Nautilo


El nautilus (de la forma latina del griego antiguo original : ναυτίλος , 'marinero') es un molusco marino pelágico de la familia de cefalópodos Nautilidae. El nautilus es la única familia existente de la superfamilia Nautilaceae y de su suborden más pequeño pero casi igual, Nautilina .

Comprende seis especies vivas en dos géneros, cuyo tipo es el género Nautilus . Aunque se refiere más específicamente a la especie Nautilus pompilius , el nombre de nautilus también se usa para cualquiera de los Nautilidae. Todos están protegidos por el Apéndice II de CITES . [3]

Nautilidae, tanto existentes y extintos, se caracterizan por evolvente o más o menos convoluta conchas que generalmente son suaves, con comprimido o deprimido verticilo secciones, directamente a suturas sinuosas, y un tubular, generalmente central siphuncle . [4] Habiendo sobrevivido relativamente sin cambios durante cientos de millones de años, los nautilos representan los únicos miembros vivos de la subclase nautiloidea , y a menudo se los considera " fósiles vivientes ".

El primer y más antiguo fósil de Nautilus en cámara exhibido en el Museo Nacional de Filipinas .

La palabra nautilus se deriva del griego ναυτίλος nautílos y originalmente se refería a los nautilos de papel del género Argonauta , que en realidad son pulpos. La palabra nautílos significa literalmente "marinero", ya que se pensaba que los nautilos de papel usaban dos de sus brazos como velas. [5]

Diagrama de la estructura anatómica de una hembra de N. pompilius que incluye la mayoría de sus órganos internos.

Cirri

Los "tentáculos" de los nautilos son en realidad cirros (singular: cirrus), compuestos de apéndices largos, suaves y flexibles que se pueden retraer en las correspondientes vainas endurecidas. A diferencia de los 8 a 10 apéndices de la cabeza de los cefalópodos coleoides , los nautilos tienen muchos cirros. En las primeras etapas embrionarias del desarrollo del nautilus, un solo pie de molusco se diferencia en un total de 60 a 90 cirros, que varían incluso dentro de una especie. [6] Los cirros de Nautilus también se diferencian de los tentáculos de algunos coleoides en que no son elásticos y carecen de almohadillas o ventosas. En cambio, los cirros de nautilus se adhieren a la presa por medio de su superficie estriada. Los nautilos tienen un agarre poderoso, y los intentos de tomar un objeto ya agarrado por un nautilo pueden arrancar los cirros del animal, que permanecerán firmemente adheridos a la superficie del objeto. Los cirros principales emergen de vainas que se unen en una sola masa carnosa firme. Además, el par de cirros delante del ojo (preocular) y el par de cirros detrás del ojo (posocular) están separados de los demás. Estos son más evidentemente estriados, con crestas más pronunciadas. Son muy ciliados y se cree que tienen un propósito olfativo . [7] [8] [9]

Sistema digestivo

La rádula es ancha y se caracteriza por tener nueve dientes.

La boca consiste en un pico parecido a un loro formado por dos mandíbulas entrelazadas capaces de arrancar la comida del animal —en su mayoría crustáceos— de las rocas a las que están adheridos. [10] : pág. 105 Los machos se pueden diferenciar superficialmente de las hembras examinando la disposición de los tentáculos alrededor del cono bucal: los machos tienen un órgano espádice (en forma de espiga o pala) ubicado en el lado izquierdo del cono, lo que hace que el cono parezca irregular, mientras que el cono bucal de la hembra es bilateralmente simétrica . [10] : págs. 115–130

El cultivo es la porción más grande del tracto digestivo y es muy extensible. Desde el buche, la comida pasa al pequeño estómago muscular para triturar, y luego pasa por un ciego digestivo antes de entrar en el intestino relativamente breve.

Sistema circulatorio

Como todos los cefalópodos, la sangre del nautilus contiene hemocianina , que es azul en su estado oxigenado. Hay dos pares de branquias que son los únicos restos del metamerismo ancestral visibles en los cefalópodos existentes. [11] : 56 La sangre oxigenada llega al corazón a través de cuatro ventrículos y fluye hacia los órganos del animal a través de distintas aortas, pero regresa a través de venas que son demasiado pequeñas y variadas para ser descritas específicamente. La única excepción a esto es la vena cava, una única vena grande que corre a lo largo de la parte inferior del buche en la que se vacían casi todos los demás vasos que contienen sangre desoxigenada. Toda la sangre pasa a través de uno de los cuatro conjuntos de órganos filtrantes (compuestos por un apéndice pericárdico y dos apéndices renales) al salir de la vena cava y antes de llegar a las branquias para la reoxigenación. Los desechos de sangre se vacían a través de una serie de poros correspondientes hacia la cavidad palial .

Sistema nervioso

El componente central del sistema nervioso nautilus es el anillo del nervio esofágico , que es una colección de ganglios , comisuras y conectivos que juntos forman un anillo alrededor del esófago del animal. Desde este anillo se extienden todos los nervios hacia la boca, tentáculos y embudo; lateralmente a los ojos y rinóforos ; y posteriormente a los órganos restantes.

El anillo nervioso no constituye lo que normalmente se considera un "cerebro" cefalópodo: la parte superior del anillo nervioso carece de lóbulos diferenciados y la mayor parte del tejido nervioso parece centrarse en encontrar y consumir alimentos (es decir, carece de un "aprendizaje superior "centro). Los nautilos también tienden a tener períodos de memoria bastante cortos, y el anillo nervioso no está protegido por ninguna forma de caja cerebral. [12]

Cáscara

Media concha de Nautilus que muestra la cámara en una espiral logarítmica
Corte de sección de una concha de nautilus
Una concha de nautilus vista desde arriba (izquierda) y desde abajo (derecha)

Los nautilos son los únicos cefalópodos vivos cuya estructura corporal ósea se exterioriza como una concha planispiral . El animal puede retirarse completamente en su caparazón y cerrar la abertura con una capucha de cuero formada por dos tentáculos especialmente doblados . El caparazón está enrollado, aragonítico , [13] nacarado y resistente a la presión, implosionando a una profundidad de aproximadamente 800 m (2600 pies). La concha del nautilus se compone de dos capas: una capa exterior blanca mate y una llamativa capa interior blanca iridiscente . La parte más interna de la concha es de un gris azulado perlado. La perla osmeña , contrariamente a su nombre, no es una perla , sino un producto de joyería derivado de esta parte de la concha.

Internamente, el caparazón se divide en camerae (cámaras), la sección con cámara se llama phragmocone . Las divisiones están definidas por tabiques , cada uno de los cuales está perforado en el medio por un conducto, el sifúnculo . A medida que el nautilus madura, crea nuevas cámaras más grandes y mueve su cuerpo en crecimiento hacia el espacio más grande, sellando la cámara vacía con un nuevo tabique. Las cámaras aumentan en número de alrededor de 4 en el momento de la eclosión a 30 o más en adultos.

La coloración de la concha también mantiene al animal críptico en el agua. Cuando se ve desde arriba, la concha es de color más oscuro y está marcada con rayas irregulares, lo que la ayuda a mezclarse con el agua oscura de abajo. La parte inferior es casi completamente blanca, lo que hace que el animal sea indistinguible de las aguas más brillantes cerca de la superficie. Este modo de camuflaje se llama contrasombreado .

La concha de nautilus presenta uno de los mejores ejemplos naturales de espiral logarítmica , aunque no es una espiral dorada . El uso de conchas de nautilus en el arte y la literatura se trata en la concha de nautilus .

Tamaño

N. pompilius es la especie más grande del género. Una forma de Indonesia y el norte de Australia , una vez llamada N. repertus , puede alcanzar los 25,4 cm (10,0 pulgadas) de diámetro. [14] Sin embargo, la mayoría de las especies de nautilus nunca superan los 20 cm (8 pulgadas). Nautilus macromphalus es la especie más pequeña, por lo general mide sólo 16 cm ( 6+12  pulgada). Una población enana del mar de Sulu ( Nautilus pompilius suluensis ) es aún más pequeña, con un diámetro medio de concha de 11,56 cm (4,55 pulgadas). [15]

Flotabilidad y movimiento

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Nautilus locomotion
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Nautilus con tentáculos extendidos e hiponoma visible

Para nadar, el nautilus extrae agua hacia adentro y hacia afuera de la cámara de vida con su hiponoma , que usa propulsión a chorro . Este modo de propulsión generalmente se considera ineficiente en comparación con la propulsión con aletas o la locomoción ondulatoria , sin embargo, se ha encontrado que el nautilus es particularmente eficiente en comparación con otros animales marinos propulsados ​​a chorro como calamares y medusas , o incluso salmones a bajas velocidades. [16] Se cree que esto está relacionado con el uso de ciclos contráctiles asimétricos y puede ser una adaptación para mitigar las demandas metabólicas y proteger contra la hipoxia cuando se alimenta en profundidad. [17] Mientras el agua está dentro de la cámara, el sifón extrae la sal y la difunde en la sangre. El animal ajusta su flotabilidad solo en cambios de densidad a largo plazo por ósmosis , ya sea eliminando líquido de sus cámaras o permitiendo que el agua de la sangre en el sifón rellene lentamente las cámaras. Esto se hace en respuesta a cambios repentinos en la flotabilidad que pueden ocurrir con los ataques depredadores de peces, que pueden romper partes del caparazón. Esto limita a los nautilos en el sentido de que no pueden operar bajo las presiones hidrostáticas extremas que se encuentran a profundidades superiores a aproximadamente 800 metros (2600 pies) y, de hecho, implosionan aproximadamente a esa profundidad, causando la muerte instantánea. [15] El gas también contenido en las cámaras está ligeramente por debajo de la presión atmosférica al nivel del mar. [18] Se desconoce la profundidad máxima a la que pueden regular la flotabilidad mediante la eliminación osmótica del líquido de la cámara. [19]

El nautilus tiene la habilidad extremadamente rara de resistir ser traído a la superficie desde su profundo hábitat natural sin sufrir ningún daño aparente por la experiencia. Mientras que los peces o crustáceos traídos de tales profundidades inevitablemente llegan muertos, un nautilus no se inmuta a pesar del cambio de presión de hasta 80 atmósferas estándar (1200 psi). Se desconocen las razones exactas de esta capacidad, que se cree que es más una coincidencia que una función específicamente funcional, aunque se cree que la estructura perforada de la vena cava del animal juega un papel importante. [10] : pág. 188

Sentidos

Cabeza de N. pompilius mostrando el ojo rudimentario, que funciona de manera similar a una cámara estenopeica

A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilos no tienen lo que muchos consideran una buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada pero carece de un cristalino sólido . Mientras que una lente sellada permite la formación de imágenes circundantes muy enfocadas, claras y detalladas, los nautilos tienen un ojo estenopeico simple abierto al entorno que solo permite la creación de imágenes correspondientemente simples.

En lugar de la visión, se cree que el animal usa el olfato (olfato) como el sentido principal para buscar alimento y para localizar e identificar posibles parejas. [20]

La "oreja" del nautilus consta de estructuras llamadas otoquistes ubicados inmediatamente detrás de los ganglios del pie cerca del anillo nervioso. Son estructuras ovaladas densamente empaquetadas con cristales elípticos de carbonato de calcio .

Cerebro e inteligencia

Los nautilos están mucho más cerca de los primeros cefalópodos que aparecieron hace unos 500 millones de años que los primeros cefalópodos modernos que aparecieron quizás 100 millones de años después ( ammonoides y coleoides ). Tienen un cerebro aparentemente simple , no los grandes y complejos cerebros del pulpo , la sepia y el calamar , y durante mucho tiempo se suponía que carecían de inteligencia. Pero el sistema nervioso de los cefalópodos es bastante diferente al de otros animales, y experimentos recientes han demostrado no solo la memoria, sino una respuesta cambiante al mismo evento a lo largo del tiempo. [21] [22] [23]

En un estudio realizado en 2008, a un grupo de nautilos ( N. pompilius ) se les dio comida mientras una luz azul brillante destellaba hasta que comenzaron a asociar la luz con la comida, extendiendo sus tentáculos cada vez que se destellaba la luz azul. La luz azul se encendió de nuevo sin la comida 3 minutos, 30 minutos, 1 hora, 6 horas, 12 horas y 24 horas más tarde. Los nautilos continuaron respondiendo con entusiasmo a la luz azul durante hasta 30 minutos después del experimento. Una hora más tarde, no mostraron ninguna reacción a la luz azul. Sin embargo, entre 6 y 12 horas después del entrenamiento, volvieron a responder a la luz azul, pero de forma más tentativa. Los investigadores concluyeron que los nautilos tenían capacidades de memoria similares a las de " corto plazo " y " recuerdos a largo plazo " de los cefalópodos más avanzados, a pesar de tener diferentes estructuras cerebrales. [21] [22] [23] Sin embargo, la capacidad de memoria a largo plazo de los nautilos era mucho más corta que la de otros cefalópodos. Los nautilos olvidaron por completo el entrenamiento anterior 24 horas después, en contraste con los pulpos, por ejemplo, que pueden recordar el acondicionamiento durante semanas después. Sin embargo, esto puede ser simplemente el resultado de que el procedimiento de acondicionamiento no es óptimo para mantener recuerdos a largo plazo en los nautilos. Sin embargo, el estudio mostró que los científicos habían subestimado previamente la capacidad de memoria de los nautilos. [23]

Reproducción y vida útil

Los nautilos se reproducen poniendo huevos . Las hembras grávidas unen los huevos fertilizados, ya sea individualmente o en pequeños lotes, a las rocas en aguas más cálidas (21-25 grados Celsius), después de lo cual los huevos tardan de ocho a doce meses en desarrollarse hasta que los juveniles de 30 milímetros (1.2 pulgadas) eclosionan. [24] Las hembras desovan una vez al año y regeneran sus gónadas , por lo que los nautilos son los únicos cefalópodos que presentan iteroparidad o desove policíclico . [25]

Los nautilos son sexualmente dimórficos , ya que los machos tienen cuatro tentáculos modificados en un órgano, llamado " espádice ", que transfiere los espermatozoides al manto de la hembra durante el apareamiento. En la madurez sexual, el caparazón del macho se vuelve un poco más grande que el de la hembra. [26] Se ha descubierto que los hombres superan en gran medida a las mujeres en prácticamente todos los estudios publicados, lo que representa del 60 al 94% de todos los individuos registrados en diferentes sitios. [15]

La vida útil de los nautilos puede superar los 20 años, lo que es excepcionalmente prolongado para un cefalópodo, muchos de los cuales viven menos de tres incluso en cautiverio y en condiciones de vida ideales. [27] Sin embargo, los nautilos normalmente no alcanzan la madurez sexual hasta los 15 años, lo que limita su vida reproductiva a menos de cinco años. [15]

Izquierda: Distribución de frecuencias del diámetro de la concha de N. pompilius en Osprey Reef , parte de las Islas del Mar del Coral , basada en 2067 individuos capturados. Las conchas variaron en tamaño de 76 a 145 mm, con una media de 128,6 ± 28,01 mm. [15]
Derecha: Diámetro de la concha de N. pompilius machos y hembras maduros capturados en Osprey Reef. Los machos ( n = 870) tenían un diámetro medio del caparazón de 131,9 ± 2,6 mm, en comparación con 118,9 ± 7,5 mm en las hembras ( n = 86). La población de N. pompilius del arrecife de águila pescadora es la segunda más pequeña conocida en términos de diámetro medio de concha, después de la forma enana del mar de Sulu (130,7 mm y 115,6 mm, respectivamente). [15]

Rango y hábitat

Número de N. pompilius capturados a distintas profundidades alrededor del monte submarino Osprey Reef, Mar del Coral . Los datos se recopilaron de 271 eventos de captura repartidos en todos los meses del año. Los nautilos fueron más comunes a 300-350 m (1,000-1,100 pies). No se recuperaron especímenes de una profundidad de menos de 150 m (500 pies) durante 18 esfuerzos de captura. [15]

Los nautilos se encuentran solo en el Indo-Pacífico , de 30 ° N a 30 ° S de latitud y 90 ° E a 175 ° E de longitud. Habitan en las profundas laderas de los arrecifes de coral .

Los nautilos habitualmente habitan en profundidades de varios cientos de metros. Durante mucho tiempo se ha creído que los nautilos se levantan por la noche para alimentarse, aparearse y poner huevos , pero parece que, al menos en algunas poblaciones, los patrones de movimiento vertical de estos animales son mucho más complejos. [28] La mayor profundidad a la que se ha avistado un nautilus es de 703 m (2.306 pies) ( N. pompilius ). [28] Se cree que la profundidad de la implosión de las conchas de nautilus es de unos 800 m (2600 pies). [15] [28] Sólo en Nueva Caledonia , las Islas de la Lealtad y Vanuatu se pueden observar nautilos en aguas muy poco profundas, a profundidades de tan solo 5 m (15 pies). [19] [28] Esto se debe a las aguas superficiales más frías que se encuentran en estos hábitats del hemisferio sur en comparación con los muchos hábitats ecuatoriales de otras poblaciones de nautilus, que generalmente se limitan a profundidades superiores a 100 m (300 pies). [19] [28] Los nautilos generalmente evitan temperaturas del agua superiores a 25 ° C (75 ° F). [28]

Una pareja de N. pompilius se alimenta de cebo de pargo rojo de dos puntos ( Lutjanus bohar ) durante el día a 703 m (2.306 pies) de profundidad. Esta observación constituye el registro más profundo de cualquier especie de nautilus.

Dieta

Los nautilos son carroñeros y depredadores oportunistas. [29] [30] Comen mudas de langostas , cangrejos ermitaños y carroña de cualquier tipo. [19]

Personajes de concha de los géneros Nautilus y Allonautilus
Corte de sección de una concha de nautilus

Los registros fósiles indican que los nautiloides no han evolucionado mucho durante los últimos 500 millones de años. Muchos eran inicialmente de caparazón recto, como en el género extinto Lituites . Se desarrollaron en el período Cámbrico tardío y se convirtieron en un grupo importante de depredadores marinos durante el período Ordovícico . Algunas especies alcanzaron un tamaño superior a los 2,5 m (8 pies). La otra subclase de cefalópodos, Coleoidea , se separó de los nautiloides hace mucho tiempo y el nautilo se ha mantenido relativamente sin cambios desde entonces. Los nautiloides eran mucho más extensos y variados hace 200 millones de años. Los parientes extintos del nautilus incluyen ammonites , como las baculitas y las goniatitas .

La familia Nautilidae tiene su origen en las Trigonocerataceae ( Centroceratina ), específicamente en las Syringonautilidae del Triásico Tardío [4] y continúa hasta el día de hoy con Nautilus , el género tipo, y su pariente cercano, Allonautilus .

Géneros fósiles

Eutrephoceras dorbignyanum

El registro fósil de Nautilidae comienza con Cenoceras en el Triásico Tardío, un género muy variado que forma el complejo de Cenoceras jurásico . Cenoceras es evoluta a involuta y globular a lentincular; con una sutura que generalmente tiene un lóbulo ventral y lateral poco profundos y un sifúnculo de posición variable pero nunca extremadamente ventral o dorsal. Cenoceras no se encuentra por encima del Jurásico Medio y le sigue el Jurásico Superior - Mioceno Eutrephoceras .

Eutrephoceras es generalmente subglobular, ampliamente redondeado lateralmente y ventralmente, con un ombligo pequeño a ocluido, un seno hiponómico ampliamente redondeado, suturas sólo levemente sinuosas y un pequeño sifúnculo de posición variable.

El siguiente en aparecer es el Strionautilus del Cretácico Inferior de la India y la ex URSS europea , nombrado por Shimankiy en 1951. Strionautilus es comprimido, involuta, con finas estrías longitudinales. Las secciones del verticilo son subrectangulares, suturas sinuosas, el sifúnculo subcentral.

También del Cretácico es Pseudocenoceras , nombrado por Spath en 1927. Pseudocenoceras es comprimido, liso, con secciones de verticilo subrectangular, ventosa aplanada y un ombligo profundo. La sutura cruza el venter esencialmente recta y tiene un lóbulo lateral ancho y poco profundo. El sifúnculo es pequeño y subcentral. Pseudocenoceras se encuentra en Crimea y Libia .

Carinonautilus es un género del Cretácico Superior de la India , nombrado por Spengler en 1919. Carinonautilus es una forma muy involuta con alta sección de verticilo y flancos que convergen en un estrecho venter que lleva una prominente quilla redondeada. El ombligo es pequeño y poco profundo, la sutura solo es ligeramente sinuosa. Se desconoce el siphuncle.

Algunas autoridades también han colocado Obinautilus en Nautilidae, aunque puede ser un pulpo argonautido . [31] [32]

Photo of profiles of three progressively larger nautilus shells
Conchas de nautilus: N. macromphalus (izquierda), A. scrobiculatus (centro), N. pompilius (derecha)

La familia Nautilidae contiene hasta seis especies existentes y varias especies extintas :

  • Género Allonautilus
    • A. perforatus
    • A. scrobiculatus
  • Género Nautilus
    • N. belauensis
    • N. cookanum
    • N. macromphalus
    • N. pompilius ( tipo )
      • N. p. Pompilio
      • N. p. suluensis
    • N. praepompilius
    • N. stenomphalus

Datos genéticos recientes han señalado que solo existen tres especies: A. scrobiculatus , N. macromphalus y N. pompilius , con N. belauensis y N. stenomphalus, ambas incluidas en N. pompilius , posiblemente como subespecies . [15]

Taxones dudosos o inciertos

Los siguientes taxones asociados con la familia Nautilidae tienen un estatus taxonómico incierto: [33]

Los nautilus se recolectan o pescan para la venta como animales vivos o para tallar las conchas para souvenirs y objetos de colección, no solo por la forma de sus conchas, sino también por la capa interior nacarada, que se utiliza como sustituto de la perla . [34] [35] [36] Las conchas de nautilus eran artículos populares en el gabinete de curiosidades del Renacimiento y el Barroco y, a menudo, los orfebres las montaban en un pie delgado para hacer extravagantes copas de conchas de nautilus. La baja fecundidad , la madurez tardía, el largo período de gestación y la larga vida útil de los nautilos sugieren que estas especies son vulnerables a la sobreexplotación y la demanda de la concha ornamental está provocando una disminución de la población. [37] Las amenazas del comercio de estas conchas han llevado a países como Indonesia a proteger legalmente al nautilo con multas de hasta 8.500 dólares estadounidenses y / o 5 años de prisión por comerciar con esta especie. A pesar de su protección legal, se informó que estas conchas se vendían abiertamente en las zonas turísticas de Bali en 2014. [34] El comercio continuo de estos animales ha llevado a un llamamiento para una mayor protección [38] y en 2016 todas las especies de la familia Nautilidae [39] se agregaron al Apéndice II de la CITES , que regula el comercio internacional. [40] [41]

  • Copa barroca nautilus de Aleksander Kęsowski, abad de Oliwa , 1643-1667 [42]

  • Concha de nautilo tallada y pintada con fantasiosas escenas de figuras humanas y animales (araña, libélula, perro, mariposa, mosca de sierra, mosca), montura colgante de bronce, siglo XIX. Museo Poldi Pezzoli , Milán

  • Concha de nautilus en el arte 1996

  • Tamaño de cefalópodo , para diámetros máximos de concha
  • Historiae animalium de Conrad Gessner , primer libro con ilustraciones fósiles
  • El Nautilus , una revista malacológica
  • El Nautilus en cámara , un poema de Oliver Wendell Holmes
  • Nautilus Pompilius , una banda de rock rusa

Notas

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