófitos . [18] Los cloroplastos criptofitos tienen cuatro membranas, la más externa de las cuales es continua con el retículo endoplásmico rugoso . Sintetizan almidón ordinario , que se almacena en gránulos que se encuentran en el espacio periplástido, fuera de la doble membrana original, en el lugar que corresponde al citoplasma del alga roja. Dentro de los cloroplastos criptofitos hay un pirenoide y tilacoides en pilas de dos. [dieciséis]
Sus cloroplastos no tienen ficobilisomas , [16] pero sí tienen pigmentos de ficobilina que mantienen en su espacio tilacoide, en lugar de anclados en el exterior de sus membranas tilacoides. [16] [18]
Las criptofitas pueden haber jugado un papel clave en la propagación de cloroplastos basados en algas rojas. [49] [50]
Haptofitas
Los haptofitos son similares y están estrechamente relacionados con los criptofitos o heterocontófitos. [34] Sus cloroplastos carecen de un nucleomorfo, [16] [18] sus tilacoides están en pilas de tres, y sintetizan azúcar crisolaminarina , que almacenan completamente fuera del cloroplasto, en el citoplasma del haptofito. [dieciséis]
Heterokontophytes (stramenopiles)
Los heterocontófitos , también conocidos como stramenopiles, son un grupo muy grande y diverso de eucariotas. El linaje photoautotrophic, Ochrophyta , incluyendo las diatomeas y el algas pardas , algas doradas , [35] y las algas de color amarillo-verde , también contiene cloroplastos derivados de algas rojas. [34]
Los cloroplastos heterokont son muy similares a los cloroplastos haptofitos, contienen un pirenoide , tilacoides triplete y, con algunas excepciones, [16] tienen una envoltura plastídica de cuatro capas, la membrana epiplastídica más externa conectada al retículo endoplásmico . Al igual que los haptofitos, los heterocontofitos almacenan azúcar en gránulos de crisolaminarina en el citoplasma. [16] cloroplastos Heterokontophyte contienen clorofila una y con algunas excepciones [16] clorofila c , [18] sino que también tienen los carotenoides que les dan sus muchos colores. [35]
Apicomplexanos, croméridos y dinófitos
Los alveolados son un clado principal de eucariotas unicelulares de miembros autótrofos y heterótrofos. La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (región externa). Estas son vesículas aplanadas (sacos) empaquetadas en una capa continua justo debajo de la membrana y sosteniéndola, típicamente formando una película flexible (piel delgada). En los dinoflagelados a menudo forman placas de armadura. Muchos miembros contienen un plastidio derivado de algas rojas. Una característica notable de este grupo diverso es la frecuente pérdida de fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de estos heterótrofos continúan procesando un plastidio no fotosintético. [51]
- Apicomplejos
Los apicomplejos son un grupo de alveolados. Al igual que los helicosproidios , son parásitos y tienen un cloroplasto no fotosintético. [34] Alguna vez se pensó que estaban relacionados con los helicosproidia, pero ahora se sabe que los helicosproida son algas verdes en lugar de formar parte del linaje CASH. [34] Los apicomplejos incluyen Plasmodium , el parásito de la malaria . Muchos apicomplejos mantienen un vestigio de cloroplasto derivado de algas rojas [52] [34] llamado apicoplasto , que heredaron de sus antepasados. Otros apicomplejos como Cryptosporidium han perdido completamente el cloroplasto. [52]Los apicomplejos almacenan su energía en gránulos de amilopectina que se encuentran en su citoplasma, aunque no son fotosintéticos. [dieciséis]
Los apicoplastos han perdido toda función fotosintética y no contienen pigmentos fotosintéticos ni tilacoides verdaderos. Están delimitados por cuatro membranas, pero las membranas no están conectadas al retículo endoplásmico . [16] El hecho de que los apicomplejos todavía mantengan su cloroplasto no fotosintético demuestra cómo el cloroplasto realiza funciones importantes además de la fotosíntesis . Los cloroplastos vegetales proporcionan a las células vegetales muchas cosas importantes además del azúcar, y los apicoplastos no son diferentes: sintetizan ácidos grasos , pirofosfato de isopentenilo , racimos de hierro-azufre y llevan a cabo parte de la vía del hemo . [52]Esto hace que el apicoplasto sea un objetivo atractivo para los medicamentos para curar enfermedades relacionadas con el apicomplexano. [32] La función de apicoplasto más importante es la síntesis de pirofosfato de isopentenilo ; de hecho, los apicomplejos mueren cuando algo interfiere con esta función de apicoplasto, y cuando los apicomplejos se cultivan en un medio rico en isopentenil pirofosfato, descargan el orgánulo. [52]
- Croméridas
La Chromerida es un grupo de algas recién descubierto de los corales australianos que comprende algunos parientes fotosintéticos cercanos de los apicomplejos. El primer miembro, Chromera velia , fue descubierto y aislado por primera vez en 2001. El descubrimiento de Chromera velia con estructura similar a la apicomplexanss, proporciona un vínculo importante en la historia evolutiva de apicomplexans y dinophytes. Sus plastidios tienen cuatro membranas, carecen de clorofila cy utilizan la forma tipo II de RuBisCO obtenida de un evento de transferencia horizontal. [53]
- Dinofitos
Los dinoflagelados son otro grupo muy grande y diverso de protistas , alrededor de la mitad de los cuales son (al menos parcialmente ) fotosintéticos . [35] [48]
La mayoría de los cloroplastos de dinofitos son cloroplastos secundarios derivados de algas rojas . Muchos otros dinofitos han perdido el cloroplasto (convirtiéndose en el tipo de dinoflagelado no fotosintético), o lo han reemplazado a través de la endosimbiosis terciaria [54] , la absorción de otra alga eucariota que contiene un cloroplasto derivado de algas rojas. Otros reemplazaron su cloroplasto original con uno derivado de algas verdes . [18] [34] [48]
La mayoría de los cloroplastos de dinofitos contienen RuBisCO de forma II, al menos los pigmentos fotosintéticos clorofila a , clorofila c 2 , beta- caroteno y al menos una xantofila única de dinofito ( peridinina , dinoxantina o diadinoxantina ), lo que le da a muchos un color marrón dorado. [51] [48] Todos los dinófitos almacenan almidón en su citoplasma y la mayoría tiene cloroplastos con tilacoides dispuestos en pilas de tres. [dieciséis]
El cloroplasto más común dinophyte es la peridinina de tipo cloroplasto, caracterizado por el carotenoide pigmento peridinina en sus cloroplastos, junto con la clorofila a y la clorofila c 2 . [18] [48] La peridinina no se encuentra en ningún otro grupo de cloroplastos. [48] El cloroplasto de peridinina está limitado por tres membranas (ocasionalmente dos), [16] habiendo perdido la membrana celular original del endosimbionte de algas rojas. [18] [34] La membrana más externa no está conectada al retículo endoplásmico. [16] [48] Contienen unpirenoide , y tienen tilacoides apilados en tripletes. El almidón se encuentra fuera del cloroplasto. [16] Una característica importante de estos cloroplastos es que su ADN de cloroplasto está muy reducido y fragmentado en muchos círculos pequeños. La mayor parte del genoma ha migrado al núcleo y solo quedan en el cloroplasto genes críticos relacionados con la fotosíntesis. [48]
Se cree que el cloroplasto de peridinina es el cloroplasto "original" de los dinofitos, [48] que se ha perdido, reducido, reemplazado o tiene compañía en varios otros linajes de dinofitos. [34]
Cloroplastos de dinofitos que contienen fucoxantina (derivados de haptofitos)
Los linajes de fucoxantina- dinofito (incluidos Karlodinium y Karenia ) [34] perdieron su cloroplasto original derivado de algas rojas y lo reemplazaron con un nuevo cloroplasto derivado de un endosimbionte haptofito . Karlodinium y Karenia probablemente adoptaron diferentes heterocontófitos. [34] Debido a que el cloroplasto haptofito tiene cuatro membranas, se esperaría que la endosimbiosis terciaria creara un cloroplasto de seis membranas, agregando la membrana celular del haptofito y la vacuola fagosómica del dinofito . [56]Sin embargo, el haptofito se redujo considerablemente, se despojó de algunas membranas y de su núcleo, dejando solo su cloroplasto (con su doble membrana original) y posiblemente una o dos membranas adicionales a su alrededor. [34] [56]
Los cloroplastos que contienen fucoxantina se caracterizan por tener el pigmento fucoxantina (en realidad, 19'-hexanoiloxi-fucoxantina y / o 19'-butanoiloxi-fucoxantina ) y no tener peridinina. La fucoxantina también se encuentra en los cloroplastos haptofitos, lo que proporciona evidencia de ascendencia. [48]
Cloroplastos de dinofitos derivados de diatomeas
Algunos dinófitos, como Kryptoperidinium y Durinskia [34], tienen un cloroplasto derivado de diatomeas ( heterokontofitas ). [18] Estos cloroplastos están delimitados por hasta cinco membranas, [18] (dependiendo de si todo el endosimbionto de diatomeas se cuenta como el cloroplasto o solo el cloroplasto derivado de algas rojas en su interior). El endosimbionte de diatomeas se ha reducido relativamente poco; todavía conserva sus mitocondrias originales , [34] y tiene un retículo endoplásmico , ribosomas y un núcleo.y, por supuesto, los cloroplastos derivados de las algas rojas, prácticamente una célula completa , [57] todo dentro del lumen del retículo endoplásmico del huésped . [34] Sin embargo, el endosimbionte de diatomeas no puede almacenar su propio alimento; su polisacárido de almacenamiento se encuentra en gránulos en el citoplasma del huésped dinófito. [16] [57] El núcleo del endosimbionte de diatomeas está presente, pero probablemente no se lo pueda llamar nucleomorfo porque no muestra signos de reducción del genoma y es posible que incluso se haya expandido . [34] Las diatomeas han sido engullidas por dinoflagelados al menos tres veces. [34]
El endosimbionto de diatomeas está limitado por una sola membrana, [48] en su interior hay cloroplastos con cuatro membranas. Al igual que el antepasado de las diatomeas endosimbiontes de la diatomea, los cloroplastos tienen tilacoides y pirenoides triples . [57]
En algunos de estos géneros , los cloroplastos del endosimbionte de diatomeas no son los únicos cloroplastos del dinófito. El cloroplasto de peridinina de tres membranas original todavía existe, convertido en una mancha ocular . [18] [34]
Cleptoplastidía
En algunos grupos de protistas mixotróficos , como algunos dinoflagelados (por ejemplo, Dinophysis ), los cloroplastos se separan de un alga capturada y se utilizan temporalmente. Estos cloroplastos clepto pueden tener una vida útil de unos pocos días y luego se reemplazan. [58] [59]
Cloroplasto de dinofito derivado de criptofito
Los miembros del género Dinophysis tienen un cloroplasto que contiene ficobilina [56] extraído de un criptofito . [18] Sin embargo, el criptofito no es un endosimbionte; solo parece que se ha tomado el cloroplasto y se ha despojado del nucleomorfo y de las dos membranas más externas del cloroplasto , dejando solo un cloroplasto de dos membranas. Los cloroplastos criptofitos requieren su nucleomorfo para mantenerse, y las especies de Dinophysis que crecen en cultivo celular solas no pueden sobrevivir, por lo que es posible (pero no confirmado) que el cloroplasto de Dinophysis sea un cleptoplasto; de ser así,Los cloroplastos de Dinophysis se desgastan y las especies de Dinophysis deben envolver continuamente a las criptofitas para obtener nuevos cloroplastos que reemplacen a los viejos. [48]
ADN de cloroplasto
Los cloroplastos tienen su propio ADN , [60] a menudo abreviado como ctDNA, [61] o cpDNA . [62] También se conoce como plastoma . Su existencia se demostró por primera vez en 1962, [42] y se secuenció por primera vez en 1986, cuando dos equipos de investigación japoneses secuenciaron el ADN del cloroplasto de la hepática y el tabaco . [63] Desde entonces, se han secuenciado cientos de ADN de cloroplasto de varias especies , pero en su mayoría son de plantas terrestres y algas verdes : glaucophytes , algas rojas., y otros grupos de algas están extremadamente subrepresentados, lo que podría introducir algún sesgo en las opiniones sobre la estructura y el contenido "típicos" del ADN del cloroplasto. [64]
Estructura molecular
Con pocas excepciones, la mayoría de los cloroplastos tienen todo su genoma de cloroplasto combinado en una única molécula de ADN circular grande, [64] típicamente de 120 000 a 170 000 pares de bases de longitud. [42] [43] [44] [20] Pueden tener una longitud de contorno de entre 30 y 60 micrómetros y una masa de entre 80 y 130 millones de dalton . [sesenta y cinco]
Aunque generalmente se considera una molécula circular, existe alguna evidencia de que las moléculas de ADN del cloroplasto adoptan con mayor frecuencia una forma lineal . [64] [66]
Repeticiones invertidas
Muchos ADN de cloroplasto contienen dos repeticiones invertidas , que separan una sección larga de copia única (LSC) de una sección corta de copia única (SSC). [44] Si bien un par dado de repeticiones invertidas rara vez son completamente idénticas, siempre son muy similares entre sí, aparentemente como resultado de una evolución concertada . [64]
Las repeticiones invertidas varían enormemente en longitud, oscilando entre 4.000 y 25.000 pares de bases cada una y contienen tan solo cuatro o más de 150 genes. [64] Las repeticiones invertidas en las plantas tienden a estar en el extremo superior de este rango, cada una con una longitud de 20 000 a 25 000 pares de bases. [44] [67]
Las regiones de repetición invertida están muy conservadas entre las plantas terrestres y acumulan pocas mutaciones. [44] [67] Existen repeticiones invertidas similares en los genomas de las cianobacterias y los otros dos linajes de cloroplasto ( glaucophyta y rhodophyceae ), lo que sugiere que son anteriores al cloroplasto, [64] aunque algunos ADN de cloroplasto se han perdido desde entonces [67] [68] o invirtió las repeticiones invertidas (haciéndolas repeticiones directas). [64] Es posible que las repeticiones invertidas ayuden a estabilizar el resto del genoma del cloroplasto, ya que los ADN del cloroplasto que han perdido algunos de los segmentos repetidos invertidos tienden a reorganizarse más. [68]
Nucleoides
Los nuevos cloroplastos pueden contener hasta 100 copias de su ADN, [42] aunque el número de copias de ADN del cloroplasto disminuye a aproximadamente 15-20 a medida que los cloroplastos envejecen. [69] Por lo general, se empaquetan en nucleoides , que pueden contener varios anillos de ADN de cloroplasto idénticos. Se pueden encontrar muchos nucleoides en cada cloroplasto. [65] En las algas rojas primitivas , los nucleoides del ADN del cloroplasto se agrupan en el centro del cloroplasto, mientras que en las plantas verdes y las algas verdes , los nucleoides se dispersan por todo el estroma . [70]
Aunque el ADN del cloroplasto no está asociado con las histonas verdaderas , [10] en las algas rojas , se han encontrado proteínas similares que empaquetan firmemente cada anillo de ADN del cloroplasto en un nucleoide . [70]
Reparación de ADN
En los cloroplastos de las musgo Physcomitrella patens , los desajuste de reparación de ADN de proteína interactúa MSH1 con los de recombinación de reparación de las proteínas RecA y RecG para mantener cloroplasto genoma estabilidad. [71] En los cloroplastos de la planta Arabidopsis thaliana, la proteína RecA mantiene la integridad del ADN del cloroplasto mediante un proceso que probablemente implica la reparación recombinacional del daño del ADN . [72]
Replicación de ADN
El modelo líder de replicación de cpDNA
El mecanismo para la replicación del ADN del cloroplasto (ADNcp) no se ha determinado de manera concluyente, pero se han propuesto dos modelos principales. Los científicos han intentado observar la replicación del cloroplasto mediante microscopía electrónica desde la década de 1970. [73] [74] Los resultados de los experimentos de microscopía llevaron a la idea de que el ADN del cloroplasto se replica utilizando un bucle de doble desplazamiento (bucle D). A medida que el bucle D se mueve a través del ADN circular, adopta una forma intermedia theta, también conocida como un intermedio de replicación de Cairns, y completa la replicación con un mecanismo de círculo rodante. [73] [66]La transcripción comienza en puntos de origen específicos. Se abren múltiples horquillas de replicación, lo que permite que la maquinaria de replicación transcriba el ADN. A medida que continúa la replicación, las bifurcaciones crecen y finalmente convergen. Las nuevas estructuras de cpDNA se separan, creando cromosomas de cpDNA hijos.
Además de los primeros experimentos de microscopía, este modelo también está respaldado por las cantidades de desaminación observadas en el cpDNA. [73] La desaminación ocurre cuando se pierde un grupo amino y es una mutación que a menudo resulta en cambios de base. Cuando se desamina la adenina, se convierte en hipoxantina . La hipoxantina puede unirse a la citosina, y cuando el par de bases XC se replica, se convierte en un GC (por lo tanto, un cambio de base A → G). [75]
Desaminación
En el cpDNA, hay varios gradientes de desaminación A → G. El ADN se vuelve susceptible a eventos de desaminación cuando es monocatenario. Cuando se forman las bifurcaciones de replicación, la hebra que no se copia es monocatenaria y, por tanto, corre el riesgo de desaminación A → G. Por lo tanto, los gradientes en la desaminación indican que lo más probable es que las bifurcaciones de replicación estuvieran presentes y la dirección en la que se abrieron inicialmente (el gradiente más alto probablemente sea el más cercano al sitio de inicio porque fue monocatenario durante la mayor cantidad de tiempo). [73]Este mecanismo sigue siendo la teoría principal en la actualidad; sin embargo, una segunda teoría sugiere que la mayor parte del cpDNA es realmente lineal y se replica mediante recombinación homóloga. Además, sostiene que solo una minoría del material genético se mantiene en cromosomas circulares, mientras que el resto está en estructuras ramificadas, lineales u otras estructuras complejas. [73] [66]
Modelo alternativo de replicación
Uno de los modelos competidores para la replicación del cpDNA afirma que la mayor parte del cpDNA es lineal y participa en estructuras de recombinación y replicación homólogas similares a las estructuras de ADN lineales y circulares del bacteriófago T4 . [66] [76] Se ha establecido que algunas plantas tienen ADNcp lineal, como el maíz, y que más especies aún contienen estructuras complejas que los científicos aún no comprenden. [66] Cuando se realizaron los experimentos originales sobre cpDNA, los científicos notaron estructuras lineales; sin embargo, atribuyeron estas formas lineales a círculos rotos. [66]Si las estructuras ramificadas y complejas observadas en los experimentos de cpDNA son reales y no artefactos de ADN circular concatenado o círculos rotos, entonces un mecanismo de replicación de bucle D es insuficiente para explicar cómo se replicarían esas estructuras. [66] Al mismo tiempo, la recombinación homóloga no expande los múltiples gradientes A -> G observados en los plastomas. [73] Debido a la falta de explicación del gradiente de desaminación así como de las numerosas especies de plantas que han demostrado tener cpDNA circular, la teoría predominante continúa sosteniendo que la mayoría de cpDNA es circular y muy probablemente se replica a través de un mecanismo de bucle D.
Contenido de genes y síntesis de proteínas
El genoma del cloroplasto incluye más comúnmente alrededor de 100 genes [26] [43] que codifican una variedad de cosas, principalmente relacionadas con la cadena de proteínas y la fotosíntesis . Al igual que en los procariotas , los genes del ADN del cloroplasto están organizados en operones . [26] A diferencia de las moléculas de ADN procariotas , las moléculas de ADN de cloroplasto contienen intrones ( los ADN mitocondriales de plantas también lo hacen, pero no los ADNmt humanos). [77]
Entre las plantas terrestres, el contenido del genoma del cloroplasto es bastante similar. [44]
Reducción del genoma del cloroplasto y transferencia de genes
Con el tiempo, muchas partes del genoma del cloroplasto se transfirieron al genoma nuclear del huésped, [42] [43] [78] un proceso llamado transferencia génica endosimbiótica . Como resultado, el genoma del cloroplasto está muy reducido en comparación con el de las cianobacterias de vida libre. Los cloroplastos pueden contener de 60 a 100 genes, mientras que las cianobacterias suelen tener más de 1500 genes en su genoma. [79] Recientemente, se encontró un plastidio sin genoma, lo que demuestra que los cloroplastos pueden perder su genoma durante el proceso endosimbiótico de transferencia de genes. [80]
La transferencia de genes endosimbióticos es la forma en que conocemos los cloroplastos perdidos en muchos linajes CASH. Incluso si un cloroplasto finalmente se pierde, los genes que donó al núcleo del antiguo huésped persisten, lo que proporciona evidencia de la existencia del cloroplasto perdido. Por ejemplo, mientras que las diatomeas (un heterocontófito ) ahora tienen un cloroplasto derivado de algas rojas , la presencia de muchos genes de algas verdes en el núcleo de las diatomeas proporciona evidencia de que el antepasado de las diatomeas tenía un cloroplasto derivado de algas verdes en algún momento, que posteriormente fue reemplazado por el cloroplasto rojo. [46]
En las plantas terrestres, entre el 11 y el 14% del ADN de sus núcleos se remonta al cloroplasto, [41] hasta el 18% en Arabidopsis , lo que corresponde a unos 4.500 genes que codifican proteínas. [81] Ha habido algunas transferencias recientes de genes del ADN del cloroplasto al genoma nuclear en plantas terrestres. [43]
De las aproximadamente 3000 proteínas que se encuentran en los cloroplastos, alrededor del 95% de ellas están codificadas por genes nucleares. Muchos de los complejos de proteínas del cloroplasto consisten en subunidades tanto del genoma del cloroplasto como del genoma nuclear del huésped. Como resultado, la síntesis de proteínas debe coordinarse entre el cloroplasto y el núcleo. El cloroplasto está principalmente bajo control nuclear, aunque los cloroplastos también pueden emitir señales que regulan la expresión génica en el núcleo, lo que se denomina señalización retrógrada . [82]
Síntesis de proteínas
La síntesis de proteínas dentro de los cloroplastos se basa en dos ARN polimerasas . Uno está codificado por el ADN del cloroplasto, el otro es de origen nuclear . Las dos ARN polimerasas pueden reconocer y unirse a diferentes tipos de promotores dentro del genoma del cloroplasto. [83] Los ribosomas en los cloroplastos son similares a los ribosomas bacterianos. [84]
Esta sección necesita expansión con: diferencias de tamaño de genoma entre algas y plantas terrestres, material de cloroplasto codificado por el núcleo. Puede ayudar agregando más . ( Enero de 2013 ) |
Importación y selección de proteínas
Debido a que muchos genes del cloroplasto se han trasladado al núcleo, muchas proteínas que originalmente se habrían traducido en el cloroplasto ahora se sintetizan en el citoplasma de la célula vegetal. Estas proteínas deben dirigirse de regreso al cloroplasto e importarse a través de al menos dos membranas de cloroplasto. [85]
Curiosamente, alrededor de la mitad de los productos proteicos de los genes transferidos ni siquiera se dirigen al cloroplasto. Muchos se convirtieron en exaptaciones , asumiendo nuevas funciones como participar en la división celular , el enrutamiento de proteínas e incluso la resistencia a enfermedades . Algunos genes de cloroplasto encontraron nuevos hogares en el genoma mitocondrial; la mayoría se convirtió en pseudogenes no funcionales , aunque algunos genes de ARNt todavía funcionan en la mitocondria . [79] Algunos productos de proteína de ADN del cloroplasto transferidos se dirigen a la vía secretora , [79] aunque muchos plástidos secundariosestán delimitados por una membrana más externa derivada de la membrana celular del huésped y, por lo tanto, topológicamente fuera de la célula porque para llegar al cloroplasto desde el citosol , la membrana celular debe cruzarse, lo que significa la entrada al espacio extracelular . En esos casos, las proteínas dirigidas al cloroplasto viajan inicialmente a lo largo de la vía secretora. [34]
Debido a que la célula que adquiere un cloroplasto ya tenía mitocondrias (y peroxisomas , y una membrana celular para la secreción), el nuevo huésped del cloroplasto tuvo que desarrollar un sistema único de selección de proteínas para evitar que las proteínas del cloroplasto se enviaran al orgánulo incorrecto . [85]
En la mayoría de los casos, pero no en todos, las proteínas del cloroplasto codificadas en el núcleo se traducen con un péptido de tránsito escindible que se agrega al extremo N del precursor de la proteína. A veces, la secuencia de tránsito se encuentra en el extremo C de la proteína, [87] o dentro de la parte funcional de la proteína. [85]
Transporte de proteínas y translocones de membrana.
Después de que un polipéptido de cloroplasto se sintetiza en un ribosoma en el citosol , una enzima específica de las proteínas del cloroplasto [88] se fosforila o agrega un grupo fosfato a muchas (pero no a todas) de ellas en sus secuencias de tránsito. [85] La fosforilación ayuda a muchas proteínas a unirse al polipéptido, evitando que se doble prematuramente. [85] Esto es importante porque evita que las proteínas del cloroplasto asuman su forma activa y realicen sus funciones del cloroplasto en el lugar equivocado: el citosol . [89] [90]Al mismo tiempo, deben mantener la forma suficiente para que puedan ser reconocidos por el cloroplasto. [89] Estas proteínas también ayudan a que el polipéptido se importe al cloroplasto. [85]
Desde aquí, las proteínas de cloroplastos con destino a la estroma deben pasar a través de dos complejos de la proteína complejos TOC , o t ranslocon en la o uter c hloroplast membrana , y la translocon TIC , o t ranslocon en el i nner c hloroplast membrana translocon . [85] Las cadenas polipeptídicas de cloroplastos probablemente viajan a menudo a través de los dos complejos al mismo tiempo, pero el complejo TIC también puede recuperar preproteínas perdidas en el espacio intermembrana . [85]
Estructura
En las plantas terrestres , los cloroplastos generalmente tienen forma de lente, de 3 a 10 μm de diámetro y de 1 a 3 μm de espesor. [91] [20] Los cloroplastos de plántulas de maíz tienen un volumen de ~ 20 µm 3 . [20] Existe una mayor diversidad de formas de cloroplasto entre las algas , que a menudo contienen un solo cloroplasto [16] que puede tener la forma de una red (p. Ej., Oedogonium ), [92] una copa (p. Ej., Chlamydomonas ), [93] a espiral en forma de cinta alrededor de los bordes de la célula (por ejemplo, Spirogyra ), [94] o bandas ligeramente torcidas en los bordes de la célula (por ejemplo, sirogonio ).[95] Algunas algas tienen dos cloroplastos en cada célula; tienen forma de estrella en Zygnema , [96] o pueden seguir la forma de la mitad de la celda en el orden Desmidiales . [97] En algunas algas, el cloroplasto ocupa la mayor parte de la célula, con bolsas para el núcleo y otros orgánulos, [16] por ejemplo, algunas especies de Chlorella tienen un cloroplasto en forma de copa que ocupa gran parte de la célula. [98]
Todos los cloroplastos tienen al menos tres sistemas de membranas: la membrana exterior del cloroplasto, la membrana interior del cloroplasto y el sistema tilacoide . Los cloroplastos que son el producto de la endosimbiosis secundaria pueden tener membranas adicionales alrededor de estos tres. [45] Dentro de las membranas exterior e interior del cloroplasto se encuentra el estroma del cloroplasto , un fluido semigel [32] que constituye gran parte del volumen de un cloroplasto y en el que flota el sistema tilacoide.
(lamelas o trastes)
Hay algunos conceptos erróneos comunes sobre las membranas de cloroplasto externa e interna. El hecho de que los cloroplastos estén rodeados por una doble membrana se cita a menudo como evidencia de que son descendientes de cianobacterias endosimbióticas . Esto a menudo se interpreta en el sentido de que la membrana exterior del cloroplasto es el producto del pliegue de la membrana celular del huésped para formar una vesícula que rodea a la cianobacteria ancestral, lo que no es cierto, ambas membranas del cloroplasto son homólogas a las membranas dobles originales de la cianobacteria. [18]
La doble membrana del cloroplasto también se compara a menudo con la doble membrana mitocondrial . Esta no es una comparación válida: la membrana de la mitocondria interna se usa para hacer funcionar bombas de protones y llevar a cabo la fosforilación oxidativa para generar energía de ATP . La única estructura del cloroplasto que puede considerarse análoga es el sistema tilacoide interno. Aun así, en términos de "entrada-salida", la dirección del flujo de iones cloroplasto H + es en la dirección opuesta en comparación con la fosforilación oxidativa en las mitocondrias. [32] [99]Además, en términos de función, la membrana interna del cloroplasto, que regula el paso de metabolitos y sintetiza algunos materiales, no tiene contraparte en la mitocondria. [32]
Membrana exterior de cloroplasto
La membrana exterior del cloroplasto es una membrana semiporosa por la que pequeñas moléculas e iones pueden difundirse fácilmente. [100] Sin embargo, no es permeable a los más grandes proteínas , por lo cloroplasto polipéptidos que se sintetizan en la célula citoplasma deben ser transportados a través de la membrana del cloroplasto exterior por el complejo TOC , o t ranslocon en la o uter c hloroplast membrana. [85]
Las membranas del cloroplasto a veces sobresalen hacia fuera en el citoplasma, formando una stromule , o Strom una que contiene bañera ule . Los estrómulos son muy raros en los cloroplastos y son mucho más comunes en otros plástidos como cromoplastos y amiloplastos en pétalos y raíces, respectivamente. [101] [102] Pueden existir para aumentar el área de superficie del cloroplasto para el transporte a través de la membrana, porque a menudo están ramificados y enredados con el retículo endoplásmico . [103]Cuando se observaron por primera vez en 1962, algunos biólogos de plantas descartaron las estructuras como artefactos, alegando que los estrómulos eran simplemente cloroplastos de formas extrañas con regiones estrechas o cloroplastos en división . [104] Sin embargo, existe un creciente cuerpo de evidencia de que los estrómulos son características integrales funcionales de los plástidos de las células vegetales, no simplemente artefactos. [105]
Espacio intermembrana y pared de peptidoglicano
Por lo general, existe un espacio intermembrana delgado de aproximadamente 10 a 20 nanómetros de espesor entre las membranas del cloroplasto externa e interna. [106]
Los cloroplastos de algas glauofitas tienen una capa de peptidoglicano entre las membranas del cloroplasto. Corresponde a la pared celular de peptidoglicano de sus ancestros cianobacterianos , que se encuentra entre sus dos membranas celulares. Estos cloroplastos se denominan muroplastos (del latín "mura" , que significa "pared"). Otros cloroplastos han perdido la pared de cianobacterias, dejando un espacio intermembrana entre las dos membranas de la envoltura del cloroplasto. [32]
Membrana interior de cloroplasto
La membrana interna del cloroplasto bordea el estroma y regula el paso de materiales dentro y fuera del cloroplasto. Después de pasar a través del complejo de TOC en la membrana del cloroplasto exterior, polipéptidos deben pasar por el TIC complejo ( t ranslocon en el i nner c hloroplast membrana) que se encuentra en la membrana del cloroplasto interior. [85]
Además de regular el paso de materiales, la membrana interna del cloroplasto es donde se sintetizan los ácidos grasos , lípidos y carotenoides . [32]
Retículo periférico
Algunos cloroplastos contienen una estructura llamada retículo periférico del cloroplasto . [106] A menudo se encuentra en los cloroplastos de plantas C 4 , aunque también se ha encontrado en algunas angiospermas C 3 , [32] e incluso en algunas gimnospermas . [107] El retículo periférico del cloroplasto consiste en un laberinto de tubos membranosos y vesículas continuas con la membrana interna del cloroplasto que se extiende hacia el líquido estromal interno del cloroplasto. Se cree que su propósito es aumentar la superficie del cloroplasto.para el transporte a través de la membrana entre su estroma y el citoplasma celular . Las pequeñas vesículas que a veces se observan pueden servir como vesículas de transporte para transportar material entre los tilacoides y el espacio intermembrana. [108]
Stroma
La proteína rica en, [32] alcalino , [99] acuosa de fluido dentro de la membrana del cloroplasto interior y exterior del espacio tilacoide se llama el estroma, [32] que corresponde a la citosol del original cianobacteria . Los nucleoides del ADN del cloroplasto , los ribosomas del cloroplasto , el sistema tilacoide con plastoglobuli , gránulos de almidón y muchas proteínas se pueden encontrar flotando en él. El ciclo de Calvin , que fija CO 2 en G3P tiene lugar en el estroma.
Ribosomas de cloroplasto
Los cloroplastos tienen sus propios ribosomas, que utilizan para sintetizar una pequeña fracción de sus proteínas. Los ribosomas de cloroplasto tienen aproximadamente dos tercios del tamaño de los ribosomas citoplasmáticos (alrededor de 17 nm frente a 25 nm ). [106] Toman los ARNm transcritos del ADN del cloroplasto y los traducen en proteínas. Si bien es similar a los ribosomas bacterianos , [10] la traducción del cloroplasto es más compleja que en las bacterias, por lo que los ribosomas del cloroplasto incluyen algunas características únicas del cloroplasto. [109] [110]
Subunidad pequeña ARN ribosomal en varios Chlorophyta y euglenid cloroplastos carecen de motivos de Shine-Dalgarno secuencia de reconocimiento, [111] que se considera esencial para la traducción de iniciación en la mayoría de los cloroplastos y procariotas . [112] [113] Esta pérdida también se observa raramente en otros plástidos y procariotas. [111] [114]
Plastoglobuli
Plastoglobuli ( singular plastoglobulus , a veces escrito plastoglobule (s) ), son burbujas esféricas de lípidos y proteínas [32] cerca de 45-60 nanómetros de diámetro. [115] Están rodeados por una monocapa de lípidos . [115] Los plastoglobuli se encuentran en todos los cloroplastos, [106] pero se vuelven más comunes cuando el cloroplasto está bajo estrés oxidativo , [115] o cuando envejece y pasa a ser un gerontoplasto . [32] Los plastoglobuli también exhiben una mayor variación de tamaño en estas condiciones. [115]También son comunes en los etioplastos , pero disminuyen en número a medida que los etioplastos maduran y se convierten en cloroplastos. [115]
Los plastoglubuli contienen proteínas estructurales y enzimas involucradas en la síntesis y el metabolismo de lípidos . Contienen muchos tipos de lípidos, como plastoquinona , vitamina E , carotenoides y clorofilas . [115]
Alguna vez se pensó que los plastoglobuli flotaban libremente en el estroma , pero ahora se cree que están unidos permanentemente a un tilacoide oa otro plastoglobulus unido a un tilacoide, una configuración que permite que un plastoglobulus intercambie su contenido con la red de tilacoides. . [115] En los cloroplastos verdes normales, la gran mayoría de los plastoglobuli se presentan de forma singular, unidos directamente a su tilacoide original. En los cloroplastos viejos o estresados, los plastoglobuli tienden a aparecer en grupos o cadenas enlazados, aún siempre anclados a un tilacoide. [115]
Los plastoglúbulos se forman cuando aparece una burbuja entre las capas de la bicapa lipídica de la membrana tilacoide, o brotan de los plastoglúbulos existentes, aunque nunca se desprenden y flotan hacia el estroma. [115] Prácticamente todos los plastoglobuli se forman en o cerca de los bordes muy curvados de los discos o láminas de tilacoides . También son más comunes en los tilacoides estromales que en los granales . [115]
Gránulos de almidón
Los gránulos de almidón son muy comunes en los cloroplastos, por lo general ocupan el 15% del volumen del orgánulo, [116] aunque en algunos otros plástidos como los amiloplastos , pueden ser lo suficientemente grandes como para distorsionar la forma del orgánulo. [106] Los gránulos de almidón son simplemente acumulaciones de almidón en el estroma y no están delimitados por una membrana. [106]
Los gránulos de almidón aparecen y crecen a lo largo del día, ya que el cloroplasto sintetiza azúcares y se consumen por la noche para estimular la respiración y continuar la exportación de azúcar al floema , [117] aunque en los cloroplastos maduros, es raro que un gránulo de almidón se consuma por completo. o que se acumule un nuevo gránulo. [116]
Los gránulos de almidón varían en composición y ubicación a través de diferentes linajes de cloroplasto. En las algas rojas , los gránulos de almidón se encuentran en el citoplasma más que en el cloroplasto. [118] En las plantas C 4 , los cloroplastos de mesófilo , que no sintetizan azúcares, carecen de gránulos de almidón. [32]
RuBisCO
El estroma del cloroplasto contiene muchas proteínas, aunque la más común e importante es RuBisCO , que probablemente también sea la proteína más abundante del planeta. [99] RuBisCO es la enzima que fija el CO 2 en moléculas de azúcar. En las plantas C 3 , RuBisCO es abundante en todos los cloroplastos, aunque en las plantas C 4 está confinado a los cloroplastos de la vaina del haz , donde se lleva a cabo el ciclo de Calvin en las plantas C 4 . [119]
Pirenoides
Los cloroplastos de algunos hornworts [120] y las algas contienen estructuras llamadas pirenoides . No se encuentran en plantas superiores. [121] Los pirenoides son cuerpos aproximadamente esféricos y altamente refractivos que son un sitio de acumulación de almidón en las plantas que los contienen. Consisten en una matriz opaca a los electrones, rodeada por dos placas de almidón hemisféricas. El almidón se acumula a medida que maduran los pirenoides. [122] En las algas con mecanismos de concentración de carbono , la enzima RuBisCO se encuentra en los pirenoides. El almidón también puede acumularse alrededor de los pirenoides cuando el CO 2 es escaso. [121]Los pirenoides pueden dividirse para formar nuevos pirenoides o producirse "de novo" . [122] [123]
Sistema tilacoide
rodaja tomográfica STEM de cloroplasto de 10 nm de espesor de un cloroplasto de lechuga. Las pilas de grana están interconectadas por tilacoides estromales no apilados, llamados "laminillas del estroma". Las inclusiones redondas asociadas con los tilacoides son plastoglóbulos. Barra de escala = 200 nm. Ver. [124]
(Abajo) Modelo 3D a gran escala generado a partir de la segmentación de reconstrucciones tomográficas por STEM. grana = amarillo; laminillas del estroma = verde; plastoglóbulos = púrpura; envoltura de cloroplasto = azul. Ver [124] .
Los tilacoides (a veces deletreados tilacoides ), [125] son pequeños sacos interconectados que contienen las membranas sobre las que tienen lugar las reacciones luminosas de la fotosíntesis. La palabra thylakoid proviene de la palabra griega thylakos que significa "saco". [126]
Suspendido dentro del estroma del cloroplasto se encuentra el sistema tilacoide , una colección altamente dinámica de sacos membranosos llamados tilacoides donde se encuentra la clorofila y ocurren las reacciones lumínicas de la fotosíntesis . [15] En la mayoría de los cloroplastos de plantas vasculares , los tilacoides están dispuestos en pilas llamadas grana, [127] aunque en ciertos cloroplastos de plantas C 4 [119] y algunos cloroplastos de algas , los tilacoides flotan libremente. [dieciséis]
Estructura tilacoide
Usando un microscopio óptico , es apenas posible ver pequeños gránulos verdes, que fueron llamados grana . [106] Con microscopía electrónica , fue posible ver el sistema tilacoide con más detalle, revelando que consta de pilas de tilacoides planos que formaban el grana, y tilacoides estromales largos interconectados que unían diferentes grana. [106] En el microscopio electrónico de transmisión , las membranas tilacoides aparecen como bandas alternas de luz y oscuridad, de 8,5 nanómetros de espesor. [106]
Durante mucho tiempo, la estructura tridimensional del sistema de membranas tilacoides había sido desconocida o discutida. Se han propuesto muchos modelos, el más prevalente es el modelo helicoidal , en el que las pilas de tilacoides granulares están envueltas por tilacoides estromales helicoidales. [128] Otro modelo conocido como el 'modelo de bifurcación', que se basó en el primer estudio de tomografía electrónica de las membranas tilacoides vegetales, muestra las membranas estromales como láminas lamelares anchas perpendiculares a las columnas de grana que se bifurcan en múltiples discos paralelos que forman el granum- montaje del estroma. [129] El modelo helicoidal fue apoyado por varios trabajos adicionales, [127] [130]pero finalmente se determinó en 2019 que las características de los modelos helicoidales y de bifurcación están consolidadas por uniones de membrana helicoidal izquierda recién descubiertas. [124] Probablemente para facilitar, el sistema tilacoide todavía es comúnmente representado por modelos más antiguos de "hub and radios" donde los grana están conectados entre sí por tubos de tilacoides estromales. [131]
Grana consiste en una pila de tilacoides granales circulares aplanados que se asemejan a panqueques. Cada granum puede contener entre dos y cien tilacoides, [106] aunque los grana con 10-20 tilacoides son los más comunes. [127] Envueltos alrededor del grana hay múltiples tilacoides estromales helicoidales diestros paralelos, también conocidos como trastes o tilacoides lamelares. Las hélices ascienden en un ángulo de ~ 20 ° y se conectan a cada tilacoide granal en una unión de hendidura en forma de puente. [127] [130] [124]
Las laminillas del estroma se extienden como grandes láminas perpendiculares a las columnas de grana. Estas láminas están conectadas a las hélices derechas ya sea directamente o mediante bifurcaciones que forman superficies de membranas helicoidales a izquierdas. [124] Las superficies helicoidales izquierdas tienen un ángulo de inclinación similar al de las hélices derechas (~ 20 °), pero ¼ del paso. Aproximadamente 4 uniones helicoidales izquierdas están presentes por granum, lo que da como resultado una matriz con equilibrio de paso de superficies de membrana helicoidal derecha e izquierda de diferentes radios y paso que consolidan la red con una superficie mínima y energías de flexión. [124]Mientras que diferentes partes del sistema tilacoide contienen diferentes proteínas de membrana, las membranas tilacoides son continuas y el espacio tilacoide que encierran forma un laberinto continuo único. [127]
Composición de tilacoides
Incrustados en las membranas tilacoides hay importantes complejos de proteínas que llevan a cabo las reacciones de luz de la fotosíntesis . El fotosistema II y el fotosistema I contienen complejos captadores de luz con clorofila y carotenoides que absorben la energía luminosa y la utilizan para energizar los electrones. Las moléculas en la membrana tilacoide usan los electrones energizados para bombear iones de hidrógeno al espacio tilacoide, disminuyendo el pH y volviéndolo ácido. La ATP sintasa es un gran complejo proteico que aprovecha el gradiente de concentración.de los iones de hidrógeno en el espacio tilacoide para generar energía de ATP a medida que los iones de hidrógeno fluyen hacia el estroma, como una turbina de presa. [99]
Hay dos tipos de tilacoides: los tilacoides granales, que están dispuestos en grana, y los tilacoides estromales, que están en contacto con el estroma . Los tilacoides granales son discos circulares con forma de panqueque de unos 300 a 600 nanómetros de diámetro. Los tilacoides estromales son láminas helicoidales que giran en espiral alrededor de grana. [127] Las partes superiores e inferiores planas de los tilacoides granales contienen solo el complejo proteico relativamente plano del fotosistema II . Esto les permite apilarse firmemente, formando grana con muchas capas de membrana fuertemente adherida, llamada membrana granal, aumentando la estabilidad y el área de superficie para la captura de luz. [127]
Por el contrario, el fotosistema I y la ATP sintasa son grandes complejos de proteínas que sobresalen del estroma. No caben en las membranas granales adpresas, por lo que se encuentran en la membrana tilacoide estromal, es decir, los bordes de los discos tilacoides granales y los tilacoides estromales. Estos grandes complejos de proteínas pueden actuar como espaciadores entre las hojas de los tilacoides estromales. [127]
La exposición a la luz influye en el número de tilacoides y el área total de tilacoides de un cloroplasto. Los cloroplastos sombreados contienen grana más grande y con más área de membrana tilacoide que los cloroplastos expuestos a luz brillante, que tienen menos grana y menos área tilacoide. La extensión de los tilacoides puede cambiar en cuestión de minutos después de la exposición o eliminación de la luz. [108]
Pigmentos y colores de cloroplasto
Dentro de los fotosistemas incrustados en las membranas tilacoides de cloroplasto hay varios pigmentos fotosintéticos , que absorben y transfieren energía luminosa . Los tipos de pigmentos encontrados son diferentes en varios grupos de cloroplastos y son responsables de una amplia variedad de coloraciones de cloroplasto.
Clorofilas
La clorofila a se encuentra en todos los cloroplastos, así como en sus ancestros cianobacterianos . La clorofila a es un pigmento azul verdoso [132] parcialmente responsable de dar color a la mayoría de las cianobacterias y cloroplastos. Existen otras formas de clorofila, como los pigmentos accesorios clorofila b , clorofila c , clorofila d , [16] y clorofila f .
La clorofila b es un pigmento verde oliva que se encuentra solo en los cloroplastos de las plantas , las algas verdes , los cloroplastos secundarios obtenidos a través de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y algunas cianobacterias . [16] es el clorofilas a y b juntos que hacen más planta y los cloroplastos de algas verdes verde. [132]
La clorofila c se encuentra principalmente en los cloroplastos endosimbióticos secundarios que se originaron a partir de un alga roja , aunque no se encuentra en los cloroplastos de las propias algas rojas. La clorofila c también se encuentra en algunas algas verdes y cianobacterias . [dieciséis]
Las clorofilas d y f son pigmentos que se encuentran sólo en algunas cianobacterias. [16] [133]
Carotenoides
Además de las clorofilas , en los fotosistemas también se encuentra otro grupo de pigmentos amarillo - naranja [132] llamados carotenoides . Hay una treintena de carotenoides fotosintéticos. [134] Ayudan a transferir y disipar el exceso de energía, [16] y sus colores brillantes a veces anulan el verde de la clorofila, como durante el otoño , cuando las hojas de algunas plantas terrestres cambian de color. [135] El β-caroteno es un carotenoide de color rojo anaranjado brillante que se encuentra en casi todos los cloroplastos, como la clorofila a . [16] Xantofilas, especialmente la zeaxantina de color rojo anaranjado , también son comunes. [134] Existen muchas otras formas de carotenoides que solo se encuentran en ciertos grupos de cloroplastos. [dieciséis]
Ficobilinas
Ficobilinas son un tercer grupo de pigmentos que se encuentran en las cianobacterias , y glaucophyta , algas rojas , y cryptophyte cloroplastos. [16] [136] Las ficobilinas vienen en todos los colores, aunque la ficoeritrina es uno de los pigmentos que hace que muchas algas rojas se vuelvan rojas. [137] Las ficobilinas a menudo se organizan en complejos de proteínas relativamente grandes de unos 40 nanómetros de diámetro llamados ficobilisomas . [16] Al igual que el fotosistema I y la ATP sintasa , los ficobilisomas sobresalen del estroma, evitando que los tilacoides se apilen en los cloroplastos de algas rojas. [dieciséis] Los cloroplastos criptofitos y algunas cianobacterias no tienen sus pigmentos de ficobilina organizados en ficobilisomas y los mantienen en su espacio tilacoide. [dieciséis]
| Pigmentos fotosintéticos Tabla de la presencia de varios pigmentos en los grupos de cloroplasto. Las células coloreadas representan la presencia de pigmentos. [16] [134] [136] | |||||||||
| Clorofila a | Clorofila b | Clorofila c | Clorofila d y f | Xantofilas | α-caroteno | β-caroteno | Ficobilinas | ||
| Plantas de tierra | |||||||||
| Alga verde | |||||||||
| Euglenófitos y cloracniófitos | |||||||||
| Algas rojas multicelulares | |||||||||
| Algas rojas unicelulares | |||||||||
| Haptófitos y Dinófitos | |||||||||
| Criptofitas | |||||||||
| Glaucophytes | |||||||||
| Cianobacterias | |||||||||
Cloroplastos especializados en plantas C 4
Para fijar dióxido de carbono en moléculas de azúcar en el proceso de fotosíntesis , los cloroplastos utilizan una enzima llamada RuBisCO . RuBisCO tiene un problema: tiene problemas para distinguir entre dióxido de carbono y oxígeno , por lo que a altas concentraciones de oxígeno, RuBisCO comienza a agregar accidentalmente oxígeno a los precursores del azúcar. Esto tiene como resultado final el desperdicio de energía ATP y el CO
2siendo liberados, todo sin que se produzca azúcar. Este es un gran problema, ya que el O 2 es producido por las reacciones de luz iniciales de la fotosíntesis, causando problemas en el ciclo de Calvin que usa RuBisCO. [138]
Las plantas C 4 desarrollaron una forma de resolver esto, separando espacialmente las reacciones de luz y el ciclo de Calvin. Las reacciones de luz, que almacenan energía luminosa en ATP y NADPH , se realizan en las células mesófilas de una hoja C 4 . El ciclo de Calvin, que utiliza la energía almacenada para producir azúcar utilizando RuBisCO, se realiza en las células de la vaina del haz , una capa de células que rodea una vena en una hoja . [138]
Como resultado, los cloroplastos en las células del mesófilo C 4 y las células de la vaina del haz están especializados para cada etapa de la fotosíntesis. En las células del mesófilo, los cloroplastos están especializados para las reacciones a la luz, por lo que carecen de RuBisCO y tienen grana y tilacoides normales , [119] que utilizan para producir ATP y NADPH, así como oxígeno. Almacenan CO
2en un compuesto de cuatro carbonos, razón por la cual el proceso se llama fotosíntesis C 4 . Luego, el compuesto de cuatro carbonos se transporta a los cloroplastos de la vaina del haz, donde suelta CO
2y vuelve al mesófilo. Los cloroplastos de la vaina del paquete no llevan a cabo las reacciones de luz, lo que evita que el oxígeno se acumule en ellos y altere la actividad de RuBisCO. [138] Debido a esto, carecen de tilacoides organizados en pilas de grana , aunque los cloroplastos de la vaina del haz todavía tienen tilacoides que flotan libremente en el estroma donde todavía llevan a cabo el flujo cíclico de electrones , un método de síntesis de ATP impulsado por la luz para impulsar el ciclo de Calvin. sin generar oxígeno. Carecen del fotosistema II y solo tienen el fotosistema I , el único complejo proteico necesario para el flujo cíclico de electrones. [119] [138]Debido a que el trabajo de los cloroplastos de envoltura es realizar el ciclo de Calvin y producir azúcar, a menudo contienen grandes granos de almidón . [119]
Ambos tipos de cloroplasto contienen grandes cantidades de retículo periférico de cloroplasto , [119] que utilizan para obtener más superficie para transportar cosas dentro y fuera de ellos. [107] [108] Los cloroplastos de mesofilo tienen un retículo un poco más periférico que los cloroplastos de envoltura. [139]
Localización
Distribución en una planta
No todas las células de una planta multicelular contienen cloroplastos. Todas las partes verdes de una planta contienen cloroplastos; los cloroplastos, o más específicamente, la clorofila que contienen son los que hacen que las partes fotosintéticas de una planta sean verdes. [15] Las células vegetales que contienen cloroplastos suelen ser células del parénquima , aunque los cloroplastos también se pueden encontrar en el tejido del colénquima . [140] Una célula vegetal que contiene cloroplastos se conoce como célula de clorenquima . Una célula de clorenquima típica de una planta terrestre contiene alrededor de 10 a 100 cloroplastos.
En algunas plantas, como los cactus , los cloroplastos se encuentran en los tallos , [141] aunque en la mayoría de las plantas, los cloroplastos se concentran en las hojas . Un milímetro cuadrado de tejido foliar puede contener medio millón de cloroplastos. [15] Dentro de una hoja, los cloroplastos se encuentran principalmente en las capas del mesófilo de una hoja y en las células protectoras de los estomas . Las células del mesófilo en empalizada pueden contener de 30 a 70 cloroplastos por célula, mientras que las células protectoras de los estomas contienen sólo alrededor de 8 a 15 por célula, así como mucha menos clorofila . Los cloroplastos también se pueden encontrar en elcélulas de la vaina del haz de una hoja, especialmente en plantas C 4 , que llevan a cabo el ciclo de Calvin en sus células de la vaina del haz. A menudo están ausentes de la epidermis de una hoja. [142]
Ubicación celular
Movimiento de cloroplasto
Los cloroplastos de las células vegetales y de algas pueden orientarse para adaptarse mejor a la luz disponible. En condiciones de poca luz, se extenderán en una hoja, maximizando el área de la superficie para absorber la luz. Bajo una luz intensa, buscarán refugio alineándose en columnas verticales a lo largo de la pared celular de la célula vegetal o girando hacia los lados para que la luz los incida de borde. Esto reduce la exposición y los protege del daño fotooxidativo . [143] Esta capacidad de distribuir cloroplastos para que puedan refugiarse uno detrás del otro o extenderse puede ser la razón por la que las plantas terrestres evolucionaron para tener muchos cloroplastos pequeños en lugar de unos pocos grandes. [144]El movimiento del cloroplasto se considera uno de los sistemas de respuesta al estímulo más estrechamente regulados que se pueden encontrar en las plantas. [145] También se ha observado que las mitocondrias siguen a los cloroplastos a medida que se mueven. [146]
En las plantas superiores, el movimiento del cloroplasto está dirigido por fototropinas , fotorreceptores de luz azul también responsables del fototropismo de las plantas . En algunas algas, musgos , helechos y plantas con flores , el movimiento del cloroplasto está influenciado por la luz roja además de la luz azul, [143] aunque las longitudes de onda rojas muy largas inhiben el movimiento en lugar de acelerarlo. La luz azul generalmente hace que los cloroplastos busquen refugio, mientras que la luz roja los atrae para maximizar la absorción de luz. [146]
Los estudios de Vallisneria gigantea , una planta acuática con flores , han demostrado que los cloroplastos pueden moverse dentro de los cinco minutos de exposición a la luz, aunque inicialmente no muestran ninguna direccionalidad neta. Pueden moverse a lo largo de pistas de microfilamentos , y el hecho de que la malla de microfilamentos cambie de forma para formar una estructura de panal que rodea a los cloroplastos después de que se hayan movido sugiere que los microfilamentos pueden ayudar a anclar los cloroplastos en su lugar. [145] [146]
Función y química
Cloroplastos de células protectoras
Esta sección necesita expansión con: funciones determinadas, funciones controvertidas, características y población. Puede ayudar agregando más . ( Agosto de 2013 ) |
A diferencia de la mayoría de las células epidérmicas, las células protectoras de los estomas vegetales contienen cloroplastos relativamente bien desarrollados. [142] Sin embargo, exactamente lo que hacen es controvertido. [147]
Inmunidad innata de la planta
Las plantas carecen de células inmunitarias especializadas: todas las células vegetales participan en la respuesta inmunitaria de la planta . Los cloroplastos, junto con el núcleo , la membrana celular y el retículo endoplásmico , [148] son actores clave en la defensa de patógenos . Debido a su papel en la respuesta inmune de una célula vegetal, los patógenos con frecuencia se dirigen al cloroplasto. [148]
Las plantas tienen dos respuestas inmunes principales: la respuesta hipersensible , en la que las células infectadas se sellan y sufren una muerte celular programada , y la resistencia sistémica adquirida , donde las células infectadas liberan señales que advierten al resto de la planta de la presencia de un patógeno. Los cloroplastos estimulan ambas respuestas dañando deliberadamente su sistema fotosintético, produciendo especies reactivas de oxígeno . Los altos niveles de especies reactivas de oxígeno causarán la respuesta hipersensible . Las especies reactivas de oxígeno también matan directamente cualquier patógeno dentro de la célula. Los niveles más bajos de especies reactivas de oxígeno inician la resistencia sistémica adquirida, lo que desencadena la producción de moléculas de defensa en el resto de la planta. [148]
En algunas plantas, se sabe que los cloroplastos se acercan al sitio de la infección y al núcleo durante una infección. [148]
Los cloroplastos pueden servir como sensores celulares. Después de detectar el estrés en una célula, que podría deberse a un patógeno, los cloroplastos comienzan a producir moléculas como ácido salicílico , ácido jasmónico , óxido nítrico y especies reactivas de oxígeno que pueden servir como señales de defensa. Como señales celulares, las especies reactivas de oxígeno son moléculas inestables, por lo que probablemente no abandonan el cloroplasto, sino que transmiten su señal a una molécula de segundo mensajero desconocida. Todas estas moléculas inician la señalización retrógrada, señales del cloroplasto que regulan la expresión génica en el núcleo. [148]
Además de la señalización de defensa, los cloroplastos, con la ayuda de los peroxisomas , [149] ayudan a sintetizar una importante molécula de defensa, el jasmonato . Los cloroplastos sintetizan todos los ácidos grasos en una célula vegetal [148] [150] - el ácido linoleico , un ácido graso, es un precursor del jasmonato. [148]
Fotosíntesis
Una de las principales funciones del cloroplasto es su papel en la fotosíntesis , el proceso por el cual la luz se transforma en energía química, para posteriormente producir alimentos en forma de azúcares . En la fotosíntesis se utilizan agua (H 2 O) y dióxido de carbono (CO 2 ), y se produce azúcar y oxígeno (O 2 ) utilizando energía luminosa . La fotosíntesis se divide en dos etapas: las reacciones a la luz , donde el agua se divide para producir oxígeno, y las reacciones oscuras , o ciclo de Calvin., que construye moléculas de azúcar a partir de dióxido de carbono. Las dos fases están unidas por los portadores de energía trifosfato de adenosina (ATP) y fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina (NADP + ). [151] [152]
Reacciones de luz
Las reacciones de luz tienen lugar en las membranas tilacoides. Toman energía luminosa y la almacenan en NADPH , una forma de NADP + y ATP para alimentar las reacciones oscuras .
Portadores de energía
El ATP es la versión fosforilada del difosfato de adenosina (ADP), que almacena energía en una célula y potencia la mayoría de las actividades celulares. ATP es la forma energizada, mientras que ADP es la forma (parcialmente) agotada. NADP + es un portador de electrones que transporta electrones de alta energía. En las reacciones a la luz, se reduce , lo que significa que recoge electrones y se convierte en NADPH .
Fotofosforilación
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos utilizan la energía potencial almacenada en un gradiente de iones de hidrógeno o H + para generar energía de ATP. Los dos fotosistemas capturan energía luminosa para energizar los electrones extraídos del agua y liberarlos por una cadena de transporte de electrones . Las moléculas entre los fotosistemas aprovechan la energía de los electrones para bombear iones de hidrógeno al espacio tilacoide, creando un gradiente de concentración , con más iones hidrógeno (hasta mil veces más) [99] dentro del sistema tilacoide que en el estroma. Los iones de hidrógeno en el espacio tilacoide luego se difundenretroceden por su gradiente de concentración, fluyendo hacia el estroma a través de la ATP sintasa . La ATP sintasa utiliza la energía de los iones de hidrógeno que fluyen para fosforilar el difosfato de adenosina en trifosfato de adenosina o ATP. [99] [153] Debido a que la ATP sintasa del cloroplasto se proyecta hacia el estroma, el ATP se sintetiza allí, en posición de ser utilizado en las reacciones oscuras. [154]
Reducción de NADP +
Los electrones a menudo se eliminan de las cadenas de transporte de electrones para cargar NADP + con electrones, reduciéndolo a NADPH . Al igual que la ATP sintasa, la ferredoxina-NADP + reductasa , la enzima que reduce el NADP + , libera el NADPH que produce en el estroma, justo donde se necesita para las reacciones oscuras. [154]
Debido a que la reducción de NADP + elimina electrones de las cadenas de transporte de electrones, deben ser reemplazados, el trabajo del fotosistema II , que divide las moléculas de agua (H 2 O) para obtener los electrones de sus átomos de hidrógeno . [99] [151]
Fotofosforilación cíclica
Mientras que el fotosistema II fotoliza el agua para obtener y energizar nuevos electrones, el fotosistema I simplemente vuelve a energizar los electrones agotados al final de una cadena de transporte de electrones. Normalmente, los electrones reenergizados son tomados por NADP + , aunque a veces pueden fluir hacia abajo por más cadenas de transporte de electrones bombeando H + para transportar más iones de hidrógeno al espacio tilacoide para generar más ATP. Esto se denomina fotofosforilación cíclica porque los electrones se reciclan. La fotofosforilación cíclica es común en plantas C 4 , que necesitan más ATP que NADPH . [138]
Reacciones oscuras
El ciclo de Calvin , también conocido como reacciones oscuras , es una serie de reacciones bioquímicas que fija el CO 2 en moléculas de azúcar G3P y utiliza la energía y los electrones del ATP y NADPH producidos en las reacciones de luz. El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma del cloroplasto. [138]
Aunque se denominan "reacciones oscuras" , en la mayoría de las plantas tienen lugar en la luz, ya que las reacciones oscuras dependen de los productos de las reacciones a la luz. [15]
Fijación de carbono y síntesis de G3P
El ciclo de Calvin comienza con el uso de la enzima RuBisCO para fijar el CO 2 en moléculas de bisfosfato de ribulosa de cinco carbonos (RuBP). El resultado son moléculas inestables de seis carbonos que inmediatamente se descomponen en moléculas de tres carbonos llamadas ácido 3-fosfoglicérico o 3-PGA. El ATP y NADPH producidos en las reacciones de luz se utilizan para convertir el 3-PGA en gliceraldehído-3-fosfato o moléculas de azúcar G3P. La mayoría de las moléculas de G3P se reciclan de nuevo en RuBP utilizando energía de más ATP, pero una de cada seis producidas abandona el ciclo, el producto final de las reacciones oscuras. [138]
Azúcares y almidones
El gliceraldehído-3-fosfato puede duplicarse para formar moléculas de azúcar más grandes como glucosa y fructosa . Estas moléculas se procesan y, a partir de ellas, se produce la sacarosa aún más grande , un disacárido conocido comúnmente como azúcar de mesa, aunque este proceso tiene lugar fuera del cloroplasto, en el citoplasma . [155]
Alternativamente, los monómeros de glucosa en el cloroplasto se pueden unir para producir almidón , que se acumula en los granos de almidón que se encuentran en el cloroplasto. [155] En condiciones tales como altas concentraciones atmosféricas de CO 2 , estos granos de almidón pueden crecer mucho, distorsionando el grana y los tilacoides. Los gránulos de almidón desplazan a los tilacoides, pero los dejan intactos. [156] Las raíces anegadas también pueden causar la acumulación de almidón en los cloroplastos, posiblemente debido a que se exporta menos sacarosa del cloroplasto (o más exactamente, de la célula vegetal ). Esto agota lasuministro de fosfato libre , que indirectamente estimula la síntesis de almidón de cloroplasto. [156] Si bien está relacionado con tasas bajas de fotosíntesis, los granos de almidón en sí mismos pueden no necesariamente interferir significativamente con la eficiencia de la fotosíntesis, [157] y podrían ser simplemente un efecto secundario de otro factor depresor de la fotosíntesis. [156]
Fotorrespiración
La fotorrespiración puede ocurrir cuando la concentración de oxígeno es demasiado alta. RuBisCO no puede distinguir muy bien entre oxígeno y dióxido de carbono, por lo que puede agregar accidentalmente O 2 en lugar de CO 2 a RuBP . Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis: consume ATP y oxígeno, libera CO 2 y no produce azúcar. Puede desperdiciar hasta la mitad del carbono fijado por el ciclo de Calvin. [151] Se han desarrollado varios mecanismos en diferentes linajes que aumentan la concentración de dióxido de carbono en relación con el oxígeno dentro del cloroplasto, aumentando la eficiencia de la fotosíntesis. Estos mecanismos se denominan mecanismos de concentración de dióxido de carbono o CCM. Éstos incluyenMetabolismo del ácido crasuláceo , fijación del carbono C 4 , [151] y pirenoides . Los cloroplastos en las plantas C 4 son notables ya que exhiben un dimorfismo de cloroplasto distinto .
pH
Debido al gradiente de H + a través de la membrana tilacoide, el interior del tilacoide es ácido , con un pH de alrededor de 4, [158] mientras que el estroma es ligeramente básico, con un pH de alrededor de 8. [159] El pH óptimo del estroma para el ciclo de Calvin es 8.1, y la reacción casi se detiene cuando el pH cae por debajo de 7.3. [160]
El CO 2 en el agua puede formar ácido carbónico , que puede alterar el pH de los cloroplastos aislados e interferir con la fotosíntesis, aunque el CO 2 se utiliza en la fotosíntesis. Sin embargo, esto no afecta tanto a los cloroplastos de las células vegetales vivas . [159]
Los cloroplastos pueden bombear iones K + y H + dentro y fuera de sí mismos utilizando un sistema de transporte impulsado por luz poco conocido. [159]
En presencia de luz, el pH de la luz del tilacoide puede descender hasta 1,5 unidades de pH, mientras que el pH del estroma puede aumentar en casi una unidad de pH. [160]
Síntesis de aminoácidos
Los cloroplastos solos producen casi todos los aminoácidos de una célula vegetal en su estroma [161] excepto los que contienen azufre como la cisteína y la metionina . [162] [163] La cisteína se produce en el cloroplasto (el proplastido también) pero también se sintetiza en el citosol y las mitocondrias , probablemente porque tiene problemas para cruzar las membranas para llegar a donde se necesita. [163] Se sabe que el cloroplasto produce los precursores de la metionina, pero no está claro si el orgánulo lleva a cabo el último tramo de la vía o si ocurre en el citosol.. [164]
Otros compuestos nitrogenados
Los cloroplastos producen todas las purinas y pirimidinas de una célula , las bases nitrogenadas que se encuentran en el ADN y el ARN . [161] También convierten el nitrito (NO 2 - ) en amoniaco (NH 3 ) que suministra nitrógeno a la planta para producir sus aminoácidos y nucleótidos . [161]
Otros productos quimicos
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El plastidio es el sitio de síntesis de lípidos diversa y compleja en las plantas. [165] [166] El carbono utilizado para formar la mayor parte del lípido es de acetil-CoA , que es el producto de descarboxilación del piruvato . [165] El piruvato puede ingresar al plástido desde el citosol por difusión pasiva a través de la membrana después de la producción en la glucólisis . [167] El piruvato también se produce en el plástido a partir del fosfoenolpiruvato, un metabolito que se produce en el citosol a partir del piruvato o PGA . [165] El acetato en el citosol no está disponible para la biosíntesis de lípidos en el plastidio. [168]La longitud típica de los ácidos grasos producidos en el plastidio es de 16 o 18 carbonos, con 0-3 dobles enlaces cis . [169]
La biosíntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA requiere principalmente dos enzimas. La acetil-CoA carboxilasa crea malonil-CoA, que se utiliza tanto en el primer paso como en los pasos de extensión de la síntesis. La sintasa de ácidos grasos (FAS) es un gran complejo de enzimas y cofactores que incluyen la proteína transportadora de acilo (ACP) que retiene la cadena de acilo a medida que se sintetiza. El inicio de la síntesis comienza con la condensación de malonil-ACP con acetil-CoA para producir cetobutiril-ACP. 2 reducciones que implican el uso de NADPH y una deshidratación crea butiril-ACP. La extensión del ácido graso proviene de ciclos repetidos de condensación, reducción y deshidratación de malonil-ACP. [165]
Otros lípidos se derivan de la vía del metil-eritritol fosfato (MEP) y consisten en giberelinas , esteroles , ácido abscísico , fitol e innumerables metabolitos secundarios . [165]
Diferenciación, replicación y herencia
Los cloroplastos son un tipo especial de orgánulo de células vegetales llamado plastidio , aunque los dos términos a veces se usan indistintamente. Existen muchos otros tipos de plastidios, que realizan diversas funciones. Todos los cloroplastos en una planta son descendientes de proplastids indiferenciadas se encuentran en el cigoto , [161] o el huevo fertilizado. Los proplástidos se encuentran comúnmente en los meristemas apicales de una planta adulta . Los cloroplastos normalmente no se desarrollan a partir de proplástidos en los meristemas de las puntas de las raíces [170]; en cambio, la formación de amiloplastos que almacenan almidón es más común. [161]
En los brotes , los proplástidos de los meristemas apicales de los brotes pueden convertirse gradualmente en cloroplastos en los tejidos foliares fotosintéticos a medida que la hoja madura, si se expone a la luz requerida. [12] Este proceso involucra invaginaciones de la membrana plástica interna, formando láminas de membrana que se proyectan hacia el estroma interno . Estas láminas de membrana luego se pliegan para formar tilacoides y grana . [171]
Si los brotes de angiospermas no se exponen a la luz necesaria para la formación de cloroplasto, los proplástidos pueden convertirse en una etapa de etioplastos antes de convertirse en cloroplastos. Un etioplasto es un plástido que carece de clorofila y tiene invaginaciones de la membrana interna que forman una red de tubos en su estroma, llamado cuerpo prolamelar . Si bien los etioplastos carecen de clorofila, tienen almacenado un precursor de clorofila amarillo . [12] A los pocos minutos de exposición a la luz, el cuerpo prolamelar comienza a reorganizarse en pilas de tilacoides y comienza a producirse clorofila. Este proceso, en el que el etioplasto se convierte en cloroplasto, lleva varias horas. [171] Gimnospermasno requieren luz para formar cloroplastos. [171]
La luz, sin embargo, no garantiza que un proplastido se convierta en un cloroplasto. Si un proplastido se convierte en cloroplasto, algún otro tipo de plastidio está controlado principalmente por el núcleo [12] y está muy influenciado por el tipo de célula en la que reside. [161]
Interconversión de plastidios
La diferenciación de plastidios no es permanente, de hecho, son posibles muchas interconversiones. Los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos , que son plástidos llenos de pigmento responsables de los colores brillantes que se ven en las flores y frutas maduras . Los amiloplastos que almacenan almidón también se pueden convertir en cromoplastos, y es posible que los proplástidos se desarrollen directamente en cromoplastos. Los cromoplastos y amiloplastos también pueden convertirse en cloroplastos, como ocurre cuando se ilumina una zanahoria o una patata . Si una planta se lesiona, o algo más hace que una célula vegetal vuelva a un estado meristemáticoestado, los cloroplastos y otros plástidos pueden volver a convertirse en proplástidos. El cloroplasto, amiloplasto, cromoplasto, proplasto, etc., no son estados absolutos; las formas intermedias son comunes. [161]
División
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La mayoría de los cloroplastos en una célula fotosintética no se desarrollan directamente a partir de proplastidos o etioplastos. De hecho, una célula vegetal meristemática de brote típico contiene sólo 7-20 proplástidos . Estos proplástidos se diferencian en cloroplastos, que se dividen para crear los 30-70 cloroplastos que se encuentran en una célula vegetal fotosintética madura. Si la célula se divide , la división del cloroplasto proporciona los cloroplastos adicionales para repartir entre las dos células hijas. [172]
En las algas unicelulares , la división de los cloroplastos es la única forma en que se forman nuevos cloroplastos. No hay diferenciación de proplastid: cuando una célula de algas se divide, su cloroplasto se divide junto con ella y cada célula hija recibe un cloroplasto maduro. [171]
Casi todos los cloroplastos de una célula se dividen, en lugar de un pequeño grupo de cloroplastos que se dividen rápidamente. [173] Los cloroplastos no tienen una fase S definida ; su replicación de ADN no está sincronizada o limitada a la de sus células huésped. [174] Mucho de lo que sabemos sobre la división de los cloroplastos proviene del estudio de organismos como Arabidopsis y el alga roja Cyanidioschyzon merolæ . [144]
El proceso de división comienza cuando las proteínas FtsZ1 y FtsZ2 se ensamblan en filamentos y, con la ayuda de una proteína ARC6 , forman una estructura llamada anillo Z dentro del estroma del cloroplasto. [144] [175] El sistema Min gestiona la colocación del anillo Z, asegurando que el cloroplasto se escinde más o menos uniformemente. La proteína MinD evita que FtsZ se una y forme filamentos. Otra proteína ARC3 también puede estar involucrada, pero no se comprende muy bien. Estas proteínas están activas en los polos del cloroplasto, impidiendo la formación del anillo Z allí, pero cerca del centro del cloroplasto, MinE.los inhibe, permitiendo que se forme el anillo Z. [144]
A continuación, se forman los dos anillos divisores de plastidios o anillos PD. El anillo divisor de plastidios interno está ubicado en el lado interno de la membrana interna del cloroplasto y se forma primero. [144] El anillo exterior divisor de plastidios se encuentra envuelto alrededor de la membrana exterior del cloroplasto. Consiste en filamentos de unos 5 nanómetros de diámetro, [144] dispuestos en filas a 6,4 nanómetros de distancia, y se contraen para apretar el cloroplasto. Aquí es cuando comienza la constricción del cloroplasto. [175]
En unas pocas especies como Cyanidioschyzon merolæ , los cloroplastos tienen un tercer anillo de división de plástidos ubicado en el espacio intermembrana del cloroplasto. [144] [175]
Al final de la fase de constricción, las proteínas dinamina se ensamblan alrededor del anillo divisor de plástidos externo, [175] ayudando a proporcionar fuerza para apretar el cloroplasto. [144] Mientras tanto, el anillo en Z y el anillo interno divisor de plástidos se rompen. [175] Durante esta etapa, los muchos plásmidos de ADN de cloroplasto que flotan en el estroma se dividen y distribuyen a los dos cloroplastos hijos que forman. [176]
Más tarde, las dinaminas migran por debajo del anillo divisor de plástidos externo, en contacto directo con la membrana externa del cloroplasto, [175] para escindir el cloroplasto en dos cloroplastos hijos. [144]
Un remanente del anillo divisor del plástido externo permanece flotando entre los dos cloroplastos hijos, y un remanente del anillo de dinamina permanece unido a uno de los cloroplastos hijos. [175]
De los cinco o seis anillos involucrados en la división del cloroplasto, solo el anillo externo que divide los plástidos está presente durante toda la fase de constricción y división; mientras que el anillo Z se forma primero, la constricción no comienza hasta que se forma el anillo externo que divide los plástidos. [175]
Regulación
En las especies de algas que contienen un solo cloroplasto, la regulación de la división del cloroplasto es extremadamente importante para garantizar que cada célula hija reciba un cloroplasto; los cloroplastos no se pueden hacer desde cero. [77] [144] En organismos como las plantas, cuyas células contienen múltiples cloroplastos, la coordinación es más flexible y menos importante. Es probable que el cloroplasto y la división celular estén algo sincronizados, aunque los mecanismos para ello son en su mayoría desconocidos. [144]
Se ha demostrado que la luz es un requisito para la división de cloroplasto. Los cloroplastos pueden crecer y progresar a través de algunas de las etapas de constricción bajo luz verde de mala calidad , pero son lentos para completar la división; requieren exposición a luz blanca brillante para completar la división. Se ha observado que las hojas de espinaca cultivadas bajo luz verde contienen muchos cloroplastos grandes en forma de pesa. La exposición a la luz blanca puede estimular a estos cloroplastos a dividirse y reducir la población de cloroplastos en forma de pesa. [173] [176]
Herencia de cloroplasto
Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos generalmente se heredan de un solo padre. La herencia del cloroplasto biparental, donde los genes de los plástidos se heredan de ambas plantas parentales, ocurre en niveles muy bajos en algunas plantas con flores. [177]
Muchos mecanismos impiden la herencia del ADN del cloroplasto biparental, incluida la destrucción selectiva de los cloroplastos o sus genes dentro del gameto o cigoto , y la exclusión del embrión de los cloroplastos de uno de los padres. Los cloroplastos parentales se pueden clasificar de modo que solo esté presente un tipo en cada descendencia. [178]
Las gimnospermas , como los pinos , en su mayoría transmiten los cloroplastos por vía paterna, [179] mientras que las plantas con flores a menudo heredan los cloroplastos por vía materna. [180] [181] Alguna vez se pensó que las plantas con flores solo heredaban los cloroplastos por vía materna. Sin embargo, ahora hay muchos casos documentados de angiospermas que heredan los cloroplastos por vía paterna. [177]
Las angiospermas , que transmiten los cloroplastos por vía materna, tienen muchas formas de prevenir la herencia paterna. La mayoría de ellos producen espermatozoides que no contienen plastidios. Hay muchos otros mecanismos documentados que evitan la herencia paterna en estas plantas con flores, como las diferentes tasas de replicación del cloroplasto dentro del embrión. [177]
Entre las angiospermas, la herencia paterna del cloroplasto se observa con más frecuencia en híbridos que en la descendencia de padres de la misma especie. Esto sugiere que genes híbridos incompatibles podrían interferir con los mecanismos que impiden la herencia paterna. [177]
Plantas transplastómicas
Recientemente, los cloroplastos han llamado la atención de los desarrolladores de cultivos modificados genéticamente . Dado que, en la mayoría de las plantas con flores, los cloroplastos no se heredan del progenitor masculino, los transgenes en estos plástidos no pueden ser diseminados por el polen . Esto hace que la transformación de plástidos sea una herramienta valiosa para la creación y el cultivo de plantas modificadas genéticamente que están contenidas biológicamente, lo que presenta riesgos ambientales significativamente menores. Esta estrategia de contención biológica es, por tanto, adecuada para establecer la coexistencia de la agricultura convencional y ecológica.. Si bien la confiabilidad de este mecanismo aún no se ha estudiado para todas las especies de cultivos relevantes, los resultados recientes en plantas de tabaco son prometedores, ya que muestran una tasa de contención fallida de plantas transplastómicas de 3 en 1,000,000. [181]
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enlaces externos
 | Wikimedia Commons tiene medios relacionados con los cloroplastos . |
- Cloroplasto - Base de datos centrada en células
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- Investigación Co-Extra sobre transformación de cloroplasto
- Genoma completo del cloroplasto NCBI
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