Nautilus (género)

Nautilus es un género de cefalópodos de la familia Nautilidae . Las especies de este género difieren significativamente en términos de morfología de las ubicadas en el taxón hermano Allonautilus . [1] Los fósiles más antiguos del género se conocen de la formación del río Hoko del Eoceno tardío, en el estado de Washington, y de los sedimentos del Eoceno tardío al Oligoceno temprano en Kazajstán . [2] Los fósiles más antiguos de la especie moderna Nautilus pompilius proceden de sedimentos del Pleistoceno temprano frente a la costa de Luzón en elFilipinas . [2]

Nautilo
Rango temporal: Mesozoico: reciente
Nautilus pompilius.jpg
Un Nautilus pompilius vivo en un acuario
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Moluscos
Clase: Cefalópoda
Subclase: Nautiloidea
Pedido: Nautilida
Familia: Nautilidae
Género: Nautilus
Linnaeus , 1758
Especie tipo
N. pompilius
Especies
El primer y más antiguo fósil de Nautilus en cámara exhibido en el Museo Nacional de Filipinas .

El término comúnmente utilizado ' nautilus ' generalmente se refiere a cualquiera de los miembros supervivientes de Nautilidae , y más específicamente a la especie Nautilus pompilius . Toda la familia de Nautilidae , incluidas todas las especies de los géneros Nautilus y Allonautilus , se incluyó en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (también conocida como CITES). [3]

El consenso actual es que el género consta de cuatro especies válidas, aunque esto sigue siendo objeto de debate. [4] [5] Los nautilus se encuentran típicamente en aguas poco profundas en mares tropicales, principalmente en el Indo-Pacífico [4] . El género Nautilus ha incluido anteriormente varias especies representadas en el registro fósil, sin embargo, desde entonces se han reclasificado, y el género ahora solo incluye especies existentes. [6]

La clasificación de especies dentro de Nautilus ha sido motivo de controversia durante décadas, y el género se ha redefinido en varios puntos a lo largo de su historia. Nautilus es el género tipo de la familia Nautilidae, y originalmente se definió como cualquier especie de concha enrollada con suturas simples o paredes entre compartimentos. [6] Cualquier caparazón con suturas complejas se asignó al género Ammonites . Esta definición del género persistió desde sus inicios en 1758 por Carl Linnaeus hasta 1949, cuando el paleobiólogo Arthur K. Miller proporcionó una descripción detallada del caparazón de Nautilus pompilius , que se convirtió en la especie tipo del género. [6] [7] En 1951, determinó que el género solo podía describir especies vivas de Nautilus , a pesar de que ya se le habían asignado muchas especies fósiles. [6]

Sin embargo, en los años posteriores a esta conclusión, dos especies fósiles recién descubiertas todavía se asignaron al género, a saber, Nautilus ucrainicus y Nautilus praepompilius , recuperadas de Ucrania , y la meseta de Ust-Urt, respectivamente. [6] Sin embargo, estas especies han sido eliminadas del género. [4]

A partir de 2010, se han descrito 11 especies, algunas de las cuales presentan varias variantes o subespecies. Los detalles de su clasificación se enumeran a continuación. [4]

Especies descritas Estado
N. pompilius Válido
N. ambiguus Nomen Dubium
N. ex alumno Nomen Dubium
N. belauensis Válido
N. macromphalus Válido
N. scrobiculatus Reclasificado como Allonautilus
N. umbiliculatus Sinónimo de N. scrobiculatus
N. perforatus Sinónimo de N. scrobiculatus
N. texturatus Sinónimo de N. scrobiculatus
N. stenomphalus Válido
N. repertus Nomen Dubium: probablemente una forma gigante de N. Pompilius [4] [8]

Controversia sobre especies

Ha habido mucho debate sobre la validez de las especies dentro del género, y varias especies identificadas desde entonces han sido reclasificadas o determinadas como sinónimos taxonómicos o nomen dubium (una clasificación dudosa). A partir de 2015, solo se han reconocido cuatro especies de Nautilus , específicamente N. pompilius, N. macromphalus, N. stenomphalus y N. belauensis. [5] Nautilus scrobiculatus, ahora Allonautilus scrobiculatus ha sido asignado a un nuevo género, [1] y varias especies enumeradas anteriormente han sido identificadas como sinónimos de esta especie, a saber, N. umbiculatus, N. perforatus y N. texturatus [4] . Gran parte de la confusión con respecto a la clasificación de especies se debe a la rareza de las especies vivas. La mayoría de las especies descritas se han determinado únicamente en los caparazones de deriva de los individuos, lo que conduce a inexactitudes al definir las divisiones de especies. [9] De hecho, no fue hasta 1996 que se disecaron los tejidos blandos de cualquier especie de Nautilus [5] .

También se han realizado varios estudios genéticos en especies seleccionadas de Nautilus , desde 1995 en adelante, la mayoría de los cuales se enfocan en un solo gen, llamado COI. Estos estudios finalmente conducen a la decisión de eliminar N. scrobiculatus del género. [5] Además, algunos biólogos afirman que N. stenomphalus y N. belauensis son miembros de N. pompilius basándose en datos genéticos y morfológicos. [5] Un estudio, que tomó muestras de Nautiluses en 2012, demostró que las características de Nautilus pompilius y Nautilus stenomphalus existen a lo largo de un espectro, con una variedad de individuos que muestran una combinación de características, lo que los invalida aún más como especies separadas. [5]

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Nautilus atraído por el cebo, en Samoa Americana. Capturado con la estación de video submarina remota con cebo (BRUVS).

Además, los estudios de ADN mitocondrial , que utilizan dos regiones genéticas, también han llevado a la noción de que muchas de las diferencias morfológicas entre diferentes poblaciones de Nautilus son simplemente variaciones localizadas dentro de una única especie de Nautilus . [10] Sin embargo, este mismo estudio de 2011 sugirió que N. macronphalus era una especie sinónimo de A. scrobiculatus , lo que llevó a un mayor debate sobre la clasificación. Estos hallazgos también se vieron reforzados por los estudios iniciales de ADN realizados en el género, que solo revelaron dos especies filogenéticas. [11]

Más recientemente, un estudio de 2017 determinó que probablemente había cinco especies de Nautilus , sin embargo, estas no se correlacionaron exactamente con las especies descritas del género. [8] Aunque el estado de N. macromphalus, N. stenomphalus y N. pompilius fue validado por el estudio genético, se descubrieron dos especies no descritas, pero genéticamente distintas, en el Pacífico Sur. [8] Una de estas especies crípticas se registró en Vanuatu , mientras que la otra en Fiji y Samoa Americana . Si bien este estudio registró cinco especies, sus resultados sugirieron que N. belauensis y N. repertus eran sinónimos de N. pompilius . [8]

Además de definir las especies, los estudios genéticos también han proporcionado evidencia de la evolución del género a lo largo del tiempo. Los estudios de ADN mitocondrial han indicado que el género está experimentando actualmente radiación evolutiva en el Indo-Pacífico. [10] La divergencia entre el género Nautilus y su taxón hermano Allonautilus probablemente ocurrió alrededor de Nueva Guinea y la Gran Barrera de Coral, [10] durante el Mesozoico. [1] A partir de ahí, las poblaciones de Nautilus se dividieron aún más, lo que implica migraciones al este de Vanuatu, Fiji y Samoa Americana, así como al oeste, a Filipinas , Palau , Indonesia y Australia occidental . [10]

Los nautilus tienen órganos sensoriales únicos, que se diferencian de los géneros relacionados en varias formas. A diferencia de otros cefalópodos, los ojos de las especies de Nautilus carecen de músculos oculares y, en cambio, se mueven a través de un tallo, que contiene tanto músculo como tejido conectivo. Además, los ojos de Nautilus carecen de lentes o córnea , y solo tienen una apertura para permitir la luz.

Debajo de sus ojos, Nautilus también presenta rinóforos, que son pequeños sacos con cilios. [12] Se ha sugerido que este órgano contiene quimiorreceptores para detectar alimentos o tomar muestras del agua circundante. [12] Además, los tentáculos del Nautilus también realizan varias funciones sensoriales. Sus tentáculos oculares y preoculares presentan cilios y operan como mecanorreceptores, mientras que se ha planteado la hipótesis de que sus tentáculos digitales presentan una variedad de células receptoras. [12]

Las especies dentro del género Nautilus están localizadas en el Indo-Pacífico, específicamente en los mares tropicales dentro de esta área, [6] sin embargo, aún no se ha registrado la extensión completa de su distribución geográfica. [4] Los movimientos de las especies de Nautilus están muy restringidos por la profundidad del agua. Los nautilus no pueden moverse fácilmente a través de áreas a más de 800 m de profundidad, y la mayor parte de su actividad se produce a una profundidad de 100 a 300 m. [4] En ocasiones, el nautilus se puede encontrar más cerca de la superficie que 100 m, sin embargo, la profundidad mínima que pueden alcanzar está determinada por factores como la temperatura del agua y la estación. [4] Es probable que todas las especies de Nautilus estén en peligro, según la información de la sobrepesca de Nautilus Pompilius en Filipinas, que resultó en una disminución del 80% en la población de 1980 a 2010. [13]

Un caparazón de Nautilus de Broome, Australia. La mayoría de los proyectiles recuperados, como este ejemplo, se encuentran como proyectiles de deriva.

Muchas conchas recuperadas de áreas del mundo aún no se han identificado hasta el nivel de especie, sin embargo, todavía se pueden identificar como miembros del género Nautilus . Se han encontrado conchas en una amplia gama de áreas costeras, incluidas Corea , Australia, Seychelles , Mauricio , Filipinas, Taiwán , Japón , Tailandia , India , Sri Lanka , Kenia y Sudáfrica . [4] Sin embargo, esto no implica necesariamente poblaciones vivas de Nautilus en estos sitios, ya que los caparazones de deriva de Nautilus pueden atravesar los océanos a través de las corrientes. Después de la muerte de un individuo, los proyectiles Nautilus flotan en la superficie, donde pueden permanecer durante un período de tiempo considerable, [4] sin embargo, se descubrió que la flotabilidad de los proyectiles después de la muerte depende de varios factores, como la velocidad de decadencia. [14] Un experimento con un caparazón de Nautilus en un acuario dio como resultado que el caparazón flotara durante más de dos años, y se reveló que un caparazón recuperado había estado a flote durante un período de 11 años. [4] Además, se ha demostrado que las conchas se desplazan distancias considerables en este tiempo, lo que contribuye a su amplia distribución en las zonas costeras. Se han identificado varias corrientes oceánicas que contribuyen a este proceso. La corriente de Kuroshio transporta conchas de Filipinas a áreas como Japón, y la corriente ecuatorial es responsable de muchas de las conchas recuperadas de las Islas Marshall . [4]

Se ha observado que los nautilus pasan días en áreas más profundas alrededor de los arrecifes de coral, para evitar la depredación de tortugas y peces carnívoros, y ascienden a áreas poco profundas del arrecife durante la noche. [15] [9] Aquí, se dedican a la recolección de residuos, a buscar restos de animales y mudas de crustáceos . Las especies de Nautilus generalmente viajan y se alimentan solas. Los nautilus regresan a áreas más profundas después del amanecer y también ponen huevos en estos lugares, que tardan aproximadamente un año en eclosionar. [9] Este comportamiento pudo haber asegurado su supervivencia durante la extinción del Cretácico-Paleógeno , cuando las áreas poco profundas del océano se volvieron inhóspitas. [9] Se ha observado que los nautilus exhiben un amplio rango de profundidad, cercano a los 500 m, sin embargo, se demostró que estaban en riesgo de implosión, al exceder sus límites de profundidad y presión. Dependiendo de la especie, las conchas de Nautilus vivo colapsarán a una profundidad de 750 metros o más. [15] [4]

El comportamiento de alimentación del género se ha identificado a partir de la observación de individuos cautivos, así como el contenido estomacal de los especímenes silvestres. Los nautilus son carroñeros oportunistas y se alimentan de una variedad de crustáceos, incluidas sus mudas y peces, sin embargo, se ha observado que se alimentan de cebo de pollo y murciélago. [4] Inicialmente, se pensaba que Nautilus cazaba activamente ciertas presas, sin embargo, esta actividad solo se ha registrado en trampas, donde las especies de presas están confinadas muy cerca de Nautilus . Nautilus localiza estas fuentes de alimento mediante el uso de sus tentáculos, que tienen funciones quimiosensoriales, así como mediante la vista. Los nautilus participan en una migración vertical de rutina, [15] en la que ascienden a áreas poco profundas de arrecifes, entre 100 y 150 metros de profundidad, durante la noche para alimentarse, y luego descienden a profundidades de 250 a 350 metros durante el día, sin embargo, estas profundidades puede variar según las características geográficas locales. [4] Los nautilus pueden ascender a velocidades de aproximadamente 2 metros por minuto y descender a velocidades de 3 metros por minuto. [4]

Depredacion

Se ha observado que varias especies se alimentan de Nautilus . Los pulpos fueron catalogados como depredadores del género, luego de un incidente en el que se demostró que un pulpo había consumido parcialmente a un Nautilus en una trampa. Además, muchas conchas a la deriva exhiben pequeños orificios que coinciden con los patrones producidos por el pulpo que perfora la concha para alimentarse. [4] También se ha observado que los teleósteos, como el pez ballesta, se alimentan de Nautilus , al cargar violentamente a los individuos para romper sus caparazones. En respuesta a los ataques de los depredadores, Nautilus se retira a sus caparazones. [4]

Vive Nautilus pompilius en el Aquarium Finisterrae, España.

Es posible mantener a Nautilus en acuarios, sin embargo, es necesario un cuidado específico para asegurar su supervivencia en cautiverio. La tasa de supervivencia de Nautilus en cautiverio es relativamente baja, principalmente debido al estrés al que están sometidos los individuos durante el transporte. Hasta el 50-80% de los Nautilus mueren durante el transporte, y este porcentaje puede ser mayor si las personas están expuestas a altas temperaturas. [4] En cautiverio, los Nautilus generalmente se alimentan con una dieta de camarón entero, pescado, cangrejo y muda de langosta. [4] [16] Varios acuarios alrededor del mundo albergan especímenes del género, sin embargo, aún no ha habido intentos exitosos de reproducción en cautiverio, a pesar de que se producen huevos viables en varios lugares. [4] Se incubaron dos huevos de Nautilus en el Acuario de Waikiki , sin embargo, estos individuos murieron meses después. [dieciséis]

Además de observar especímenes silvestres, nuestro conocimiento de los umbrales de temperatura de Nautilus también se complementa con el estudio de individuos cautivos en acuarios. Los especímenes cautivos de Nautilus han demostrado que la exposición prolongada a temperaturas superiores a 25 grados Celsius eventualmente resultará en la muerte después de varios días. Sin embargo, se ha documentado que las personas experimentan temperaturas más altas que estas y sobreviven, siempre que no estén expuestas a estas temperaturas durante más de 10 horas. Las temperaturas óptimas para el género tienden a oscilar entre 9 y 21 grados Celsius. [4]

Reproducción

La mayor parte de nuestro conocimiento sobre la reproducción de Nautilus proviene de especies cautivas en acuarios. A partir de estos especímenes, parece que Nautilus no tiene un elaborado proceso de cortejo. Se ha observado que los machos intentan aparearse con cualquier objeto del mismo tamaño y forma que otro Nautilus . Sin embargo, si un macho tiene éxito en encontrar una hembra, sigue el proceso de apareamiento y, posteriormente, el macho puede continuar sujetando a la hembra durante un período que varía de minutos a horas. [4]

Los huevos de Nautilus se ponen en cápsulas, generalmente de 3 a 4 cm de largo, [16] que se endurecen gradualmente cuando se exponen al agua de mar. [4] Aún no se sabe exactamente cómo los juveniles salen de estas cápsulas, sin embargo, se ha planteado la hipótesis de que son capaces de masticar su salida con el pico. El género exhibe una proporción de sexos sesgada, sesgada hacia los individuos masculinos. Este fenómeno se ha observado en varios lugares del mundo, con muestras de población que constan de hasta un 95% de hombres. Actualmente se desconoce la razón de esto. [4]

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