Nepenthes ( / n ɪ p ɛ n θ i z / ) es un género de plantas carnívoras , también conocido como plantas de jarra tropicales , o copas de mono , en el monotípico familia Nepenthaceae . El género comprende alrededor de 170 especies , [3] y numerososhíbridos naturales y cultivados. En su mayoría sonplantas formadoras de lianas de los trópicos del Viejo Mundo , que van desde el sur de China ,Indonesia , Malasia y Filipinas ; hacia el oeste hasta Madagascar (dos especies) y las Seychelles (una); hacia el sur hasta Australia (tres) y Nueva Caledonia (uno); y hacia el norte a India (uno) y Sri Lanka (uno). La mayor diversidad se encuentra en Borneo , Sumatra y Filipinas, con muchas especies endémicas . Muchas son plantas de zonas bajas, cálidas y húmedas, pero la mayoría son plantas tropicales de montaña , que reciben días cálidos pero noches frescas a frías y húmedas durante todo el año. Algunos se consideran alpinos tropicales, con días y noches fríos cerca del punto de congelación. El nombre "tazas de mono" se refiere al hecho de que alguna vez se pensó que los monos bebían agua de lluvia de las jarras. Esto es falso; los monos no beben de ellos y los cántaros están llenos de jugos digestivos, en lugar de agua de lluvia.
| Nepenthes | |
|---|---|
 | |
| Una planta de roseta de N. peltata que crece en el monte Hamiguitan , Mindanao , Filipinas | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitas |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Eudicots |
| Pedido: | Caryophyllales |
| Familia: | Nepenthaceae Dumort. [1] |
| Género: | Nepenthes L. |
| Especies | |
| Consulte a continuación o una lista separada . | |
| Diversidad [2] | |
| 150+ especies | |
| Sinónimos | |
| |
Descripción
Las especies de Nepenthes generalmente consisten en un sistema de raíces poco profundas y un tallo postrado o trepador, a menudo de varios metros de largo y hasta 15 m (49 pies) o más, y generalmente de 1 cm (0,4 pulgadas) o menos de diámetro, aunque esto puede ser más grueso. en unas pocas especies (por ejemplo, N. bicalcarata ). De los tallos surgen hojas alternas en forma de espada con márgenes enteros de hojas . Una extensión de la nervadura central (el zarcillo ), que en algunas especies ayuda a trepar, sobresale de la punta de la hoja; al final del zarcillo se forma la jarra. La jarra comienza como un pequeño brote y se expande gradualmente para formar una trampa con forma de globo o tubo. [4] Las formas pueden evocar una copa de champán o un condón. [5]
La trampa contiene un fluido de producción propia de la planta, que puede ser acuoso o más viscoso, y se utiliza para ahogar a la presa. Este líquido contiene biopolímeros viscoelásticos que pueden ser cruciales para la retención de insectos dentro de las trampas de muchas especies. El líquido viscoelástico de los cántaros es especialmente eficaz en la retención de insectos alados. [6] La eficiencia de captura de este fluido sigue siendo alta, incluso cuando se diluye significativamente con agua, como sucede inevitablemente en condiciones de humedad. [7]
La parte inferior de la trampa contiene glándulas que absorben los nutrientes de las presas capturadas. A lo largo de la parte superior interior de la trampa hay una capa cerosa y resbaladiza que hace que el escape de su presa sea casi imposible. Rodeando la entrada a la trampa hay una estructura llamada peristoma (el "labio"), que es resbaladiza y a menudo bastante colorida, atrayendo presas, pero ofreciendo una base insegura. La efectividad de captura de presas del peristoma se mejora aún más en ambientes húmedos, donde la condensación puede causar que se forme una fina película de agua en la superficie del peristoma. Cuando está mojado, la superficie resbaladiza del peristoma hace que los insectos se deslicen o resbalen y caigan dentro de la jarra. [8] Sobre el peristoma hay una tapa (el opérculo ); en muchas especies, esto evita que la lluvia diluya el líquido dentro de la jarra, cuya parte inferior puede contener glándulas de néctar que atraen a las presas. [4]
Las especies de Nepenthes suelen producir dos tipos de cántaros, conocidos como dimorfismo foliar. Cerca de la base de la planta aparecen las grandes trampas inferiores, que normalmente se asientan en el suelo. Los lanzadores superiores o aéreos suelen ser más grandes, de colores diferentes y poseen características diferentes de los lanzadores inferiores. Estos cántaros superiores generalmente se forman cuando la planta alcanza la madurez y la planta crece más alta. Para mantener la planta estable, las jarras superiores a menudo forman un bucle en el zarcillo, lo que le permite envolver el soporte cercano. En algunas especies (por ejemplo, N. rafflesiana ), los dos tipos de lanzadores pueden atraer presas diferentes. Esta variada morfología también dificulta a menudo la identificación de especies. [4]
La presa suele estar formada por insectos , pero las especies más grandes (por ejemplo, N. rajah y N. rafflesiana ) pueden atrapar ocasionalmente pequeños vertebrados , como ratas y lagartijas. [9] [10] Se han realizado registros de plantas cultivadas que atrapan aves pequeñas. [11] [12] Las flores se encuentran en racimos o, más raramente, en panículas con flores masculinas y femeninas en plantas separadas. Son polinizados por insectos , los agentes principales son moscas (incluidas moscas , mosquitos y mosquitos ), polillas, avispas y mariposas. [13] Sus olores pueden variar de dulce a mohoso o similar a hongos . [14] La semilla se produce típicamente en una cápsula de cuatro lados que puede contener de 50 a 500 semillas distribuidas por el viento, que consisten en un embrión central y dos alas, una a cada lado (aunque N. pervillei difiere).
El género es citológicamente diploide , y todas las especies estudiadas tienen un número de cromosomas de 2n = 80. [15] [16] Se cree que este alto número refleja la paleopoliploidía (probablemente 8x o 16x). [16] [17] [18] [19]
Taxonomía
Aproximadamente 170 especies de Nepenthes se reconocen actualmente como válidas. Este número está aumentando, y cada año se describen varias especies nuevas. [20]
Etimología
El nombre del género Nepenthes se publicó por primera vez en 1737 en Carl Linnaeus 's Hortus Cliffortianus . [21] Se hace referencia a un pasaje de Homero 's Odyssey , en el que la poción se da 'Nepenthes fármacon' a Helen por un egipcio reina. " Nepenthe " significa literalmente "sin dolor" ( ne = no, penthos = dolor) y, en la mitología griega , es una droga que calma todos los dolores con el olvido. [14] [22] Linneo explicó:
Si este no es el Nepenthes de Helen , ciertamente lo será para todos los botánicos. Qué botánico no se llenaría de admiración si, después de un largo viaje, encontrara esta maravillosa planta. ¡En su asombro, los males pasados serían olvidados al contemplar esta admirable obra del Creador! [traducido del latín por Harry Veitch ] [23]
La planta que describió Linnaeus fue N. distillatoria , llamada bāndurā (බාඳුරා), una especie de Sri Lanka. [14]
Nepenthes se publicó formalmente como un nombre genérico en 1753 en el famoso Species Plantarum de Linnaeus , que estableció la nomenclatura botánica tal como existe hoy. Nepenthes distillatoria es la especie tipo del género. [24]
El nombre "copas de mono" se discutió en la edición de mayo de 1964 de National Geographic , en la que Paul A. Zahl escribió: [25]
Los transportistas los llamaron "copas de mono", un nombre que había escuchado en otros lugares en referencia a Nepenthes , pero la implicación de que los monos beben el líquido de la jarra parecía descabellada. Más tarde probé que era cierto. En Sarawak, encontré un orangután que había sido criado como mascota y luego liberado. Mientras me acercaba con cautela en el bosque, le ofrecí una jarra medio llena. Para mi sorpresa, el mono lo aceptó y, con la delicadeza de una dama tomando el té, ejecutó un delicado toque de abajo hacia arriba.
Las plantas a menudo se llaman kantong semar ( bolsillo de Semar ) en Indonesia y sako ni Hudas ( bolsa de dinero de Judas ) en Filipinas.
Evolución y filogenia
La ausencia de evidencia de especies intermedias, fósiles o vivas (es decir, un eslabón perdido ), no permite formar una línea de tiempo filogenética para el desarrollo de los rasgos distintivos de los Nepenthes modernos , que incluyen su dioica estricta relativamente rara y sus cántaros carnívoros. Aunque Nepenthes está relacionado lejanamente con varios géneros modernos, entre estos, incluso los parientes carnívoros [ drosera ( Drosera ), atrapamoscas de Venus ( Dionea muscipula ), planta noria ( Aldrovanda ) y pino cubierto de rocío ( Drosophyllum )], todos carecen de esos rasgos. Entre los Nepenthes conocidos , no se encuentran características protomodernas o grandes variaciones, lo que sugiere que todas las especies existentes irradiaron de un solo antepasado cercano que lleva todos los rasgos modernos. Las comparaciones filogenéticas de las secuencias del gen matK del cloroplasto entre las especies de Nepenthes y con especies relacionadas apoyan esta conclusión, la gran distancia genética entre Nepenthes y otras, y el agrupamiento "pom-pom" abruptamente divergente de las especies de Nepenthes . [26]
El polen fosilizado de plantas parecidas a Nepenthes que vivieron en el norte del mar de Tetis desde hace 65 a 35 millones de años indica que la Europa entonces más cálida pudo haber sido el lugar donde se desarrollaron los proto- Nepenthes , y luego escapó a Asia e India cuando África chocó con Europa y el El cambio climático resultante acabó con las especies ancestrales del hábitat original. Hace unos 20 millones de años, Borneo , Sumatra y Sulawesi y posiblemente incluso las Filipinas estaban conectadas a Asia continental, proporcionando un puente para la colonización de la mayoría de los sitios de radiación de especies de Nepenthes . Los extensos puentes terrestres en el área hace 20.000 años durante la edad de hielo habrían proporcionado acceso a los sitios restantes de poblaciones de Nepenthes en Oceanía . La principal complicación de esta hipótesis es la presencia de Nepenthes en las lejanas islas de Seychelles y Madagascar . Se pensaba que las semillas habían sido transferidas por aves marinas y costeras , que descansan durante sus migraciones en hábitats pantanosos y pueden haber recogido las semillas sin darse cuenta. Esta hipótesis posiblemente se ve reforzada por el éxito de N. distillatoria, que habita en las tierras bajas, en la colonización de tantos lugares. [26]
Distribución y hábitat
El género Nepenthes se encuentra principalmente en el archipiélago malayo , con la mayor biodiversidad en Borneo, Sumatra y Filipinas, [27] [28] especialmente en las selvas montañosas de Borneo . La gama completa del género incluye Madagascar ( N. madagascariensis y N. masoalensis ), las Seychelles ( N. pervillei ), Sri Lanka ( N. distillatoria ) e India ( N. khasiana ) en el oeste hasta Australia ( N. mirabilis , N. rowanae y N. tenax ) y Nueva Caledonia ( N. vieillardii ) en el sureste. La mayoría de las especies están restringidas a rangos muy pequeños, incluidas algunas que solo se encuentran en montañas individuales. Estas distribuciones limitadas y la inaccesibilidad de las regiones a menudo significa que algunas especies pasan décadas sin ser redescubiertas en la naturaleza (por ejemplo, N. deaniana , que fue redescubierta 100 años después de su descubrimiento inicial). Aproximadamente 10 especies tienen distribuciones de población más grandes que una sola isla o grupo de islas más pequeñas. Nepenthes mirabilis tiene la distinción de ser la especie más ampliamente distribuida del género, desde Indochina y en todo el archipiélago malayo hasta Australia. [4] [29] [30]
Debido a la naturaleza de los hábitats que ocupan las especies de Nepenthes , a menudo se clasifican como especies de tierras bajas o de tierras altas, según su altitud sobre el nivel del mar , con 1.200 m (3.937 pies) de delimitación aproximada entre tierras bajas y tierras altas. Las especies que crecen en altitudes más bajas requieren climas continuamente cálidos con poca diferencia entre las temperaturas diurnas y nocturnas, mientras que las especies de las tierras altas prosperan cuando reciben días cálidos y noches mucho más frías. Nepenthes lamii crece a mayor altitud que cualquier otro del género, hasta 3520 m (11,549 pies). [4] [30]
La mayoría de las especies de Nepenthes crecen en ambientes que proporcionan alta humedad y precipitación y niveles de luz moderados a altos. Algunas especies, incluida N. ampullaria , prefieren los bosques densos y sombreados, pero la mayoría de las otras especies prosperan en los márgenes de las comunidades de árboles / arbustos o en los claros. Algunas especies (por ejemplo, N. mirabilis ) se han encontrado creciendo en áreas de bosque talado , bordes de caminos y campos alterados. Otras especies se han adaptado a crecer en comunidades de pastos similares a las de las sabanas . Los suelos en los que crecen las especies de Nepenthes suelen ser ácidos y bajos en nutrientes, estando compuestos de turba , arena blanca, arenisca o suelos volcánicos. Las excepciones a estas generalidades incluyen especies que prosperan en suelos con alto contenido de metales pesados (por ejemplo, N. rajah ), en playas arenosas en la zona de rocío de mar (por ejemplo, N. albomarginata ). Otras especies crecen en inselbergs y como litofitas , mientras que otras, como N. inermis , pueden crecer como epífitas sin contacto con el suelo. [4]
Relaciones ecologicas
La interacción más obvia entre las especies de Nepenthes y sus entornos, incluidos otros organismos, es la de depredador y presa . Las especies de Nepenthes ciertamente atraen y matan a sus presas, aunque de forma pasiva, a través de la producción activa de colores atractivos, néctar azucarado e incluso aromas dulces. A partir de esta relación, las plantas obtienen principalmente nitrógeno y fósforo para complementar sus necesidades de nutrientes para el crecimiento, dado que estos nutrientes del suelo suelen ser deficientes. La presa más frecuente es un grupo abundante y diverso de artrópodos , con hormigas y otros insectos encabezando el menú. Otros artrópodos que se encuentran con frecuencia incluyen arañas , escorpiones y ciempiés , mientras que los caracoles y las ranas son más inusuales, pero no desconocidos. La presa más infrecuente para las especies de Nepenthes incluye ratas que se encuentran en N. rajah . La composición de las presas capturadas depende de muchos factores, incluida la ubicación, pero puede incorporar cientos de insectos individuales y muchas especies diferentes. [4] Si bien muchas especies de Nepenthes son generalistas en lo que capturan, al menos una, N. albomarginata , se ha especializado y atrapa casi exclusivamente a las termitas y casi no produce néctar. Nepenthes albomarginata recibe su nombre del anillo de tricomas blancos directamente debajo del peristoma. Estos tricomas, o "pelos", son apetecibles para las termitas y los atraerán a la jarra. Durante la recolección de los tricomas comestibles, cientos o miles de termitas caerán en la jarra. [31] [32]
- "> Reproducir medios
La mosca botella azul ( Calliphora vomitoria ) puede escapar después de aterrizar en el agua en su superficie ventral .
Lo mismo ocurre si la mosca cae dorsalmente (primero las alas).
Pero las propiedades viscoelásticas del fluido digestivo de N. rafflesiana impiden el escape de las presas, ya sea que la caída sea ventral.
..o dorsal. (Todos los videos grabados a 500 cuadros / s)