Dinámica poblacional

Tipo de modelado matemático cambios en el tamaño y la composición por edades de las poblaciones

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La dinámica de la población es el tipo de matemáticas que se utiliza para modelar y estudiar el tamaño y la composición por edades de las poblaciones como sistemas dinámicos .

Historia

La dinámica de poblaciones ha sido tradicionalmente la rama dominante de la biología matemática , que tiene una historia de más de 220 años, ^[1] aunque durante el último siglo el alcance de la biología matemática se ha expandido enormemente.

El comienzo de la dinámica de la población se considera ampliamente como el trabajo de Malthus , formulado como el modelo de crecimiento maltusiano . Según Malthus, suponiendo que las condiciones (el medio ambiente) permanezcan constantes ( ceteris paribus ), una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente . ^{[2] : 18} Este principio sentó las bases para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz ^[3] y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico maltusiano. ^[4]

FJ Richards propuso una formulación de modelo más general en 1959, ^[5] ampliada por Simon Hopkins , en la que los modelos de Gompertz, Verhulst y también de Ludwig von Bertalanffy se tratan como casos especiales de la formulación general. Las ecuaciones depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso, ^{[6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]} así como las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg . ^{[14] [15]}

Función logística

Los modelos de población simplificados suelen comenzar con cuatro variables clave (cuatro procesos demográficos ) que incluyen muerte, nacimiento, inmigración y emigración. Los modelos matemáticos utilizados para calcular los cambios en la demografía y la evolución de la población sostienen el supuesto (" hipótesis nula ") de que no hay influencia externa. Los modelos pueden ser más complejos matemáticamente cuando "... varias hipótesis en competencia se confrontan simultáneamente con los datos". ^[16] Por ejemplo, en un sistema cerrado donde la inmigración y la emigración no tienen lugar, la tasa de cambio en el número de individuos en una población puede describirse como:

${\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=B-D=bN-dN=(b-d)N=rN,}$

donde N es el número total de individuos en la población experimental específica que se está estudiando, B es el número de nacimientos y D es el número de muertes por individuo en un experimento o modelo particular. Los símbolos algebraicos b , d y r representan las tasas de nacimiento, muerte, y la velocidad de cambio por individuo en la población general, la tasa intrínseca de crecimiento. Esta fórmula se puede leer como la tasa de cambio en la población ( dN / dT ) es igual a los nacimientos menos las muertes ( B - D ). ^{[2] [13] [17]}

Usando estas técnicas, el principio de crecimiento poblacional de Malthus se transformó más tarde en un modelo matemático conocido como ecuación logística :

${\displaystyle {\frac {dN}{dT}}=aN\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}$

donde N es la densidad de la biomasa, a es la tasa máxima de cambio per cápita y K es la capacidad de carga de la población. La fórmula se puede leer de la siguiente manera: la tasa de cambio en la población ( dN / dT ) es igual al crecimiento ( aN ) que está limitado por la capacidad de carga (1-N / K) . A partir de estos principios matemáticos básicos, la disciplina de la ecología de poblaciones se expande hacia un campo de investigación que cuestiona la demografía.de poblaciones reales y contrasta estos resultados con los modelos estadísticos. El campo de la ecología de poblaciones a menudo utiliza datos sobre el ciclo de vida y el álgebra matricial para desarrollar matrices de proyección sobre fecundidad y supervivencia. Esta información se utiliza para administrar las poblaciones de vida silvestre y establecer cuotas de captura. ^{[13] [17]}

Tasa intrínseca de aumento

La tasa a la que una población aumenta en tamaño si no hay fuerzas dependientes de la densidad que regulen la población se conoce como tasa intrínseca de aumento . Está

${\displaystyle {\dfrac {dN}{dt}}{\dfrac {1}{N}}=r}$

donde la derivada es la tasa de aumento de la población, N es el tamaño de la población y r es la tasa intrínseca de aumento. Por tanto, r es la tasa máxima teórica de aumento de una población por individuo, es decir, la tasa máxima de crecimiento de la población. El concepto se usa comúnmente en la ecología o el manejo de poblaciones de insectos para determinar cómo los factores ambientales afectan la velocidad a la que aumentan las poblaciones de plagas. Ver también crecimiento poblacional exponencial y crecimiento poblacional logístico. ^[18]${\displaystyle dN/dt}$

Epidemiología

La dinámica de la población se superpone con otra área activa de investigación en biología matemática : la epidemiología matemática , el estudio de las enfermedades infecciosas que afectan a las poblaciones. Se han propuesto y analizado varios modelos de propagación viral que proporcionan resultados importantes que pueden aplicarse a las decisiones de política sanitaria.

Poblaciones geométricas

Las poblaciones de Operophtera brumata son geométricas. ^[19]

La siguiente fórmula matemática se puede utilizar para modelar poblaciones geométricas . Las poblaciones geométricas crecen en períodos reproductivos discretos entre intervalos de abstinencia , a diferencia de las poblaciones que crecen sin períodos designados para la reproducción. Digamos que N denota el número de individuos en cada generación de una población que se reproducirá. ^[20]

${\displaystyle N^{t}+1=N^{t}+B^{t}+I^{t}-D^{t}-E^{t}}$

Donde: N ^t es el tamaño de la población en la generación t , y N ^{t + 1} es el tamaño de la población en la generación directamente después de N ^t ; B ^t es la suma de los nacimientos en la población entre las generaciones t y t + 1 (es decir, la tasa de natalidad); I ^t es la suma de los inmigrantes añadidos a la población entre las generaciones; D ^t es la suma de las muertes entre generaciones (tasa de mortalidad); y E ^t es la suma de los emigrantes que salen de la población entre generaciones.

Cuando no hay migración hacia o desde la población, ${\displaystyle N^{t}+1=N^{t}+B^{t}-D^{t}}$

Suponiendo en este caso que las tasas de natalidad y muerte son constantes , entonces la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad es igual a R , la tasa geométrica de aumento.

N _{t + 1} = N _t + RN _t

N _{t + 1} = (N _t + RN _t )

Quite el término N _t de los corchetes nuevamente.

N _{t + 1} = (1 + R) N _t

1 + R = λ , donde λ es la tasa finita de aumento.

N _{t + 1} = λN _t

En t + 1	N t + 1 = λN t
En t + 2	N t + 2 = λN t + 1 = λλN t = λ 2 N t
En t + 3	N t + 3 = λN t + 2 = λλN t + 1 = λλλN t = λ 3 N t

Por lo tanto:

N _t = λ ^t N ₀

Término	Definición
λ t	Tasa finita de aumento elevado a la potencia del número de generaciones (por ejemplo, para t + 2 [dos generaciones] → λ 2 , para t + 1 [una generación] → λ 1 = λ , y para t [antes de cualquier generación - en tiempo cero] → λ 0 = 1

Doblando tiempo

G. stearothermophilus tiene un tiempo de duplicación más corto (td) que E. coli y N. meningitidis . Las tasas de crecimiento de 2especies bacterianas diferirán en órdenes de magnitud inesperados si los tiempos de duplicación de las 2 especies difieren incluso en tan solo 10 minutos. En eucariotas como animales, hongos, plantas y protistas, los tiempos de duplicación son mucho más largos que en las bacterias. Esto reduce las tasas de crecimiento de eucariotas en comparación con las bacterias. G. stearothermophilus , E. coli y N. meningitidis tienen 20 minutos, ^[21] 30 minutos, ^[22] y 40 minutos ^[23]tiempos de duplicación en condiciones óptimas respectivamente. Si las poblaciones bacterianas pudieran crecer indefinidamente (lo cual no es así), entonces el número de bacterias en cada especie se acercaría al infinito ( ∞ ). Sin embargo, el porcentaje de bacterias G. stearothermophilus de todas las bacterias se acercaría al 100%, mientras que el porcentaje de E. coli y N. meningitidis combinadas de todas las bacterias se acercaría al 0% . Este gráfico es una simulación de este escenario hipotético. En realidad, las poblaciones bacterianas no crecen indefinidamente en tamaño y las 3 especies requieren diferentes condiciones óptimas para llevar sus tiempos de duplicación al mínimo.

Tiempo en minutos	% que es G. stearothermophilus
30	44,4%
60	53,3%
90	64,9%
120	72,7%
→ ∞	100%

Tiempo en minutos	% que es E. coli
30	29,6%
60	26,7%
90	21,6%
120	18,2%
→ ∞	0,00%

Tiempo en minutos	% que es N. meningitidis
30	25,9%
60	20,0%
90	13,5%
120	9,10%
→ ∞	0,00%

Descargo de responsabilidad: las poblaciones bacterianas son logísticas en lugar de geométricas. Sin embargo, los tiempos de duplicación son aplicables a ambos tipos de poblaciones.

El tiempo de duplicación ( t _d ) de una población es el tiempo necesario para que la población crezca al doble de su tamaño. ^[24] Podemos calcular el tiempo de duplicación de una población geométrica usando la ecuación: N _t = λ ^t N ₀ aprovechando nuestro conocimiento del hecho de que la población ( N ) es el doble de su tamaño ( 2N ) después del tiempo de duplicación. ^[20]

N _{t d} = λ ^{t _d} × N ₀

2N ₀ = λ ^{t _d} × N ₀

λ ^{t _d} = 2N ₀ / N ₀

λ ^{t _d} = 2

El tiempo de duplicación se puede encontrar tomando logaritmos. Por ejemplo:

t _d × log ₂ (λ) = log ₂ (2)

log ₂ (2) = 1

t _d × log ₂ (λ) = 1

t _d = 1 / log ₂ (λ)

O:

t _d × ln (λ) = ln (2)

t _d = ln (2) / ln (λ)

t _d = 0,693 ... / ln (λ)

Por lo tanto:

t _d = 1 / log ₂ (λ) = 0,693 ... / ln (λ)

Vida media de poblaciones geométricas

La vida media de una población es el tiempo que tarda la población en disminuir a la mitad de su tamaño. Podemos calcular la vida media de una población geométrica usando la ecuación: N _t = λ ^t N ₀ aprovechando nuestro conocimiento del hecho de que la población ( N ) tiene la mitad de su tamaño ( 0,5 N ) después de una vida media. ^[20]

N _{t 1/2} = λ ^{t _1/2} × N ₀

0.5N ₀ = λ ^{t _1/2} × N ₀

Término	Definición
t 1/2	Media vida.

λ ^{t _1/2} = 0,5 N ₀ / N ₀

λ ^{t _1/2} = 0,5

La vida media se puede calcular tomando logaritmos (ver arriba).

t _1/2 = 1 / log _0,5 (λ) = ln (0,5) / ln (λ)

Constante de crecimiento geométrico (R)

R = b - d

N _{t + 1} = N _t + RN _t

N _{t + 1} - N _t = RN _t

N _{t + 1} - N _t = ΔN

Término	Definición
ΔN	Cambio en el tamaño de la población entre dos generaciones (entre la generación t + 1 y t ).

ΔN = RN _t

ΔN / N _t = R

Constante de crecimiento finito (λ)

1 + R = λ

N _{t + 1} = λN _t

λ = N _{t + 1} / N _t

Relación matemática entre poblaciones geométricas y logísticas

En poblaciones geométricas, R y λ representan constantes de crecimiento (ver 2 y 2.3 ). Sin embargo, en poblaciones logísticas, la tasa de crecimiento intrínseca, también conocida como tasa intrínseca de aumento ( r ), es la constante de crecimiento relevante. Dado que las generaciones de reproducción en una población geométrica no se superponen (por ejemplo, se reproducen una vez al año) pero sí en una población exponencial, las poblaciones geométricas y exponenciales generalmente se consideran mutuamente excluyentes. ^[25] Sin embargo, ambos conjuntos de constantes comparten la siguiente relación matemática. ^[20]

La ecuación de crecimiento para poblaciones exponenciales es

N _t = N ₀ e ^rt

Término	Definición
mi	Número de Euler : una constante universal que a menudo se aplica en ecuaciones logísticas.
r	tasa de crecimiento intrínseco

Supuesto: N _t (de una población geométrica) = N _t (de una población logística) .

Por lo tanto:

N ₀ e ^rt = N ₀ λ ^t

N ₀ cancela en ambos lados.

N ₀ e ^rt / N ₀ = λ ^t

e ^rt = λ ^t

Calcula los logaritmos naturales de la ecuación. El uso de logaritmos naturales en lugar de logaritmos de base 10 o base 2 simplifica la ecuación final como ln (e) = 1.

rt × ln (e) = t × ln (λ)

Término	Definición
en	logaritmo natural - en otras palabras, ln (y) = log e (y) = x = la potencia ( x ) a la que e necesita elevarse a ( e x ) para dar la respuesta y . En este caso, e 1 = e, por lo tanto, ln (e) = 1 .

rt × 1 = t × ln (λ)

rt = t × ln (λ)

t cancela en ambos lados.

rt / t = ln (λ)

Los resultados:

r = ln (λ)

y

e ^r = λ

Teoría de juegos evolutivos

Artículo principal: Teoría de juegos evolutiva

La teoría de juegos evolutivos fue desarrollada por primera vez por Ronald Fisher en su artículo de 1930 The Genetic Theory of Natural Selection . ^[26] En 1973 John Maynard Smith formalizó un concepto central, la estrategia evolutivamente estable . ^[27]

La dinámica de poblaciones se ha utilizado en varias aplicaciones de la teoría de control . La teoría de juegos evolutivos se puede utilizar en diferentes contextos industriales o de otro tipo. Industrialmente, se usa principalmente en sistemas de múltiples entradas y múltiples salidas ( MIMO ), aunque se puede adaptar para su uso en sistemas de entrada única y salida única ( SISO ). Algunos otros ejemplos de aplicaciones son campañas militares, distribución de agua , despacho de generadores distribuidos , experimentos de laboratorio, problemas de transporte, problemas de comunicación, entre otros.

Trivialidades

El juego de computadora SimCity , Sim Earth y el MMORPG Ultima Online , entre otros, intentaron simular algunas de estas dinámicas poblacionales.

Ver también

• Dependencia de la densidad retardada
• Ecuaciones de Lotka-Volterra
• Población mínima viable
• Rendimiento máximo sostenible
• Modelo de Nicholson-Bailey
• Dinámica de la población de insectos plaga
• Ciclo poblacional
• Dinámica poblacional de la pesca
• Ecología de la población
• Genética de poblaciones
• Modelado de población
• Modelo Ricker
• teoría de la selección r / K
• Sistemas dinámicos

Referencias

1. Malthus, Thomas Robert. Ensayo sobre el principio de población : Biblioteca de economía
2. Turchin, P. (2001). "¿Tiene la ecología de poblaciones leyes generales?" . Oikos . 94 (1): 17-26. doi : 10.1034 / j.1600-0706.2001.11310.x . S2CID  27090414 .
3. Gompertz, Benjamin (1825). "Sobre la naturaleza de la función expresiva de la ley de mortalidad humana y sobre un nuevo modo de determinar el valor de las contingencias vitales" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres . 115 : 513–585. doi : 10.1098 / rstl.1825.0026 . S2CID 145157003 . 
4. Verhulst, PH (1838). "Aviso sur la loi que la población poursuit dans son accroissement" . Corresp. Mathématique et Physique . 10 : 113-121.
5. Richards, FJ (junio de 1959). "Una función de crecimiento flexible para uso empírico" . Revista de botánica experimental . 10 (29): 290–300. doi : 10.1093 / jxb / 10.2.290 . JSTOR 23686557 . Consultado el 16 de noviembre de 2020 . 
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Otras lecturas

• Andrey Korotayev , Artemy Malkov y Daria Khaltourina. Introducción a la macrodinámica social: macromodelos compactos del crecimiento del sistema mundial . ISBN 5-484-00414-4 
• Turchin, P. 2003. Dinámica de poblaciones complejas: una síntesis teórica / empírica . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press.
• Smith, Frederick E. (1952). "Métodos experimentales en dinámica de poblaciones: una crítica". Ecología . 33 (4): 441–450. doi : 10.2307 / 1931519 . JSTOR  1931519 .

enlaces externos

• El manual virtual sobre dinámica de poblaciones . Una recopilación en línea de herramientas básicas de última generación para el análisis de la dinámica de poblaciones con énfasis en invertebrados bentónicos.