Los husos musculares son receptores de estiramiento dentro del cuerpo de un músculo esquelético que detectan principalmente cambios en la longitud del músculo. Transmiten información de longitud al sistema nervioso central a través de fibras nerviosas aferentes . El cerebro puede procesar esta información como propiocepción . Las respuestas de los husos musculares a los cambios de longitud también juegan un papel importante en la regulación de la contracción de los músculos , por ejemplo, activando las neuronas motoras a través del reflejo de estiramiento para resistir el estiramiento muscular.
Huso muscular | |
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Detalles | |
Parte de | Músculo |
Sistema | Musculoesquelético |
Identificadores | |
latín | fusus neuromuscularis |
Malla | D009470 |
TH | H3.11.06.0.00018 |
FMA | 83607 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
El huso muscular tiene componentes tanto sensoriales como motores.
- Información sensorial transmitida por fibras sensoriales primarias de tipo Ia que giran en espiral alrededor de las fibras musculares dentro del huso y fibras sensoriales secundarias de tipo II
- Activación de las fibras musculares dentro del huso por hasta una docena de motoneuronas gamma y, en menor grado, por una o dos motoneuronas beta [ cita requerida ]
Estructura
Los husos musculares se encuentran dentro del vientre de un músculo esquelético . Los husos musculares son fusiformes (en forma de huso) y las fibras especializadas que forman el huso muscular se denominan fibras musculares intrafusales . Las fibras musculares regulares fuera del huso se denominan fibras musculares extrafusales . Los husos musculares tienen una cápsula de tejido conectivo y corren paralelos a las fibras musculares extrafusales. [B]
Composición
Los husos musculares se componen de 5-14 fibras musculares , de las cuales hay tres tipos: fibras de bolsa nuclear dinámica ( fibras de bolsa 1 ), fibras de bolsa nuclear estática (fibras de bolsa 2 ) y fibras de cadena nuclear . [1] [2]
Las fibras sensoriales primarias de tipo Ia (diámetro grande) giran en espiral alrededor de todas las fibras musculares intrafusales y terminan cerca de la mitad de cada fibra. Las fibras sensoriales secundarias de tipo II (diámetro medio) terminan adyacentes a las regiones centrales de la bolsa estática y las fibras de la cadena. [2] Estas fibras envían información a través de canales iónicos de los axones sensibles al estiramiento activados mecánicamente . [3]
La parte motora del huso es proporcionada por neuronas motoras: hasta una docena de neuronas motoras gamma también conocidas como neuronas fusimotoras . [4] Estos activan las fibras musculares dentro del huso. Las motoneuronas gamma suministran solo fibras musculares dentro del huso, mientras que las motoneuronas beta suministran fibras musculares tanto dentro como fuera del huso. La activación de las neuronas provoca una contracción y rigidez de las partes terminales de las fibras musculares del huso muscular.
Las neuronas fusimotoras se clasifican en estáticas o dinámicas según el tipo de fibras musculares que inervan y sus efectos sobre las respuestas de las neuronas sensoriales Ia y II que inervan la parte central no contráctil del huso muscular.
- Los axones estáticos inervan la cadena o la bolsa estática 2 fibras. Aumentan la velocidad de disparo de las aferentes Ia y II a una longitud muscular determinada (véase el esquema de la acción fusimotora más adelante).
- Los axones dinámicos inervan las fibras musculares intrafusales de la bolsa 1 . Aumentan la sensibilidad al estiramiento de las aferentes Ia al endurecer las fibras intrafusales de la bolsa 1 .
Las fibras nerviosas eferentes de las motoneuronas gamma también terminan en los husos musculares; hacen sinapsis en uno o ambos extremos de las fibras musculares intrafusales y regulan la sensibilidad de las aferentes sensoriales, que se encuentran en la región central no contráctil (ecuatorial). [5]
Función
Reflejo de estiramiento
Cuando se estira un músculo, las fibras sensoriales primarias de tipo Ia del huso muscular responden tanto a los cambios en la longitud como a la velocidad del músculo y transmiten esta actividad a la médula espinal en forma de cambios en la tasa de potenciales de acción . Asimismo, las fibras sensoriales secundarias de tipo II responden a los cambios de longitud muscular (pero con un componente sensible a la velocidad más pequeño) y transmiten esta señal a la médula espinal. Las señales aferentes Ia se transmiten de forma monosináptica a muchas motoneuronas alfa del músculo portador del receptor. La actividad reflejada en las motoneuronas alfa se transmite luego a través de sus axones eferentes a las fibras extrafusales del músculo, que generan fuerza y, por lo tanto, resisten el estiramiento. La señal aferente de Ia también se transmite polisinápticamente a través de interneuronas ( interneuronas inhibidoras de Ia), que inhiben las motoneuronas alfa de los músculos antagonistas, provocando su relajación.
Modificación de la sensibilidad
La función de las motoneuronas gamma no es complementar la fuerza de contracción muscular proporcionada por las fibras extrafusales, sino modificar la sensibilidad de las aferencias sensoriales del huso muscular para estirarse. Tras la liberación de acetilcolina por la motoneurona gamma activa, las porciones terminales de las fibras musculares intrafusales se contraen, alargando así las porciones centrales no contráctiles (véase el esquema de "acción fusimotora" más adelante). Esto abre canales iónicos sensibles al estiramiento de las terminaciones sensoriales, lo que conduce a un influjo de iones de sodio . Esto aumenta el potencial de reposo de las terminaciones, aumentando así la probabilidad de activación del potencial de acción , aumentando así la sensibilidad al estiramiento de las aferencias del huso muscular.
¿Cómo controla el sistema nervioso central las neuronas fusimotoras gamma? Ha sido difícil registrar las neuronas motoras gamma durante el movimiento normal porque tienen axones muy pequeños. Se han propuesto varias teorías, basadas en grabaciones de aferentes del huso.
- 1) Coactivación alfa-gamma. Aquí se postula que las motoneuronas gamma se activan en paralelo con las motoneuronas alfa para mantener la activación de las aferentes del huso cuando los músculos extrafusales se acortan. [6]
- 2) Conjunto fusimotor: Las neuronas motoras gamma se activan según la novedad o dificultad de una tarea. Mientras que las motoneuronas gamma estáticas están continuamente activas durante los movimientos rutinarios como la locomoción, las motoneuronas gamma dinámicas tienden a activarse más durante las tareas difíciles, aumentando Ia sensibilidad al estiramiento. [7]
- 3) Plantilla fusimotora del movimiento previsto. La actividad gamma estática es una "plantilla temporal" del acortamiento y alargamiento esperados del músculo portador del receptor. La actividad gamma dinámica se enciende y apaga abruptamente, sensibilizando a las aferentes del huso al inicio del alargamiento muscular y desviaciones de la trayectoria de movimiento prevista. [8]
- 4) Control preparatorio dirigido a objetivos. La actividad gamma dinámica se ajusta de forma proactiva durante la preparación del movimiento para facilitar la ejecución de la acción planificada. Por ejemplo, si la dirección de movimiento pretendida está asociada con el estiramiento del músculo portador del huso, se reduce Ia sensibilidad refleja aferente y de estiramiento de este músculo. Por lo tanto, el control fusimotor gamma permite el ajuste preparatorio independiente de la rigidez muscular de acuerdo con los objetivos de la tarea. [9]
Desarrollo
También se cree que los husos musculares desempeñan un papel fundamental en el desarrollo sensoriomotor .
Significación clínica
Después de un accidente cerebrovascular o una lesión de la médula espinal en humanos, a menudo se desarrolla hipertonía espástica ( parálisis espástica ), por lo que el reflejo de estiramiento en los músculos flexores de los brazos y los músculos extensores de las piernas es demasiado sensible. Esto resulta en posturas anormales, rigidez y contracturas. La hipertonía puede ser el resultado de una hipersensibilidad de las motoneuronas alfa e interneuronas a las señales aferentes Ia y II. [10]
Imágenes Adicionales
Huso muscular
Fibra gamma
Fibra 1A
Fibra alfa
esquema de la acción fusimotora
Notas
- ^ Versión animada: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Laboratorio de Arthur Prochazka, Universidad de Alberta
- ^ a diferencia de los órganos tendinosos de Golgi , que están orientados en serie
Referencias
- ^ Mancall, Elliott L; Brock, David G, eds. (2011). "Capítulo 2 - Descripción general de la microestructura del sistema nervioso". Neuroanatomía clínica de Gray: la base anatómica de la neurociencia clínica . Elsevier Saunders. págs. 29-30. ISBN 978-1-4160-4705-6.
- ^ a b Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Reflejos espinales". En Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (eds.). Principios de la ciencia neuronal (5ª ed.). Estados Unidos: McGraw-Hill. págs. 794–795. ISBN 978-0-07-139011-8.
- ^ Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, eds. (2018). "Capítulo 9 - El sistema somatosensorial: tacto y propiocepción". Neurociencia (6ª ed.). Asociados Sinauer. págs. 201–202. ISBN 9781605353807.
- ^ Macefield, VG; Knellwolf, TP (1 de agosto de 2018). "Propiedades funcionales de los husos del músculo humano". Revista de neurofisiología . 120 (2): 452–467. doi : 10.1152 / jn.00071.2018 . PMID 29668385 .
- ^ Hulliger M (1984). "El huso muscular de los mamíferos y su control central". Reseñas de fisiología, bioquímica y farmacología, volumen 86 . Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol . Reseñas de Fisiología, Bioquímica y Farmacología. 101 . págs. 1–110. doi : 10.1007 / bfb0027694 . ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757 .
- ^ Vallbo AB, al-Falahe NA (febrero de 1990). "Respuesta del huso del músculo humano en una tarea de aprendizaje motor" . J. Physiol . 421 : 553–68. doi : 10.1113 / jphysiol.1990.sp017961 . PMC 1190101 . PMID 2140862 .
- ^ Prochazka, A. (1996). "Regulación de movimiento y retroalimentación propioceptiva". En Rowell, L .; Sheperd, JT (eds.). Ejercicio: Regulación e Integración de Múltiples Sistemas . Manual de fisiología. Nueva York: American Physiological Society. págs. 89-127. ISBN 978-0195091748.
- ^ Taylor A, Durbaba R, Ellaway PH, Rawlinson S (marzo de 2006). "Salida de motor gamma estática y dinámica a los músculos flexores del tobillo durante la locomoción en el gato descerebrado" . J. Physiol . 571 (Parte 3): 711-23. doi : 10.1113 / jphysiol.2005.101634 . PMC 1805796 . PMID 16423858 .
- ^ Papaioannou, S .; Dimitriou, M. (2021). "Ajuste dependiente de la meta de los receptores del huso muscular durante la preparación del movimiento" . Sci. Adv . 7 . doi : 10.1126 / sciadv.abe0401 . PMID 33627426 .
- ^ Heckmann CJ, Gorassini MA, Bennett DJ (febrero de 2005). "Corrientes internas persistentes en dendritas de neuronas motoras: implicaciones para la producción del motor". Nervio muscular . 31 (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583 . doi : 10.1002 / mus.20261 . PMID 15736297 . S2CID 17828664 .
enlaces externos
- Muscle + Spindles en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .