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Pintura de Hugo de Vries , haciendo un cuadro de una onagra , la planta que aparentemente había producido nuevas formas por grandes mutaciones en sus experimentos, por Thérèse Schwartze , 1918

El mutacionismo es una de las varias alternativas a la evolución por selección natural que han existido antes y después de la publicación del libro de Charles Darwin de 1859 Sobre el origen de las especies . En la teoría, la mutación era la fuente de la novedad, creando nuevas formas y nuevas especies, potencialmente instantáneamente, [1] en saltos repentinos. [2] Se consideró que esto impulsaba la evolución, que se pensaba que estaba limitada por el suministro de mutaciones.

Antes de Darwin, los biólogos creían comúnmente en el saltacionismo , la posibilidad de grandes saltos evolutivos, incluida la especiación inmediata . Por ejemplo, en 1822 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó que las especies podrían formarse por transformaciones repentinas, o lo que más tarde se llamaría macromutación. Darwin se opuso a la saltación, insistiendo en el gradualismo en la evolución como uniformidad de la geología . En 1864, Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy. En 1901 el genetista Hugo de Vries dio el nombre de "mutación" a formas aparentemente nuevas que surgieron repentinamente en sus experimentos con la onagra Oenothera lamarckiana., y en la primera década del siglo XX, el mutacionismo, o como de Vries lo llamó mutationstheorie , se convirtió en un rival del darwinismo apoyado durante un tiempo por genetistas como William Bateson , Thomas Hunt Morgan y Reginald Punnett .

La comprensión del mutacionismo se ve empañada por la descripción de mediados del siglo XX de los primeros mutacionistas por parte de los partidarios de la síntesis moderna como oponentes de la evolución darwiniana y rivales de la escuela biométrica que argumentaban que la selección operaba sobre la variación continua. En esta representación, el mutacionismo fue derrotado por una síntesis de la genética y la selección natural que supuestamente comenzó más tarde, alrededor de 1918, con el trabajo del matemático Ronald Fisher . Sin embargo, la alineación de la genética mendeliana y la selección natural comenzó ya en 1902 con un artículo de Udny Yule., y construido con trabajo teórico y experimental en Europa y América. A pesar de la controversia, en 1918 los primeros mutacionistas ya habían aceptado la selección natural y explicaban la variación continua como resultado de múltiples genes que actúan sobre la misma característica, como la altura.

El mutacionismo, junto con otras alternativas al darwinismo como el lamarckismo y la ortogénesis , fue descartado por la mayoría de los biólogos al ver que la genética mendeliana y la selección natural podían trabajar juntas fácilmente ; la mutación ocupó su lugar como fuente de variación genética esencial para que la selección natural trabaje. Sin embargo, el mutacionismo no desapareció por completo. En 1940, Richard Goldschmidt nuevamente defendió la especiación en un solo paso por macromutación, describiendo los organismos así producidos como "monstruos esperanzados", lo que ganó el ridículo generalizado. En 1987, Masatoshi Nei argumentó de manera controvertida que la evolución a menudo estaba limitada por mutaciones. Biólogos modernos como Douglas J. Futuyma Concluimos que esencialmente todas las afirmaciones de la evolución impulsadas por grandes mutaciones pueden explicarse mediante la evolución darwiniana.

Desarrollos que condujeron al mutacionismo [ editar ]

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire creía que las "monstruosidades" podían encontrar inmediatamente nuevas especies en un solo gran salto o saltación .

Las monstruosidades de Geoffroy, 1822 [ editar ]

Más información: Saltacionismo

Antes de Charles Darwin , la mayoría de los naturalistas eran saltacionistas , [a] creían que las especies evolucionaban y que la especiación se producía en saltos repentinos. [4] Jean-Baptiste Lamarck era un gradualista, pero similar a otros científicos de la época había escrito que la evolución saltacional era posible. [5]

En 1822, en el segundo volumen de su Philosophie anatomique , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire respaldó una teoría de la evolución saltacional según la cual "las monstruosidades podrían convertirse en los padres (o madres) fundadores de nuevas especies mediante la transición instantánea de una forma a la siguiente". [6] Geoffroy escribió que las presiones ambientales podrían producir transformaciones repentinas para establecer nuevas especies instantáneamente. [7]

El gradualismo antisaltacionista de Darwin, 1859 [ editar ]

Más información: gradualismo filético

En su libro de 1859 Sobre el origen de las especies , Charles Darwin negó la evolución saltacional. Sostuvo que la transformación evolutiva siempre procede gradualmente, nunca en saltos: " la selección natural actúa únicamente acumulando ligeras variaciones favorables sucesivas, no puede producir ninguna modificación grande o repentina; puede actuar sólo a pasos muy cortos". Darwin continuó con esta creencia durante toda su vida. [8]

Rudolph Albert von Kölliker revivió las ideas saltacionistas de Geoffroy, llamando a su teoría heterogénesis . Dependía de una fuerza directiva inmaterial ( ortogénesis ).

Thomas Henry Huxley advirtió a Darwin que había asumido "una dificultad innecesaria al adoptar Natura non facit saltum [" La naturaleza no da saltos "] sin reservas". [9] Huxley temía que esta suposición pudiera desanimar a los naturalistas ( catastrofistas ) que creían que los grandes saltos y cataclismos desempeñaban un papel importante en la historia de la vida. [10]

heterogénesis de von Kölliker, 1864 [ editar ]

En 1864 Albert von Kölliker revivió la teoría de Geoffroy de que la evolución avanza a grandes pasos, bajo el nombre de heterogénesis , pero esta vez asumiendo la influencia de una fuerza inmaterial [b] para dirigir el curso de la evolución. [11] [12]

"Deportes" de Galton, 1892 [ editar ]

El primo de Darwin, Francis Galton , consideró la evidencia de Darwin para la evolución y llegó a una conclusión opuesta sobre el tipo de variación sobre el que debe actuar la selección natural. Llevó a cabo sus propios experimentos y publicó una serie de artículos y libros en los que exponía sus puntos de vista. Ya en 1869, cuando publicó Hereditary Genius , creía en la evolución por saltación. En su libro de 1889, Herencia natural , argumentó que la selección natural se beneficiaría si aceptara que los pasos, como había dicho Darwin, no necesitan ser minuciosos. En su libro de 1892 Finger Prints, afirmó directamente que "El progreso de la evolución no es una progresión suave y uniforme, sino que avanza por tirones, a través de sucesivos 'deportes' (como se les llama), algunos de ellos implicando considerables cambios orgánicos; y cada uno a su vez siendo favorecido por la Selección Natural ". [13]

De 1860 a 1880 la saltación había sido un punto de vista minoritario, en la medida en que Galton sintió que sus escritos estaban siendo ignorados universalmente. En 1890 se convirtió en una teoría ampliamente aceptada y sus puntos de vista ayudaron a lanzar una gran controversia. [14] [15]

Dibujo de William Bateson , 1909, del biólogo Dennis G. Lillie

Variación discontinua de Bateson, 1894 [ editar ]

El libro de 1894 de William Bateson Materiales para el estudio de la variación, tratado con especial atención a la discontinuidad en el origen de las especies marcó la llegada del pensamiento mutacionista, antes del redescubrimiento de las leyes de Mendel. [16] Él examinó la variación discontinua (que implica una forma de saltación [17] ) donde ocurría naturalmente, siguiendo a William Keith Brooks , Galton, Thomas Henry Huxley y St. George Jackson Mivart . [17]

Mutacionismo de principios del siglo XX [ editar ]

De Vries y la teoría de las mutaciones mendelianas , 1901 [ editar ]

Más información: Hugo de Vries y alternativas al darwinismo

El principio fundamental de la teoría de la mutación es que las especies y variedades se han originado por mutación, pero, en la actualidad, no se sabe que se hayan originado de otra forma. - Hugo de Vries [18]

Los cuidadosos estudios de Hugo de Vries de 1901 sobre las variantes silvestres de la onagra Oenothera lamarckiana mostraron que distintas formas nuevas podían surgir repentinamente en la naturaleza, aparentemente al azar, y podrían propagarse durante muchas generaciones sin disiparse ni mezclarse. Dio a esos cambios el nombre de " mutación ". [c] [20] [21] Con esto, de Vries quiso decir que se creó una nueva forma de la planta en un solo paso (no es lo mismo que una mutación en el sentido moderno); no se requirió un largo período de selección natural para la especiación, ni tampoco el aislamiento reproductivo . [22] En opinión del historiador de la ciencia Peter J. Bowler , De Vries usó el término para significar[1]

cambios genéticos a gran escala capaces de producir una nueva subespecie, o incluso especies, instantáneamente. [1]

La historiadora de la ciencia Betty Smocovitis describió el mutacionismo como [2]

el caso de la supuesta evolución saltatoria que Hugo de Vries había interpretado erróneamente para la onagra, Oenothera . [2]

De Vries expuso su posición, conocida como Mutationstheorie (teoría de la mutación) sobre la naturaleza creativa de la mutación en su libro de 1905 Species and Varieties: their Origin by Mutation . [23] En opinión del historiador de la ciencia Edward Larson, De Vries fue la persona en gran parte responsable de transformar el saltacionismo de la era victoriana en la teoría de la mutación de principios del siglo XX "y, al hacerlo, llevó al darwinismo al borde de la extinción como una teoría científica viable. ". [24]

Experimentos de "línea pura" de Johannsen, 1903 [ editar ]

Los experimentos de "línea pura" de Wilhelm Johannsen parecían mostrar que la evolución no podía funcionar en la variación continua.

A principios de la década de 1900, los creyentes de la variación continua entendieron el mecanismo de selección natural de Darwin, principalmente los biometristas Walter Weldon y Karl Pearson , para poder trabajar en una característica que varía continuamente, mientras que De Vries argumentó que la selección de tales características sería ineficaz. . Experimentos de "línea pura" de Wilhelm Johannsen sobre Phaseolus vulgarislos frijoles parecían refutar este mecanismo. Usando la variedad de frijol Princess de verdadera reproducción, cuidadosamente endogámica dentro de las clases de peso, el trabajo de Johannsen pareció apoyar a De Vries. La descendencia tuvo una distribución aleatoria uniforme. Johanssen creía que sus resultados mostraban que la variabilidad continua no se heredaba, por lo que la evolución debe basarse en mutaciones discontinuas, como había argumentado de Vries. [25] [26] [27] [28] Johanssen publicó su trabajo en danés en un artículo de 1903 Om arvelighed i samfund og i rene linier (Sobre la herencia en poblaciones y en líneas puras), [29] y en su libro de 1905 Arvelighedslærens Elementer (Los elementos de la herencia). [30]

Mimetismo de Punnett, 1915 [ editar ]

Papilio polytes tiene 3 formas con diferentes patrones de alas, aquí el morfo "Romulus". Reginald Punnett argumentó que este polimorfismo demostró una evolución discontinua. Sin embargo, Ronald Fisher demostró que esto podría haber surgido por pequeños cambios en genes modificadores adicionales.

En 1915, Reginald Punnett argumentó en su libro Mimetismo en mariposas que los 3 morfos (formas) de la mariposa Papilio polytes , que imitan diferentes especies hospedadoras de mariposas, demostraron una evolución discontinua en acción. Las diferentes formas existían en un polimorfismo estable controlado por 2 factores mendelianos ( genes ). Los alelos de estos genes eran ciertamente discontinuos, por lo que Punnett supuso que debían haber evolucionado en saltos discontinuos. [31]

El debilitamiento del mutacionismo [ editar ]

Análisis de Yule del mendelismo y la variación continua, 1902 [ editar ]

El debilitamiento del mutacionismo comenzó casi de inmediato, en 1902, cuando el estadístico Udny Yule analizó la teoría de Mendel y mostró que dado el dominio completo de un alelo sobre otro, una proporción de alelos de 3: 1 se mantendría indefinidamente. Esto significaba que el alelo recesivo podía permanecer en la población sin necesidad de invocar una mutación. También mostró que, dados múltiples factores, la teoría de Mendel permitía una variación continua, como de hecho había sugerido Mendel, eliminando la tabla central de la teoría mutacionista y criticando el enfoque de confrontación de Bateson. [32] Sin embargo, el artículo "excelente" [33] no evitó que los mendelianos y los biometristas se separaran. [33]

Los experimentos de Nilsson-Ehle sobre la herencia mendeliana y la variación continua, 1908 [ editar ]

El genetista sueco H. Nilsson-Ehle demostró en 1908, en un artículo publicado en alemán en una revista sueca, Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen (Observations on Crosses in Oats and Wheat), [34] que la variación continua podría fácilmente ser producido por múltiples genes mendelianos. Encontró numerosas proporciones mendelianas de 3: 1, que implican un alelo dominante y uno recesivo, en la avena y el trigo ; una proporción de 15: 1 para un cruce de variedades de avena con glumas blancas y negrasrespectivamente, lo que implica dos pares de alelos (dos factores mendelianos); y que cruzar un trigo terciopelo sueco de grano rojo con uno blanco dio en la tercera (F3) generación la firma compleja de las proporciones esperadas de tres factores a la vez, con 37 granos dando solo descendencia roja, 8 dando 63: 1 en su descendencia , 12 dando 15: 1, y 6 dando 3: 1. No había granos que dieran todo el blanco, pero como solo esperaba 1 de los de su muestra, 0 no era un resultado improbable. Los genes se podían combinar claramente en combinaciones casi infinitas: diez de sus factores permitían casi 60.000 formas diferentes, sin necesidad de suponer que estaban implicadas nuevas mutaciones. Los resultados implicaron que la selección natural trabajaría en genes mendelianos, ayudando a lograr la unificación de la evolución y genética darwinianas. [35]

Un trabajo similar en Estados Unidos por Edward East sobre el maíz en 1910 [36] mostró lo mismo para los biólogos sin acceso al trabajo de Nilsson-Ehle. [37] Sobre el mismo tema, el matemático Ronald Fisher publicó " La correlación entre parientes sobre la suposición de herencia mendeliana " en 1918, [38] nuevamente mostrando que la variación continua podría ser producida fácilmente por múltiples genes mendelianos. También mostró que la herencia mendeliana no tenía un vínculo esencial con el mutacionismo: Fisher enfatizó que pequeñas variaciones (por gen) serían suficientes para que la selección natural impulse la evolución. [39]

Experimentos de selección de Castle en ratas encapuchadas, 1911 [ editar ]

A partir de 1906, William Castle llevó a cabo un extenso estudio del efecto de la selección sobre el color del pelaje en ratas . El patrón pío o encapuchado era recesivo al tipo salvaje gris. Cruzó ratas encapuchadas con las del tipo irlandés de lomo negro, y luego cruzó la descendencia con ratas encapuchadas puras. La raya oscura en la espalda era más grande. Luego intentó seleccionar diferentes grupos para rayas más grandes o más pequeñas durante 5 generaciones, y descubrió que era posible cambiar las características mucho más allá del rango inicial de variación. Esto refutó efectivamente la afirmación de De Vries de que la variación continua no se podía heredar de forma permanente, lo que requería nuevas mutaciones. En 1911, Castle señaló que los resultados podrían explicarse mediante la selección darwiniana de la variación hereditaria de los genes mendelianos. [40]

Pequeños genes mendelianos de Morgan en Drosophila , 1912 [ editar ]

El trabajo de Thomas Hunt Morgan sobre Drosophila melanogaster encontró muchos pequeños factores mendelianos sobre los que puede trabajar la selección natural.

En 1912, después de años de trabajo sobre la genética de la mosca de la fruta Drosophila , Thomas Hunt Morgan demostró que estos animales tenían muchos pequeños factores mendelianos en los que la evolución darwiniana podía funcionar como si la variación fuera completamente continua. El camino estaba abierto para que los genetistas concluyeran que el mendelismo apoyaba al darwinismo. [41]

Explicación letal equilibrada de Muller de las "mutaciones" de Oenothera , 1918 [ editar ]

El mutacionismo de De Vries recibió un golpe serio, si no fatal, en 1918 por el genetista estadounidense Hermann Joseph Muller . Comparó el comportamiento de los letales equilibrados en Drosophila con las supuestas mutaciones de De Vries en Oenothera , demostrando que podrían funcionar de la misma manera. [42] No hubo mutaciones reales involucradas, pero los cruces de cromosomas poco frecuentes explicaron la aparición repentina de rasgos que habían estado presentes en los genes todo el tiempo. [43]

Explicación de Fisher del polimorfismo, 1927 [ editar ]

En 1927, Fisher atacó explícitamente la teoría de 1915 de Punnett sobre la evolución discontinua del mimetismo. Fisher argumentó que la selección que actúa sobre genes que realizan pequeñas modificaciones en el fenotipo de la mariposa (su apariencia) permitiría establecer las múltiples formas de un polimorfismo. [39]

Teorías mutacionistas posteriores [ editar ]

La comprensión de que la genética mendeliana podía preservar las variaciones discretas indefinidamente y apoyar la variación continua para que la selección natural trabajara gradualmente, significó que la mayoría de los biólogos desde alrededor de 1918 en adelante aceptaron la selección natural como la fuerza impulsora de la evolución. [44] Sin embargo, el mutacionismo y otras alternativas a la evolución por selección natural no desaparecieron por completo. [45] [46] [47]

La nomogénesis de Berg, 1922 [ editar ]

Lev Berg propuso una combinación de mutacionismo y evolución dirigida (ortogenética) en su libro de 1922 Nomogenesis ; o, Evolución Determinada por Ley . Usó evidencia de paleontología , zoología y botánica para argumentar que la selección natural tenía limitaciones que marcaban la dirección de la evolución. Afirmó que la especiación fue causada por "transformación masiva de un gran número de individuos" por mutaciones masivas dirigidas. [48] [45]

John Christopher Willis Es el curso de la evolución por la diferenciación o divergente La mutación más que por la selección de 1940

Macromutaciones de Willis, 1923 [ editar ]

Más información: Ortogénesis

En 1923, el botánico John Christopher Willis propuso que las especies estaban formadas por grandes mutaciones, no una evolución gradual por selección natural, [49] [50] y que la evolución estaba impulsada por la ortogénesis , a la que llamó "diferenciación", más que por la selección natural. . [46]

Los esperanzados monstruos de Goldschmidt, 1940 [ editar ]

Masatoshi Nei sostiene que la evolución a menudo está limitada por mutaciones. [51]

En su libro de 1940 The Material Basis of Evolution , el genetista alemán Richard Goldschmidt defendió la especiación de un solo paso por macromutación, describiendo los organismos así producidos como "monstruos esperanzados". La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada por los biólogos, que favorecían las explicaciones neodarwinianas de Fisher, JBS Haldane y Sewall Wright . [47] [52] Sin embargo, el interés en las ideas de Goldschmidt se ha vuelto a despertar en el campo de la biología del desarrollo evolutivo . [53] [54] [55] [56] [57]

Evolución impulsada por mutaciones de Nei, 1987 [ editar ]

Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección juegan un papel en la evolución; la opinión generalizada es que, si bien la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados ​​por la selección natural. [58] Masatoshi Nei argumenta en cambio que la producción de genotipos más eficientes por mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por mutaciones. [51] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] [66] El libro de Nei recibió críticas cuidadosas; mientras que Wright, [67] en la revista conservadora Evolution , rechazó el pensamiento de Nei por equivocado, Galtier, [68]Weiss, [69] Stoltzfus, [51] y Wagner, [58] aunque no estaban necesariamente de acuerdo con la posición de Nei, la trataron como una perspectiva alternativa relevante.

Enfoques contemporáneos [ editar ]

Al revisar la historia de las teorías macroevolutivas, el biólogo evolutivo estadounidense Douglas J. Futuyma señala que desde 1970, dos alternativas muy diferentes al gradualismo darwiniano han sido propuestas, ambas por Stephen Jay Gould : el mutacionismo y los equilibrios puntuados . [70] [71] La teoría de la macromutación de Gould hizo un guiño a su predecesor con una "ruptura de Goldschmidt" prevista entre la evolución dentro de una especie y la especiación. Su defensa de Goldschmidt fue atacada con "comentarios muy poco halagadores" [70] por Brian Charlesworth [72] y Alan Templeton . [73]Futuyma concluye, siguiendo a otros biólogos que revisan el campo como K.Sterelny [74] y A. Minelli, [75] que esencialmente todas las afirmaciones de la evolución impulsada por grandes mutaciones podrían explicarse dentro de la síntesis evolutiva darwiniana. [70] La afirmación de James A. Shapiro de que la genética molecular socava el darwinismo ha sido descrita como mutacionismo y una visión extrema por el zoólogo Andy Gardner. [76]

Historiografía [ editar ]

Se han ofrecido múltiples explicaciones desde el siglo XIX sobre cómo tuvo lugar la evolución, dado que muchos científicos inicialmente tenían objeciones a la selección natural. [77] Muchos de estos, incluido el mutacionismo, condujeron a alguna forma de ortogénesis (flechas azules sólidas), con o sin intervención teísta (flechas azules punteadas). Una mejor comprensión de la mutación condujo en cambio (flechas naranjas discontinuas) a la síntesis moderna de la genética mendeliana con la selección natural , estableciendo la evolución darwiniana a través de la biología. [78]

Los biólogos de principios del siglo XX estuvieron de acuerdo en general en que se produjo la evolución, pero sintieron que los mecanismos sugeridos por Darwin, incluida la selección natural, serían ineficaces. Parecía probable que las mutaciones grandes impulsaran la evolución rápidamente y evitaran la dificultad que, con razón, había preocupado a Darwin, a saber, que la combinación de la herencia promediaría cualquier pequeño cambio favorable. [d] [80] Además, una gran mutación saltatoria, capaz de crear especies en un solo paso, ofreció una explicación fácil de por qué el registro fósil debería contener grandes discontinuidades y tiempos de cambio rápido. [81]

Estos descubrimientos fueron a menudo enmarcados por partidarios de la síntesis moderna de mediados del siglo XX , como Julian Huxley y Ernst Mayr , como una controversia entre los primeros genetistas, los "mendelianos", incluidos Bateson, Johannsen, de Vries, Morgan y Punnett, que defendían el mendelismo y la mutación, y eran entendidos como oponentes de la visión gradualista original de Darwin, y los biometristas como Pearson y Weldon, que se oponían al mendelismo y eran más fieles a Darwin. En esta versión, se avanzó poco durante el eclipse del darwinismo , y el debate entre genetistas mutacionistas como De Vries y biometristas como Pearson terminó con la victoria de la síntesis moderna entre 1918 y 1950 aproximadamente [82].[64] Según este relato, la nueva genética de poblaciones de la década de 1940 demostró el poder explicativo de la selección natural, mientras que el mutacionismo, junto con otros enfoques no darwinianos como la ortogénesis y el estructuralismo , fue esencialmente abandonado. [83] Este punto de vista se volvió dominante en la segunda mitad del siglo XX y fue aceptado tanto por biólogos como por historiadores. [84]

Una visión más reciente, defendida por los historiadores Arlin Stoltzfus y Kele Cable, es que Bateson, de Vries, Morgan y Punnett habían formado en 1918 una síntesis de mendelismo y mutacionismo. El conocimiento alcanzado por estos genetistas abarcó la acción de la selección natural sobre los alelos (formas alternativas de un gen), el equilibrio de Hardy-Weinberg , la evolución de rasgos que varían continuamente (como la altura) y la probabilidad de que una nueva mutación se vuelva fija. . Desde este punto de vista, los primeros genetistas aceptaron la selección natural junto con la mutación, pero rechazaron las ideas no mendelianas de Darwin sobre la variación y la herencia, y la síntesis comenzó poco después de 1900. [64] [85]La afirmación tradicional de que los mendelianos rechazaron la idea de la variación continua es simplemente falsa; Ya en 1902, Bateson y Edith Saunders escribieron que "si hubiera tan pocos como, digamos, cuatro o cinco pares de posibles alelomorfos, las diversas combinaciones homo- y heterocigóticas podrían, en seriación, dar una aproximación tan cercana a una curva continua, que la pureza de los elementos sería insospechada ”. [86]

Los historiadores han interpretado la historia del mutacionismo de diferentes formas. [82] [87] [26] [88] La visión clásica es que el mutacionismo, opuesto al gradualismo de Darwin, fue un error obvio; la demora de décadas en sintetizar la genética y el darwinismo es una "vergüenza inexplicable"; [89] la genética condujo lógicamente a la síntesis moderna y el mutacionismo fue uno de varios "callejones sin salida" anti-darwinianos separados de la línea principal que conduce desde Darwin hasta el presente. [90]Una visión revisionista es que los mutacionistas aceptaron tanto la mutación como la selección, en general con los mismos roles que tienen hoy, y desde el principio aceptaron y de hecho ofrecieron una explicación correcta para la variación continua basada en múltiples genes, allanando el camino para la evolución gradual. En el momento del centenario de Darwin en Cambridge en 1909, el mutacionismo y el lamarckismo se contrastaron con la selección natural como ideas en competencia ; 50 años después, en el centenario de 1959 de la Universidad de Chicago de la publicación de El origen de las especies , el mutacionismo ya no se consideró seriamente. [91] [84]

Ver también [ editar ]

  • Historia del pensamiento evolutivo
  • Modos rápidos de evolución

Notas [ editar ]

  1. ↑ El término mutación no se usó en biología hasta el siglo XX, pero macromutación y saltación son descripciones esencialmente equivalentes. [3]
  2. ^ Ortogénesis , posiblemente vitalismo .
  3. ^ Más tarde se demostró que los cambios en la onagra eran causados ​​por duplicaciones cromosómicas ( poliploidía ) más que por mutación genética. [19]
  4. ^ La herencia mendeliana, con alelos discretos, resuelve el problema de Darwin, ya que no se produce la mezcla. [79]

Referencias [ editar ]

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