Alternativas a la evolución darwiniana

El medieval gran cadena del ser como una escalera, lo que implica la posibilidad de progreso: ^[1] Ramón Lull 's de escalera de ascenso y descenso de la mente , 1305

Los estudiosos que investigan la biología han propuesto alternativas a la evolución darwiniana para explicar los signos de la evolución y la relación de diferentes grupos de seres vivos. Las alternativas en cuestión no niegan que los cambios evolutivos a lo largo del tiempo sean el origen de la diversidad de la vida, ni que los organismos vivos hoy compartan un ancestro común del pasado lejano (o ancestros, en algunas propuestas); más bien, proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo a lo largo del tiempo, argumentando en contra de las mutaciones sobre las que actúa la selección natural como el impulsor más importante del cambio evolutivo.

Esto los distingue de ciertos otros tipos de argumentos que niegan que haya tenido lugar una evolución a gran escala de cualquier tipo, como en algunas formas de creacionismo , que no proponen mecanismos alternativos de cambio evolutivo, sino que niegan en absoluto que haya tenido lugar un cambio evolutivo. . No todas las formas de creacionismo niegan que se produzca un cambio evolutivo; en particular, los defensores de la evolución teísta , como el biólogo Asa Gray , afirman que el cambio evolutivo ocurre y es responsable de la historia de la vida en la Tierra, con la condición de que este proceso haya sido influenciado por un dios o dioses en algún sentido significativo.

Donde se aceptaba el hecho del cambio evolutivo pero se negaba el mecanismo propuesto por Charles Darwin , la selección natural , se entretenían explicaciones de la evolución como el lamarckismo , catastrofismo , ortogénesis , vitalismo , estructuralismo y mutacionismo (llamado saltacionismo antes de 1900). Diferentes factores motivaron a las personas a proponer mecanismos de evolución no darwinianos . La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atrajo a algunos naturalistas porque la sentían inmoral, dejando poco espacio para la teleología.o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida. Algunos que llegaron a aceptar la evolución, pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. Otros sintieron que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola no era suficiente para explicar. Otros sintieron que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar.

A principios del siglo XX, los biólogos generalmente aceptaban la evolución, pero la selección natural estaba en eclipse . ^[2] Se propusieron muchas teorías alternativas, pero los biólogos se apresuraron a descartar teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. La síntesis moderna, una generación más tarde, afirmó haber eliminado todas las alternativas a la evolución darwiniana, aunque algunas se han revivido a medida que se han descubierto mecanismos moleculares para ellas.

Formas inmutables

Artículos principales: Hylomorfismo y Gran cadena del ser.

Aristóteles no abrazó ni la creación ni la evolución divinas, sino que argumentó en su biología que cada especie ( eidos ) era inmutable, reproduciéndose fiel a su forma eterna ideal (no lo mismo que la teoría de las formas de Platón ). ^{[3] [4]} La sugerencia de Aristóteles en De Generatione Animalium de una jerarquía fija en la naturaleza - una scala naturae ("escalera de la naturaleza") proporcionó una explicación temprana de la continuidad de los seres vivos. ^{[5] [6] [7]} Aristóteles vio que los animales eran teleológicos (funcionalmente dirigidos a un fin) y tenían partes homólogascon las de otros animales, pero no conectó estas ideas en un concepto de progreso evolutivo. ^[8]

En la Edad Media, el escolasticismo desarrolló la visión de Aristóteles en la idea de una gran cadena del ser . ^[1] La imagen de una escalera sugiere inherentemente la posibilidad de escalar, pero tanto los antiguos griegos como los escolásticos medievales como Ramon Lull ^[1] sostenían que cada especie permanecía fija desde el momento de su creación. ^{[9] [8]}

En 1818, sin embargo, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó en su Philosophie anatomique que la cadena era "una serie progresiva", donde animales como los moluscos en la parte baja de la cadena podían "elevarse, mediante la adición de partes, desde la simplicidad de las primeras formaciones a la complicación de las criaturas a la cabeza de la escala ", dado el tiempo suficiente. En consecuencia, Geoffroy y los biólogos posteriores buscaron explicaciones de tal cambio evolutivo. ^[10]

Recherches sur les Ossements Fossiles de 1812 de Georges Cuvier expuso su doctrina de la correlación de partes, es decir, que dado que un organismo es un sistema completo, todas sus partes se corresponden mutuamente, contribuyendo a la función del todo. Entonces, a partir de un solo hueso, el zoólogo a menudo podía decir a qué clase o incluso género pertenecía el animal. Y si un animal tuviera dientes adaptados para cortar carne, el zoólogo podría estar seguro sin siquiera mirar que sus órganos sensoriales serían los de un depredador y sus intestinos los de un carnívoro. Una especie tenía una complejidad funcional irreductible y "ninguna de sus partes puede cambiar sin que las otras cambien también". ^[11]Los evolucionistas esperaban que una parte cambiara a la vez, un cambio para seguir a otro. En opinión de Cuvier, la evolución era imposible, ya que cualquier cambio desequilibraría todo el delicado sistema. ^[11]

El "Ensayo sobre clasificación" de Louis Agassiz de 1856 ejemplificó el idealismo filosófico alemán. Este sostenía que cada especie era compleja en sí misma, tenía relaciones complejas con otros organismos y encajaba con precisión en su entorno, como un pino en un bosque, y no podía sobrevivir fuera de esos círculos. El argumento de tales formas ideales se opuso a la evolución sin ofrecer un mecanismo alternativo real. Richard Owen tenía una opinión similar en Gran Bretaña. ^[12]

El filósofo social y evolucionista lamarckiano Herbert Spencer , irónicamente el autor de la frase " supervivencia del más apto " adoptada por Darwin , ^[13] utilizó un argumento como el de Cuvier para oponerse a la selección natural. En 1893, afirmó que un cambio en cualquier estructura del cuerpo requeriría que todas las demás partes se adaptaran para encajar con la nueva disposición. A partir de esto, argumentó que era poco probable que todos los cambios pudieran aparecer en el momento adecuado si cada uno dependiera de una variación aleatoria; mientras que en un mundo lamarckiano, todas las partes se adaptarían naturalmente a la vez, a través de un patrón modificado de uso y desuso. ^[14]

Explicaciones alternativas del cambio

Más información: Eclipse del darwinismo

Cuando el hecho del cambio evolutivo fue aceptada por los biólogos, pero la selección natural fue negada, incluyendo pero no limitado a finales del siglo 19 eclipse del darwinismo , las explicaciones científicas alternativas, tales como lamarckismo , ortogénesis , el estructuralismo , el catastrofismo , el vitalismo y la evolución teísta ^[a] eran entretenido, no necesariamente por separado. (Puntos de vista puramente religiosos como el creacionismo de la tierra joven o vieja o el diseño inteligenteno se consideran aquí.) Diferentes factores motivaron a las personas a proponer mecanismos evolutivos no darwinianos. La selección natural, con su énfasis en la muerte y la competencia, no atrajo a algunos naturalistas porque la sentían inmoral, dejando poco espacio para la teleología o el concepto de progreso en el desarrollo de la vida. ^{[15] [16]} Algunos de estos científicos y filósofos, como St. George Jackson Mivart y Charles Lyell , que llegaron a aceptar la evolución pero no les gustaba la selección natural, plantearon objeciones religiosas. ^[17] Otros, como el biólogo y filósofo Herbert Spencer , el botánico George Henslow (hijo del mentor de DarwinJohn Stevens Henslow , también botánico), y el autor Samuel Butler , sintieron que la evolución era un proceso inherentemente progresivo que la selección natural por sí sola no era suficiente para explicar. Otros, incluidos los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , tenían una perspectiva idealista y sentían que la naturaleza, incluido el desarrollo de la vida, seguía patrones ordenados que la selección natural no podía explicar. ^[18]

Algunos sintieron que la selección natural sería demasiado lenta, dadas las estimaciones de la edad de la tierra y el sol (10-100 millones de años) hechas en ese momento por físicos como Lord Kelvin , y algunos sintieron que la selección natural no podría funcionar porque En ese momento, los modelos de herencia implicaban la combinación de características heredadas, una objeción planteada por el ingeniero Fleeming Jenkin en una reseña de Origin escrita poco después de su publicación. ^{[18] [19]} Otro factor a finales del siglo XIX fue el surgimiento de una nueva facción de biólogos, tipificada por genetistas como Hugo de Vries y Thomas Hunt Morgan., que quería reformular la biología como una ciencia de laboratorio experimental. Desconfiaban del trabajo de naturalistas como Darwin y Alfred Russel Wallace , que dependían de observaciones de campo de variación, adaptación y biogeografía , por ser demasiado anecdótico. En cambio, se centraron en temas como la fisiología y la genética que podrían investigarse con experimentos controlados en el laboratorio, y descartaron fenómenos menos accesibles como la selección natural y la adaptación al medio ambiente. ^[20]

Teoría	Fecha	Proponente notable	¿Las especies pueden cambiar?	Mecanismo de cambio	¿El mecanismo es físico?	¿Es posible la extinción ?	Notas
Scala naturae [6]	C. 350 a. C.	Aristóteles	No	Ninguno	N / A	No	Las características de los grupos no se ajustan a una escala lineal, como observó Aristóteles. [6] Teleología y homología reconocidas pero no conectadas como evolución con adaptación; no espiritual
Gran cadena de ser [1]	1305	Llull, Ramon ; escolásticos	No	Ninguno	N / A	No	Aristotélico, encajado en la teología cristiana
Vitalismo [21]	1759	Wolff, Caspar Friedrich	sí	Una fuerza vital en embrión	No	¿No?	Variedades de teoría desde el Antiguo Egipto en adelante, a menudo espirituales. Retirado de la biología con síntesis química de moléculas orgánicas, por ejemplo, de urea en 1828
Evolución teísta	1871-18	Gray, Asa Mivart, San Jorge J.	sí	La deidad proporciona mutaciones beneficiosas (Gray 1876) o establece una dirección (ortogenética) (Mivart 1871)	No	sí	"Falló la prueba del naturalismo metodológico que había llegado a definir la ciencia". [22] Descontado por los biólogos antes de 1900 [23]
Ortogénesis [24]	1859	Baer, ​​Karl von	sí	"Creación con propósito"	No	¿Sí?	Muchas variantes en los siglos XIX y XX.
Ortogénesis [25] inc. evolución emergente	1959	Teilhard de Chardin, Pierre	sí	"Tendencia progresiva inherente" ( teleológica , vitalista)	No	sí	Teoría espiritual, noogénesis (surgimiento de la mente), Punto Omega
Lamarckismo [26]	1809	Lamarck, Jean-Baptiste	sí	Uso y desuso; herencia de características adquiridas	Así se pensó, pero no se encontró ninguno	No	Parte de su visión de la ortogénesis . Eliminado de la biología ya que la barrera de Weismann evita que los cambios en las células somáticas afecten la línea germinal en las gónadas
Catastrofismo [27]	1812	Cuvier, Georges	No	Extinciones causadas por eventos naturales como vulcanismo , inundaciones.	Sí, para reducir el número de especies.	sí	Explicar extinciones y sucesiones faunísticas de tetrápodos en registro fósil ; repoblación por nuevas especies después de tales eventos notados pero no explicados
Estructuralismo [28]	1917	Thompson, D'Arcy	sí	Autoorganización , fuerzas físicas	sí	¿Sí?	Muchas variantes, algunas influenciadas por el vitalismo.
Saltacionismo [29] [30] o Mutacionismo	1831	Geoffroy Saint-Hilaire, Étienne	sí	Grandes mutaciones	sí	¿Sí?	Producción repentina de nuevas especies bajo presión ambiental
Teoría neutral de la evolución molecular [31]	1968	Kimura, Motoo	sí	Deriva genética	sí	sí	Solo a nivel molecular; encaja con la selección natural en niveles superiores. El " reloj molecular " observado apoya la deriva neutra; no es un rival de la selección natural, ya que no causa la evolución del fenotipo
Evolución darwiniana [32]	1859	Darwin, Charles	sí	Seleccion natural	sí	sí	Carecían de mecanismos de mutación y herencia hasta el nacimiento de la genética , 1900; En cambio, Darwin propuso pangénesis y cierto grado de herencia de las características adquiridas.

Vitalismo

Louis Pasteur creía que solo los seres vivos podían realizar la fermentación . Pintura de Albert Edelfelt , 1885

Artículo principal: Vitalismo

El vitalismo sostiene que los organismos vivos se diferencian de otras cosas en que contienen algo no físico, como un fluido o un espíritu vital, que los hace vivir. ^[33] La teoría se remonta al antiguo Egipto. ^{[34] [21]} Desde la Edad Moderna , el vitalismo contrastaba con la explicación mecanicista de los sistemas biológicos iniciada por Descartes . Los químicos del siglo XIX se propusieron refutar la afirmación de que la formación de compuestos orgánicos requería una influencia vitalista. ^[33] En 1828, Friedrich Wöhler demostró que la urea se podía fabricar enteramente a partir de productos químicos inorgánicos. ^[35] Louis Pasteur creía que la fermentaciónrequería organismos completos, que supuso llevaban a cabo reacciones químicas que se encuentran solo en los seres vivos. El embriólogo Hans Driesch , experimentando con huevos de erizo de mar , mostró que la separación de las dos primeras células condujo a dos blástulas completas pero pequeñas , lo que aparentemente muestra que la división celular no dividió el huevo en sub-mecanismos, sino que creó más células, cada una con la capacidad vital. para formar un nuevo organismo. El vitalismo se desvaneció con la demostración de explicaciones mecanicistas más satisfactorias de cada una de las funciones de una célula u organismo vivo. ^{[33] [36]} Para 1931, los biólogos habían "abandonado casi unánimemente el vitalismo como una creencia reconocida". ^[37]

Evolución teísta

El botánico estadounidense Asa Gray utilizó el nombre de "evolución teísta" ^[b] para su punto de vista, presentado en su libro de 1876 Ensayos y reseñas pertenecientes al darwinismo . ^[38] Argumentó que la deidad proporciona mutaciones beneficiosas para guiar la evolución. St George Jackson Mivart argumentó en cambio en su 1871 Sobre el Génesis de las Especies que la deidad, equipada con conocimiento previo, establece la dirección de la evolución especificando las leyes (ortogenéticas) que la gobiernan, y deja que las especies evolucionen de acuerdo con las condiciones que experimentan como el tiempo pasa. El duque de Argyll expuso puntos de vista similares en su libro de 1867 The Reign of Law . ^[23][39] Según el historiador Edward Larson, la teoría fracasó como explicación en las mentes de los biólogos de finales del siglo XIX, ya que rompió las reglas del naturalismo metodológico que habían llegado a esperar. ^{[22] En} consecuencia, alrededor de 1900, los biólogos ya no veían la evolución teísta como una teoría válida. En opinión de Larson, para entonces "ni siquiera merecía un asentimiento entre los científicos". ^[23] En el siglo XX, la evolución teísta podría tomar otras formas, como la ortogénesis de Teilhard de Chardin. ^[40] El biólogo evolutivo Jerry Coyne llama The BioLogos Foundationel "último esfuerzo para casar por la fuerza la ciencia y la fe" y "vergonzoso en su fervor resuelto para demostrar que el cristianismo conservador y la evolución son realmente buenos amigos". ^[41]

Ortogénesis

Henry Fairfield Osborn afirmó en 1918 que los cuernos de Titanothere mostraban una tendencia ortogenética no adaptativa .

Artículo principal: Ortogénesis

La ortogénesis o progresismo es la hipótesis de que la vida tiene una tendencia innata a cambiar, desarrollándose de manera unilineal en una dirección particular, o simplemente haciendo algún tipo de progreso definitivo. Se han propuesto muchas versiones diferentes, algunas como la de Teilhard de Chardin abiertamente espiritual, otras como la de Theodor Eimer aparentemente simplemente biológica. Estas teorías a menudo combinaban la ortogénesis con otros supuestos mecanismos. Por ejemplo, Eimer creía en la evolución lamarckiana, pero sentía que las leyes internas del crecimiento determinaban qué características se adquirirían y guiarían la dirección de la evolución a largo plazo. ^{[42] [43]}

La ortogénesis fue popular entre paleontólogos como Henry Fairfield Osborn . Creían que el registro fósil mostraba un cambio unidireccional, pero no aceptaban necesariamente que el mecanismo que impulsaba la ortogénesis fuera teleológico (dirigido a objetivos). Osborn argumentó en su libro de 1918 Origin and Evolution of Life que las tendencias en los cuernos de Titanothere eran tanto ortogenéticas como no adaptativas , y podrían ser perjudiciales para el organismo. Por ejemplo, supusieron que las grandes astas del alce irlandés habían provocado su extinción. ^{[42] [43]}

El apoyo a la ortogénesis cayó durante la síntesis moderna en la década de 1940 cuando se hizo evidente que no podía explicar los complejos patrones de ramificación de la evolución revelados por el análisis estadístico del registro fósil . ^{[18] [19] El} trabajo en el siglo XXI ha apoyado el mecanismo y la existencia de la adaptación sesgada por mutaciones (una forma de mutacionismo), lo que significa que ahora se considera posible la ortogénesis restringida. ^{[44] [45] [46]} Además, los procesos de autoorganización involucrados en ciertos aspectos del desarrollo embrionarioa menudo exhiben resultados morfológicos estereotipados, lo que sugiere que la evolución procederá en las direcciones preferidas una vez que los componentes moleculares clave estén en su lugar. ^[47]

Lamarckismo

Artículo principal: Lamarckismo

Jean-Baptiste Lamarck , dibujado por Jules Pizzetta , 1893

La teoría evolutiva de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, la transmutación de especies , se basó en un impulso progresivo (ortogenético) hacia una mayor complejidad. Lamarck también compartió la creencia, común en ese momento, de que las características adquiridas durante la vida de un organismo podrían ser heredadas por la próxima generación, produciendo una adaptación al medio ambiente. Tales características fueron causadas por el uso o desuso de la parte del cuerpo afectada. Este componente menor de la teoría de Lamarck se conoció, mucho más tarde, como lamarckismo . ^[26] Darwin incluyó los efectos del aumento del uso y desuso de las partes, controlados por la selección natural en El origen de las especies., dando ejemplos como aves grandes que se alimentan en el suelo que obtienen patas más fuertes a través del ejercicio y alas más débiles por no volar hasta que, como el avestruz , no pudieron volar en absoluto. ^[48] A finales del siglo XIX, el neolamarckismo fue apoyado por el biólogo alemán Ernst Haeckel , los paleontólogos estadounidenses Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , y el entomólogo estadounidense Alpheus Packard . Butler y Cope creían que esto permitía a los organismos impulsar de manera efectiva su propia evolución. ^[49]Packard argumentó que la pérdida de visión en los insectos de las cavernas ciegas que estudió se explicaba mejor a través de un proceso lamarckiano de atrofia por desuso combinado con la herencia de características adquiridas. ^{[49] [50] [51]} Mientras tanto, el botánico inglés George Henslow estudió cómo el estrés ambiental afectaba el desarrollo de las plantas, y escribió que las variaciones inducidas por tales factores ambientales podrían explicar en gran medida la evolución; no ve la necesidad de demostrar que tales variaciones puedan realmente heredarse. ^[52] Los críticos señalaron que no había pruebas sólidas de la herencia de las características adquiridas. En cambio, el trabajo experimental del biólogo alemán August Weismanndio lugar a la teoría de la herencia del germoplasma, que según Weismann hacía imposible la herencia de las características adquiridas, ya que la barrera de Weismann evitaría que cualquier cambio que ocurriera en el cuerpo después del nacimiento fuera heredado por la siguiente generación. ^{[50] [53]}

En la epigenética moderna , los biólogos observan que los fenotipos dependen de cambios hereditarios en la expresión génica que no implican cambios en la secuencia del ADN . Estos cambios pueden cruzar generaciones en plantas, animales y procariotas . Esto no es idéntico al lamarckismo tradicional, ya que los cambios no duran indefinidamente y no afectan a la línea germinal y, por tanto, a la evolución de los genes. ^[54]

Georges Cuvier , que se muestra aquí con un pez fósil, propuso el catastrofismo para explicar el registro fósil .

Catastrofismo

Artículo principal: Catastrofismo

El catastrofismo es la hipótesis , argumentada por el anatomista y paleontólogo francés Georges Cuvier en sus Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes de 1812 , de que las diversas extinciones y los patrones de sucesión faunística observados en el registro fósil fueron causados ​​por catástrofes naturales a gran escala como erupciones volcánicas y, para las extinciones más recientes en Eurasia, la inundación de áreas bajas por el mar . Esto fue explicado puramente por eventos naturales: no mencionó el diluvio de Noé , ^[55]tampoco se refirió nunca a la creación divina como el mecanismo de repoblación después de un evento de extinción, aunque tampoco apoyó teorías evolutivas como las de sus contemporáneos Lamarck y Geoffroy Saint-Hilaire. ^{[56] [57]} Cuvier creía que el registro estratigráfico indicaba que había habido varias de esas catástrofes, eventos naturales recurrentes, separados por largos períodos de estabilidad durante la historia de la vida en la tierra. Esto lo llevó a creer que la Tierra tenía varios millones de años. ^[58]

El catastrofismo ha encontrado un lugar en la biología moderna con el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno al final del período Cretácico , como lo propusieron en un artículo de Walter y Luis Alvarez en 1980. Argumentó que un asteroide de 10 kilómetros (6.2 millas) golpeó la Tierra 66 hace millones de años al final del período Cretácico . El evento, fuera lo que fuera, extinguió aproximadamente el 70% de todas las especies, incluidos los dinosaurios , dejando atrás el límite entre el Cretácico y el Paleógeno . ^[59] En 1990, un cráter candidato de 180 kilómetros (110 millas) que marca el impacto fue identificado en Chicxulub en elPenínsula de Yucatán de México . ^[60]

Estructuralismo

Artículo principal: Estructuralismo (biología)

En su libro de 1917 Sobre el crecimiento y la forma , D'Arcy Thompson ilustró la transformación geométrica de la forma del cuerpo de un pez en otro con un mapeo de cizalla de 20 ° . No discutió las causas evolutivas de tal cambio, levantando sospechas de vitalismo . ^[28]

El estructuralismo biológico se opone a una explicación exclusivamente darwiniana de la selección natural, argumentando que otros mecanismos también guían la evolución y, a veces, implica que estos reemplazan la selección por completo. ^{[28] Los} estructuralistas han propuesto diferentes mecanismos que podrían haber guiado la formación de planes corporales . Antes de Darwin, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentó que los animales compartían partes homólogas , y que si una se agrandaba, las otras se reducirían en compensación. ^[61] Después de Darwin, D'Arcy Thompson insinuó el vitalismo y ofreció explicaciones geométricas en su libro clásico de 1917 On Growth and Form . ^[28] Adolf Seilacher sugirió la inflación mecánica para estructuras "pneu" en fósiles de biota de Ediacara como Dickinsonia . ^{[62] [63]} Günter P. Wagner defendió el sesgo de desarrollo, las limitaciones estructurales en el desarrollo embrionario . ^{[64] [65]} Stuart Kauffman favoreció la autoorganización , la idea de que la estructura compleja surge de manera holística y espontánea de la interacción dinámica de todas las partes de un organismo . ^[66] Michael Denton defendió las leyes de la forma mediante las cuales los universales platónicos o "Tipos" se autoorganizan.^[67] En 1979, Stephen J. Gould y Richard Lewontin propusieron "enjutas" biológicas , características creadas como un subproducto de la adaptación de estructuras cercanas. ^[64] Gerd Müller y Stuart Newman argumentaron que la aparición en el registro fósil de la mayoría de los phyla actualesen la explosión cámbrica fue unaevolución"pre- mendeliana " causada por respuestas plásticas de sistemas morfogenéticos que fueron organizados en parte por mecanismos físicos. ^{[68] [69]} Brian Goodwin , descrito por Wagner como parte de "una franjamovimiento en biología evolutiva ", ^[64] negó que la complejidad biológica pueda reducirse a la selección natural, y argumentó que la formación de patrones es impulsada por campos morfogenéticos . ^{[70] Los} biólogos darwinianos han criticado el estructuralismo, enfatizando que hay abundante evidencia de homología profunda que Los genes han participado en la formación de organismos a lo largo de la historia evolutiva . Aceptan que algunas estructuras, como la membrana celular, se autoensamblan, pero cuestionan la capacidad de la autoorganización para impulsar la evolución a gran escala. ^{[71] [72]}

Saltacionismo, mutacionismo

Hugo de Vries, con una pintura de una onagra , la planta que aparentemente había producido nuevas especies por saltación , por Thérèse Schwartze , 1918

Artículos principales: Saltacionismo y Mutacionismo

El saltacionismo ^{[73] [74]} sostenía que nuevas especies surgen como resultado de grandes mutaciones . Fue visto como una alternativa mucho más rápida al concepto darwiniano de un proceso gradual de pequeñas variaciones aleatorias sobre las que actúa la selección natural. Fue popular entre los primeros genetistas como Hugo de Vries , quien junto con Carl Correns ayudó a redescubrir las leyes de herencia de Gregor Mendel en 1900, William Bateson , un zoólogo británico que cambió a la genética, y al comienzo de su carrera, Thomas Hunt Morgan . Estas ideas se convirtieron en mutacionismo , la teoría de la evolución por mutaciones. ^{[29] [30]}Este sostenía que las especies pasaban por períodos de rápida mutación, posiblemente como resultado del estrés ambiental, que podían producir múltiples mutaciones, y en algunos casos especies completamente nuevas, en una sola generación, según los experimentos de De Vries con la onagra, Oenothera , desde 1886. Las prímulas parecían estar produciendo constantemente nuevas variedades con sorprendentes variaciones de forma y color, algunas de las cuales parecían ser especies nuevas porque las plantas de la nueva generación sólo podían cruzarse entre sí, no con sus padres. ^[75] Sin embargo, Hermann Joseph Muller demostró en 1918 que las nuevas variedades que de Vries había observado eran el resultado de híbridos poliploides en lugar de una rápida mutación genética. ^[76]

Inicialmente, De Vries y Morgan creían que las mutaciones eran tan grandes como para crear nuevas formas como subespecies o incluso especies al instante. Los experimentos de Morgan con moscas de la fruta de 1910, en los que aisló mutaciones para características como ojos blancos, cambiaron de opinión. Vio que las mutaciones representaban pequeñas características mendelianas que solo se propagarían a través de una población cuando fueran beneficiosas, ayudadas por la selección natural. Esto representó el germen de la síntesis moderna y el principio del fin del mutacionismo como fuerza evolutiva. ^[77]

Los biólogos contemporáneos aceptan que tanto la mutación como la selección juegan un papel en la evolución; la opinión generalizada es que, si bien la mutación proporciona material para la selección en forma de variación, todos los resultados no aleatorios son causados ​​por la selección natural. ^[78] Masatoshi Nei argumenta en cambio que la producción de genotipos más eficientes por mutación es fundamental para la evolución, y que la evolución a menudo está limitada por mutaciones. ^[79] La teoría endosimbiótica implica eventos raros pero importantes de evolución saltacional por simbiogénesis . ^[80] Carl Woese y sus colegas sugirieron que la ausencia de un continuo de firmas de ARN entre dominios de bacterias ,archaea y eukarya muestra que estos linajes principales se materializaron a través de grandes saltaciones en la organización celular. ^[81] Saltación en una variedad de escalas se acuerda sea posible mediante mecanismos que incluyen la poliploidía , que sin duda puede crear nueva especie de planta, ^{[82] [83]} la duplicación de genes , transferencia génica lateral , ^[84] y elementos transponibles (genes de salto ). ^[85]

Deriva genética

Muchas mutaciones son neutrales o silenciosas, no tienen ningún efecto sobre la secuencia de aminoácidos que se produce cuando el gen involucrado se traduce en proteína y se acumulan con el tiempo, formando un reloj molecular . Sin embargo, esto no provoca una evolución fenotípica .

Artículo principal: Teoría neutral de la evolución molecular.

La teoría neutral de la evolución molecular , propuesta por Motoo Kimura en 1968, sostiene que a nivel molecular la mayoría de los cambios evolutivos y la mayor parte de la variación dentro y entre especies no es causada por la selección natural sino por la deriva genética de alelos mutantes que son neutrales. Una mutación neutraes uno que no afecta la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. La teoría neutra admite la posibilidad de que la mayoría de las mutaciones sean perjudiciales, pero sostiene que, debido a que son rápidamente depuradas por la selección natural, no hacen contribuciones significativas a la variación dentro y entre especies a nivel molecular. Se supone que las mutaciones que no son perjudiciales son en su mayoría neutrales en lugar de beneficiosas. ^[31]

La teoría fue controvertida porque sonaba como un desafío a la evolución darwiniana; La controversia se intensificó con un artículo de 1969 del Dr. Kasra, Jack Lester King y Thomas H. Jukes , titulado provocativa pero engañosamente " Evolución no darwiniana ". Proporcionó una amplia variedad de pruebas, incluidas comparaciones de secuencias de proteínas , estudios del gen mutador Treffers en E. coli , análisis del código genético e inmunología comparativa , para argumentar que la mayor parte de la evolución de las proteínas se debe a mutaciones neutrales y deriva genética. ^{[86] [87]}

Según Kimura, la teoría se aplica solo a la evolución a nivel molecular, mientras que la evolución fenotípica está controlada por la selección natural, por lo que la teoría neutra no constituye una verdadera alternativa. ^{[31] [88]}

Teorías combinadas

Se han ofrecido múltiples explicaciones desde el siglo XIX sobre cómo tuvo lugar la evolución, dado que muchos científicos inicialmente tenían objeciones a la selección natural (flechas naranjas discontinuas). Muchas de estas teorías llevaron (flechas azules) a alguna forma de evolución dirigida ( ortogénesis ), con o sin invocar el control divino (flechas azules punteadas) directa o indirectamente. Por ejemplo, evolucionistas como Edward Drinker Cope creían en una combinación de evolución teísta, lamarckismo, vitalismo y ortogénesis, ^[89] representada por la secuencia de flechas en el extremo izquierdo del diagrama.

Las diversas alternativas a la evolución darwiniana por selección natural no eran necesariamente mutuamente excluyentes. La filosofía evolutiva del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope es un buen ejemplo. Cope, un hombre religioso, comenzó su carrera negando la posibilidad de la evolución. En la década de 1860, aceptó que la evolución podría ocurrir, pero, influenciado por Agassiz, rechazó la selección natural. Cope aceptó en cambio la teoría de la recapitulación de la historia evolutiva durante el crecimiento del embrión, que la ontogenia recapitula la filogenia , que Agassiz creía que mostraba un plan divino que conducía directamente al hombre, en un patrón revelado tanto en embriología como en paleontología.. Cope no fue tan lejos, ya que la evolución creó un árbol ramificado de formas, como había sugerido Darwin. Sin embargo, cada paso evolutivo no fue aleatorio: la dirección se determinó de antemano y tenía un patrón regular (ortogénesis), y los pasos no eran adaptativos sino parte de un plan divino (evolución teísta). Esto dejó sin respuesta la pregunta de por qué debería ocurrir cada paso, y Cope cambió su teoría para acomodar la adaptación funcional para cada cambio. Aún rechazando la selección natural como la causa de la adaptación, Cope recurrió al lamarckismo para proporcionar la fuerza que guía la evolución. Por último, Cope supuso que el uso y el desuso de Lamarck operaban haciendo que una sustancia vitalista de fuerza de crecimiento, el "batmismo", se concentrara en las áreas del cuerpo que se usaban más intensamente; a su vez, hizo que estas áreas se desarrollaran a expensas del resto.El complejo conjunto de creencias de Cope reunió así cinco filosofías evolutivas: recapitulacionismo, ortogénesis, evolución teísta, lamarckismo y vitalismo.^[89] Otros paleontólogos y naturalistas de campo continuaron sosteniendo creencias que combinaban ortogénesis y lamarckismo hasta la síntesis moderna en la década de 1930. ^[90]

Renacimiento de la selección natural, con alternativas continuas

Artículo principal: Síntesis moderna (siglo XX)

A principios del siglo XX, durante el eclipse del darwinismo , los biólogos dudaban de la selección natural, pero igualmente se apresuraron a descartar teorías como la ortogénesis, el vitalismo y el lamarckismo, que no ofrecían ningún mecanismo para la evolución. El mutacionismo propuso un mecanismo, pero no fue generalmente aceptado. ^[91] La síntesis moderna una generación más tarde, aproximadamente entre 1918 y 1932, barrió ampliamente todas las alternativas al darwinismo, aunque algunas incluían formas de ortogénesis, ^[46] mecanismos epigenéticos que se asemejan a la herencia lamarckiana de características adquiridas , ^[54] catastrofismo, ^[59] estructuralismo, ^[70]y el mutacionismo ^[79] han revivido, por ejemplo, mediante el descubrimiento de mecanismos moleculares. ^[92]

La biología se ha vuelto darwiniana, pero la creencia en alguna forma de progreso (ortogénesis) permanece tanto en la mente del público como entre los biólogos. Ruse sostiene que los biólogos evolucionistas probablemente seguirán creyendo en el progreso por tres razones. En primer lugar, el principio antrópico exige personas capaces de preguntarse sobre el proceso que condujo a su propia existencia, como si fueran la cúspide de tal progreso. En segundo lugar, los científicos en general y los evolucionistas en particular creen que su trabajo los está llevando progresivamente más cerca de una verdadera comprensión de la realidad , a medida que aumenta el conocimiento, y por lo tanto (sostiene el argumento) también hay progreso en la naturaleza. Ruse señala a este respecto que Richard Dawkins compara explícitamente el progreso cultural con los memesal progreso biológico con genes. En tercer lugar, los evolucionistas se seleccionan a sí mismos; son personas, como el entomólogo y sociobiólogo EO Wilson , que están interesadas en el progreso para dar sentido a la vida. ^[93]

Ver también

• Evidencia de coloración para la selección natural
• Historia del pensamiento evolutivo
• Objeciones a la evolución
• Síntesis evolutiva extendida
• Lisenkoísmo

Notas

1. No debe confundirse con el uso más reciente del término evolución teísta , que se refiere a una creencia teológica en la compatibilidad de la ciencia y la religión.
2. Gray, y posteriores historiadores de la ciencia, no se refirieron a un uso del siglo XX de la evolución teísta (descrito en ese artículo), que uno puede aceptar la evolución darwiniana sin ser ateo.

Referencias

1. Ruse , 1996 , págs. 21-23.
2. Bowler 1989 , págs. 246-281.
3. Larson 2004 , págs. 12-13.
4. Leroi 2015 , p. 89.
5. Lloyd 1968 , págs. 166-169.
6. Leroi , 2015 , págs. 276–278.
7. Mayr 1985 , págs. 201-202.
8. Ruse , 1996 , p. 43.
9. Lovejoy 2011 , p. 228 y passim.
10. Ruse 1996 , p. 95.
11. Larson , 2004 , págs. 18-21.
12. Larson 2004 , págs. 42-43, 111.
13. Bowler 1989 , págs.239, 342.
14. Bowler 1989 , págs.149, 253, 259.
15. Jugador de bolos 2003 , p. 197.
16. Larson 2004 , págs. 119-120.
17. Quammen , 2006 , págs. 209-210.
18. Bowler , 2003 , págs. 196-253.
19. Larson , 2004 , págs. 105-129.
20. Endersby 2007 , págs. 143-147.182.
21. BirchCobb 1985 , págs. 76–78.
22. Larson , 2004 , p. 126.
23. Larson , 2004 , págs. 125-128.
24. Brown, Keven; Von Kitzing, Eberhard (2001). Evolución y creencia bahá'í: la respuesta de Abduʼl-Bahá al darwinismo del siglo XIX . Prensa de Kalimat. pag. 159. ISBN 978-1-890688-08-0.
25. Chardin, Pierre Teilhard de (2003) [1959]. El fenómeno humano . Prensa académica de Sussex. pag. 65. ISBN 1-902210-30-1.
26. Bowler , 2003 , págs. 86–95.
27. Rudwick 1972 , págs. 131-134.
28. Ruse , 2013 , págs.419.
29. Bowler , 2003 , págs. 265-270.
30. Larson , 2004 , págs. 127-129, 157-167.
31. Kimura, Motoo (1983). La teoría neutra de la evolución molecular . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-31793-1.
32. Lewontin, RC (noviembre de 1970). "Las Unidades de Selección" (PDF) . Revisión anual de ecología, evolución y sistemática . 1 : 1-18. doi : 10.1146 / annurev.es.01.110170.000245 . JSTOR 2096764 .  
33. Bechtel, William; Richardson, Robert C. (1998). "Vitalismo" . En Craig, E. (ed.). Enciclopedia de filosofía de Routledge . Routledge.
34. Jidenu, Paulin (1996). Filosofía africana . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 16. ISBN 978-0-253-21096-8.
35. Kinne-Saffran, E .; Kinne, RKH (1999). "Vitalismo y síntesis de urea". Revista estadounidense de nefrología . 19 (2): 290-292. doi : 10.1159 / 000013463 . PMID 10213830 . S2CID 71727190 .  
36. Driesch, Hans (1914). Historia y teoría del vitalismo . Macmillan.
37. Bedau, Mark A .; Cleland, Carol E. (2010). La naturaleza de la vida: perspectivas clásicas y contemporáneas desde la filosofía y la ciencia . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 95. ISBN 978-0-521-51775-1.
38. Gray, Asa (1876). Ensayos y reseñas sobre el darwinismo . Appleton. doi : 10.5962 / bhl.title.19483 . hdl : 2027 / miun.agj4537.0001.001 .
39. Campbell, George (1867). El Reino de la Ley . Strahan.
40. Morris, John D .; Morris, Henry M. (1998). La trilogía de la creación moderna . Nueva hoja. pag. 36.
41. Coyne, Jerry (29 de abril de 2009). "Dispárame ahora: nuevo sitio web sobrenaturalista de Francis Collins" . Por qué la evolución es verdadera . Consultado el 18 de abril de 2009 .
42. Bowler , 2003 , p. 249.
43. Quammen , 2006 , p. 221.
44. Yampolsky, LY; Stoltzfus, A. (2001). "Sesgo en la introducción de la variación como factor orientador de la evolución". Desarrollo evolutivo . 3 (2): 73–83. doi : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003002073.x . PMID 11341676 . S2CID 26956345 .  
45. Stoltzfus, A. (2006). "Adaptación sesgada por mutaciones en un modelo de proteína NK" . Biología Molecular y Evolución . 23 (10): 1852–1862. doi : 10.1093 / molbev / msl064 . PMID 16857856 . 
46. Stoltzfus, A .; Yampolsky, LY (2009). "Escalar el monte probable: la mutación como causa de la no aleatoriedad en la evolución". J Hered . 100 (5): 637–647. doi : 10.1093 / jhered / esp048 . PMID 19625453 . 
47. Newman, SA (2014). "Forma y función remezcladas: fisiología del desarrollo en la evolución de los planes corporales de vertebrados" . Revista de fisiología . 592 (11): 2403–2412. doi : 10.1113 / jphysiol.2014.271437 . PMC 4048098 . PMID 24817211 .  
48. Darwin 1872 , pág. 108 .
49. Bowler , 2003 , p. 236.
50. Larson , 2004 , págs. 125-129.
51. Quammen , 2006 , p. 217.
52. Bowler 2003 , págs. 239-240.
53. Bowler 2003 , págs. 253-255.
54. Escuchado, E .; Martienssen, RA (2014). "Herencia epigenética transgeneracional: mitos y mecanismos" . Celular . 157 (1): 95–109. doi : 10.1016 / j.cell.2014.02.045 . PMC 4020004 . PMID 24679529 .  
55. McGowan 2001 , págs. 3-6.
56. Rudwick 1972 , págs. 133-134.
57. Waggoner, Ben (1996). "Georges Cuvier (1769-1832)" . Universidad de California, Berkeley .
58. Rudwick 1972 , p. 131.
59. Álvarez, Luis W .; Álvarez, Walter ; Asaro, F .; Michel, HV (1980). "Causa extraterrestre de la extinción Cretácico-Terciario". Ciencia . 208 (4448): 1095-1108. Código Bibliográfico : 1980Sci ... 208.1095A . CiteSeerX 10.1.1.126.8496 . doi : 10.1126 / science.208.4448.1095 . PMID 17783054 . S2CID 16017767 .   
60. Hildebrand, AR; Penfield, GT; et al. (1991). "Cráter de Chicxulub: un posible cráter de impacto del límite del Cretácico / Terciario en la península de Yucatán, México". Geología . 19 (9): 867–871. Código Bibliográfico : 1991Geo .... 19..867H . doi : 10.1130 / 0091-7613 (1991) 019 <0867: ccapct> 2.3.co; 2 .
61. Racine, Valerie (7 de octubre de 2013). "Ensayo: el debate Cuvier-Geoffroy" . The Embryo Project Encyclopedia, Universidad Estatal de Arizona . Consultado el 10 de diciembre de 2016 .
62. Seilacher 1991 , págs. 251-271.
63. Seilacher, Adolf (julio de 1989). "Vendozoa: construcción organísmica en la biosfera proterozoica". Lethaia . 22 (3): 229-239. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1989.tb01332.x .
64. Wagner, Günter P. , Homología, genes e innovación evolutiva . Prensa de la Universidad de Princeton. 2014. Capítulo 1: El desafío intelectual de la evolución morfológica: un caso para el estructuralismo variacional. Páginas 7–38
65. Simpson, Carl; Erwin, Douglas H. (citado) (13 de abril de 2014). Homología, genes e innovación evolutiva Günter P. Wagner . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 9780691156460. Consultado el 9 de diciembre de 2016 .
66. Fox, Ronald F. (diciembre de 1993). "Revisión de Stuart Kauffman, los orígenes del orden: autoorganización y selección en la evolución" . Biophys. J . 65 (6): 2698–2699. Código Bibliográfico : 1993BpJ .... 65.2698F . doi : 10.1016 / S0006-3495 (93) 81321-3 . PMC 1226010 . 
67. Denton, Michael J. (agosto de 2013). "Los tipos: un desafío estructuralista persistente al pan-seleccionismo darwiniano" . BIO-Complejidad . 2013 (3). doi : 10.5048 / BIO-C.2013.3 .
68. Erwin, Douglas H. (septiembre de 2011). "Uniformismo evolutivo". Biología del desarrollo . 357 (1): 27–34. doi : 10.1016 / j.ydbio.2011.01.020 . PMID 21276788 . 
69. Muller, GB; Newman, SA La tríada de la innovación: una agenda de EvoDevo . J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evol), 304B (2005), págs. 487–503
70. Goodwin, Brian (2009). Ruse, Michael ; Travis, Joseph (eds.). Más allá del paradigma darwiniano: comprensión de las formas biológicas . Evolución: los primeros cuatro mil millones de años . Prensa de la Universidad de Harvard.
71. Moran, Laurence A. (2 de febrero de 2016). "¿Qué es el" estructuralismo "?" . Sandwalk (blog de un reconocido experto) . Consultado el 9 de diciembre de 2016 .
72. Celebrado, Lewis Irving (2014). Cómo la serpiente perdió las patas: historias curiosas de la frontera de evo-devo . Cambridge, Reino Unido Nueva York: Cambridge University Press. pag. 121. ISBN 978-1-107-62139-8.
73. Stoltzfus, A .; Cable, K. (2014). "Mutacionismo mendeliano: la síntesis evolutiva olvidada" . Revista de Historia de la Biología . 47 (4): 501–546. doi : 10.1007 / s10739-014-9383-2 . PMID 24811736 . 
74. Bowler 1989 , págs. 211–212, 276–277.
75. Endersby 2007 , págs. 148-162.
76. Endersby 2007 , págs. 202-205.
77. Bowler 1989 , págs. 310-311.
78. Wagner, GP (01 de enero de 2013). "La cara cambiante del pensamiento evolutivo" . Biología y evolución del genoma . 5 (10): 2006-2007. doi : 10.1093 / gbe / evt150 . PMC 3814208 . 
79. Stoltzfus, A. (2014). "En busca de la evolución impulsada por mutaciones". Evolución y desarrollo . 16 : 57–59. doi : 10.1111 / ede.12062 .
80. Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (2002). Transferencia horizontal de genes . Prensa académica. pag. 405. ISBN 978-0-12-680126-2.
81. Roberts, E .; Sethi, A .; Montoya, J .; Woese, C .R. ; Luthey-Schulten, Z. (2008). "Firmas moleculares de la evolución ribosómica" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 105 (37): 13953-13958. Código bibliográfico : 2008PNAS..10513953R . doi : 10.1073 / pnas.0804861105 . PMC 2528867 . PMID 18768810 .  
82. Dufresne, Francia; Herbert, Paul DN (1994). "Hibridación y orígenes de la poliploidía". Actas: Ciencias Biológicas . 258 (1352): 141-146. Código bibliográfico : 1994RSPSB.258..141D . doi : 10.1098 / rspb.1994.0154 . JSTOR 49988 . S2CID 84877180 .  
83. Oladele Ogunseitan . (2004). Diversidad microbiana: forma y función en procariotas . Wiley-Blackwell. pag. 13. ISBN 978-0-632-04708-6 
84. Serres, MH; Kerr, AR; McCormack, TJ; Riley, M. (2009). "Evolución a saltos: duplicación de genes en bacterias" . Biology Direct . 4 : 46. doi : 10.1186 / 1745-6150-4-46 . PMC 2787491 . PMID 19930658 .  
85. McClintock, B. (1984). La importancia de las respuestas del genoma al desafío . Science Vol. 226, págs. 792–801.
86. Rey, Jack Lester; Thomas H. Jukes (1969). "Evolución no darwiniana". Ciencia . 164 (3881): 788–798. Código Bibliográfico : 1969Sci ... 164..788L . doi : 10.1126 / science.164.3881.788 . PMID 5767777 . 
87. Dietrich, Michael R. (1994). "Los orígenes de la teoría neutra de la evolución molecular". Revista de Historia de la Biología . 27 (1): 21–59. doi : 10.1007 / BF01058626 . PMID 11639258 . S2CID 367102 .  
88. Hughes, Austin L. (2007). "Buscando a Darwin en todos los lugares equivocados: la búsqueda equivocada de la selección positiva en el nivel de la secuencia de nucleótidos" . Herencia . 99 (4): 364–373. doi : 10.1038 / sj.hdy.6801031 . PMID 17622265 . S2CID 16440448 .  
89. Bowler , 1989 , págs. 261-262.
90. Jugador de bolos , 1989 , p. 264.
91. Larson 2004 , págs. 128-129.
92. Larson 2004 , págs. 222–243, 284–286.
93. Ruse , 1996 , págs. 536–539.

Fuentes

• Birch, Charles; Cobb, John B. (1985). La liberación de la vida: de la célula a la comunidad . Universidad del Norte de Texas. ISBN 978-0-9626807-0-0.
• Bowler, Peter J. (1989) [1983]. El eclipse del darwinismo: teorías evolutivas anti-darwinianas en las décadas alrededor de 1900 . Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 978-0-8018-4391-4.
• Jugador de bolos, Peter J. (2003). Evolución: la historia de una idea . Prensa de la Universidad de California. ISBN 978-0-520-23693-6.
• Darwin, Charles (1872). El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la vida (6ª ed.). Londres: John Murray. ISBN 978-1-904633-78-5.
• Endersby, Jim (2007). Historia de la biología de un conejillo de indias . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-02713-8.
• Larson, Edward J. (2004). Evolución: la notable historia de la teoría científica . Biblioteca moderna. ISBN 978-0-679-64288-6.
• Leroi, Armand Marie (2015) [2014]. La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. ISBN 978-1-4088-3622-4.
• Lloyd, GER (1968). Aristóteles: el crecimiento y la estructura de su pensamiento . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-09456-6.
• Lovejoy, Arthur O. (2011) [1936]. La gran cadena del ser: un estudio de la historia de una idea . Editores de transacciones. ISBN 978-0-674-36153-9.
• Mayr, Ernst (1985). El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-36446-2.
• McGowan, Christopher (2001). Los buscadores de dragones . Cambridge, Massachusetts: Perseus Publishing. ISBN 978-0-7382-0282-2.
• Quammen, David (2006). El renuente señor Darwin . Atlas Books. ISBN 978-0-393-05981-6.
• Rudwick, Martin JS (1972). El significado de los fósiles . Chicago, Illinois: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-73103-2.
• Ruse, Michael (1996). Mónada al hombre: el concepto de progreso en biología evolutiva . Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN 978-0-674-03248-4.
• Ruse, Michael (2013). "17. ¿Del organicismo al mecanismo y a mitad de camino?" . En Henning, Brian G .; Scarfe, Adam (eds.). Más allá del mecanismo: devolver la vida a la biología . Libros de Lexington. pag. 419. ISBN 9780739174371.
• Seilacher, Adolf (1991). "Mecanismos de autoorganización en morfogénesis y evolución". En Schmidt-Kittler, Norbert; Vogel, Klaus (eds.). Morfología constructiva y evolución . Saltador. págs. 251-271. doi : 10.1007 / 978-3-642-76156-0_17 . ISBN 978-3-642-76158-4.