La vinculación neuronal es el aspecto neurocientífico de lo que comúnmente se conoce como el problema de la vinculación : la dificultad interdisciplinaria de crear un modelo completo y verificable para la unidad de la conciencia . "Vinculación" se refiere a la integración de información neuronal muy diversa en la formación de la propia experiencia cohesiva. La hipótesis de la unión neuronal establece que las señales neuronales se emparejan a través de oscilaciones sincronizadas de la actividad neuronal que se combinan y recombinan para permitir una amplia variedad de respuestas a los estímulos dependientes del contexto . Se cree que estas redes neuronales dinámicas explican la flexibilidad y la respuesta matizada del cerebro a diversas situaciones. [1]El acoplamiento de estas redes es transitorio, del orden de milisegundos, y permite una actividad rápida. [2]
Un mecanismo viable para este fenómeno debe abordar (1) las dificultades de reconciliar la naturaleza global de las señales participantes ( exógenas ) y sus asociaciones relevantes ( endógenas ), (2) la interfaz entre los procesos perceptivos inferiores y los procesos cognitivos superiores , (3) la identificación de señales (a veces denominadas "etiquetado") a medida que se procesan y se envían a través del cerebro , y (4) el surgimiento de una unidad de conciencia .
Las funciones adaptativas propuestas de la unión neuronal han incluido la evitación de los fenómenos alucinatorios generados por patrones endógenos solamente, así como la evitación de la conducta impulsada por la acción involuntaria sola. [3]
Hay varias dificultades que deben abordarse en este modelo. Primero, debe proporcionar un mecanismo para la integración de señales en diferentes regiones del cerebro (tanto corticales como subcorticales ). También debe poder explicar el procesamiento simultáneo de señales no relacionadas que se mantienen separadas entre sí y señales integradas que deben verse como un todo. [1]
Correlatos interdisciplinarios
El estudio del problema de la vinculación en la neurociencia se deriva del estudio psicológico mucho más antiguo del fenómeno de la vinculación, que tiene sus raíces en el antiguo estudio filosófico de los mismos problemas. Hoy en día, existe una estrecha interacción entre la neurociencia y la psicología , que es especialmente relevante para la unión neuronal.
Psicología Gestalt y críticas correlativas
La psicología de la Gestalt es un campo que se ha entrelazado con la vinculación neuronal debido a sus avances en la conceptualización de cómo el cerebro ve los objetos, reacciona a los estímulos y luego reacciona a nivel global. Dado que la Psicología Gestalt se ha involucrado tanto, la "agrupación" se ha convertido en una parte importante de la comprensión de la vinculación neuronal. Los científicos que apoyaron esta teoría se centraron únicamente en la idea de que los mecanismos en el cerebro operaban de forma previa.
La "agrupación" se ha vuelto especialmente importante para la unión neuronal debido a los estudios de la actividad de las ondas gamma en el cerebro. A partir de registros de una sola unidad, los científicos han podido medir la actividad neuronal oscilatoria y han podido comprender mejor la agrupación o el emparejamiento de neuronas. Por lo tanto, estos emparejamientos se conectan con la psicología de la Gestalt y su teoría de que los objetos se ven independientemente de sus piezas separadas, de una manera más global. Un estudio realizado por Gray, Konig, Engel y Singer en 1989 informó que cuando se estudian las células de la corteza visual , la luz que se mueve en direcciones opuestas tiene poca relación entre sí. [4] Sin embargo, cuando los rayos de luz apuntaron en la misma dirección, la relación correlativa fue más fuerte. Un artículo que aborda esta idea afirma: "Por lo tanto, la actividad correlacionada solo se obtuvo cuando las células respondieron a diferentes aspectos de la misma 'Gestalt'". Otros estudios que utilizaron EEG del cuero cabelludo humano también examinaron la actividad de las ondas gamma, mostrando cómo los estímulos parecían estar de acuerdo con la unión previa. [5]
Para contrastar esto, otro grupo de científicos (Treisman & Gelade) creía que los mecanismos no funcionaban de forma previa. Postularon que para hacer las uniones correctas tenía que haber atención. Por lo tanto, llamaron a su teoría "vinculación atencional". La idea de la vinculación atencional es que, cuando alguien pone su atención en un objeto con múltiples características, desarrolla con el tiempo una representación coherente de ese objeto y las características que posee. Estas características, luego de ser procesadas a través de la atención, pueden almacenarse en la memoria a corto plazo o como recuerdos episódicos . [5]
L. Chen planteó un contraste más con el énfasis psicológico de la Gestalt en la unión neuronal. Chen afirma que la idea local-global de Gestalt no es suficiente para explicar el procesamiento neuronal. En cambio, Chen utiliza la idea de que la percepción depende de " invariantes topológicos que describen la potencialidad geométrica de toda la configuración del estímulo". La idea aquí es que mirar un determinado objeto crea un estímulo que a su vez dispara una constelación de ese objeto, y luego el objeto se reconoce. [5]
La refutación a la idea de Chen es que dado que cada objeto tiene su propia constelación, así como su propio conjunto particular de neuronas, no habría suficiente espacio en el cerebro para todas las vías neuronales apropiadas. Esta proporción de 1: 1 simplemente no podría soportar los muchos mecanismos complejos del cerebro humano.
Posteriormente, se produjeron más escritos sobre la encuadernación previa a la atención. Aunque no se centraron tanto en la psicología de la Gestalt, fueron importantes para la idea de la pre-atención del cerebro. Una de esas adiciones a esta teoría fue hecha por Duncan y Humphreys. Dijeron que algunos tipos de características, al intentar formar la imagen, compiten entre sí por "la etapa de reconocimiento de objetos de capacidad limitada". Esto significa que ciertas partes de un objeto tienen múltiples formas de ser presentadas por el cerebro. Cada tipo diferente de característica compite con los demás, tratando de convertirse en la característica que se muestra al individuo. Esto puede explicar la comprensión de cómo cada persona ve un objeto completo de manera diferente a otra persona. También ven su función global a una escala muy diferente. [5]
Esta idea de agrupamiento diferencial también es planteada por Aksentijevic, Elliott y Barber. Su teoría se basa en diferentes percepciones del espacio geométrico que luego pueden proporcionar un "punto de partida para una exploración sistemática de las propiedades subjetivas de ciertas clases de fenómenos de agrupación visual y auditiva, como el movimiento aparente, la agrupación dentro de presentaciones bidimensionales estáticas y transmisión." Esta idea muestra cómo diferentes personas perciben el espacio geométrico, lo que puede conducir a diferentes corrientes auditivas y visuales. [5]
Modelos propuestos
Temporal
La hipótesis de la vinculación temporal tiene una historia en neurociencia que se remonta al menos a principios de la década de 1980. Christoph Von der Malsburg propuso que las neuronas transportan dos señales distintas, una de código de velocidad convencional en relación con la "eficacia" de la característica que está codificando y otra que se transmite en términos de coordinación de picos entre conjuntos de neuronas. [6] Una década más tarde, Francis Crick y Christof Koch desarrollaron aún más el modelo al explicar la sincronización de neuronas distantes mediante oscilaciones transitorias de ondas gamma guiadas por la atención. [7] Para 1995, Francisco Varela había establecido la importancia del papel de la fase oscilatoria en el emparejamiento de conjuntos de neuronas. [8]
La hipótesis de la vinculación temporal se propuso por primera vez como una forma de abordar el problema combinatorio de la vinculación neuronal, que enfatiza el número increíblemente grande de conexiones que tendrían que realizarse entre neuronas de función y asociación superpuestas para lograr el grado de complejidad observable en enlace neural. Los modelos modernos que se están desarrollando actualmente a menudo conservan la estructura de sincronía temporal debido a esta ventaja significativa, así como al fuerte apoyo experimental para la existencia de oscilaciones cerebrales globales.
Actividad de la banda gamma
Se ha observado ampliamente que colecciones distribuidas de neuronas oscilan dentro de la banda gamma de frecuencias (típicamente entre 30 y 80 Hz).
Mecanismos de emparejamiento fásico
El modelo de Varela describe la selección de conjuntos celulares, a veces denominados circuitos resonantes o reverberantes ( Lorente de Nó ), como integrados en un conjunto más grande mediante bloqueo de fase de picos transitorios . Esto aborda la dificultad explicativa de la naturaleza simultánea de la vinculación porque permite que muchas señales estén en tránsito en paralelo dentro de un rango de frecuencia superpuesto sin interferencia .
Crítica
Algunos han criticado los modelos de vinculación temporal por ser injustificados en su naturaleza especulativa de largo alcance. [9] Esta afirmación generalmente se hace a favor de un modelo más clásico de función neuronal.
Modelos cuánticos
Algunos modelos más recientes han incorporado la teoría cuántica como un componente de la dinámica neuronal subyacente detrás del enlace debido al fuerte poder explicativo de la mecánica cuántica y su afirmación de la insuficiencia de los modelos actuales para explicar la complejidad del mecanismo de enlace.
En 2001, da Rocha desarrolló un modelo que utilizó la estructura básica de la Hipótesis de la vinculación temporal, siendo la sincronización de fase global un mecanismo principal de distribución de información, pero enfatizó la importancia de un cálculo cuántico realizado a nivel local. [3] Su modelo describe el receptor NMDA como el detector de coincidencia propuesto en otras teorías. Este es un mecanismo fisiológico que ha sido criticado por estar ausente anteriormente en una teoría completa de la unión temporal. [9]
Modelos no síncronos
Muchas teorías intemporales intentan mantener una concepción más clásica de la señalización neuronal basada en estructuras jerárquicas . Esto se basa en la convergencia de señales en circuitos neuronales específicos, así como en el enrutamiento dinámico de vías de señalización a través de subconjuntos computacionales especializados.
Estos modelos pueden ser vulnerables a los problemas combinatorios y de conectividad, que son una consecuencia natural de depender únicamente de la comunicación uno a uno de información convencional a través de la codificación de tasas de picos . Estos modelos también requieren la dirección y combinación sin fisuras de señales, que asume un controlador (propuesto para ser el núcleo pulvinar [10] ) o un mecanismo para el autoensamblaje espontáneo de conjuntos neuronales.
Casos de prueba
Sensorial
Gran parte de la evidencia experimental de la unión neuronal se ha centrado tradicionalmente en la conciencia sensorial. La conciencia sensorial se logra integrando cosas juntas al percibirlas cognitivamente y luego segmentarlas para que, en total, se cree una imagen. Dado que puede haber un número infinito de posibilidades en la percepción de un objeto, esta ha sido un área de estudio única. La forma en que el cerebro ensambla colectivamente ciertas cosas a través de la red es importante no solo en la forma global de percepción sino también en la segmentación. Gran parte de la conciencia sensorial tiene que ver con tomar una sola pieza de la composición de un objeto y luego unir sus características totales para que el cerebro perciba el objeto en su forma final. Gran parte de la investigación para comprender la segmentación y cómo el cerebro percibe un objeto se ha realizado mediante el estudio de los gatos. Un hallazgo importante de esta investigación tiene que ver con la comprensión de las ondas gamma que oscilan a 40 Hz. La información se extrajo de un estudio que utilizó la corteza visual del gato. Se demostró que las neuronas corticales respondían de manera diferente a objetos espacialmente diferentes. Estos disparos de neuronas oscilaron entre 40 y 60 Hz en medida y, cuando se observaron, mostraron que se disparaban sincrónicamente al observar diferentes partes del objeto. Estas respuestas coherentes apuntan al hecho de que el cerebro está realizando una especie de codificación en la que está uniendo ciertas neuronas en el trabajo de crear la forma de un objeto. Dado que el cerebro está juntando estas piezas segmentadas sin supervisión, se encuentra una consonancia significativa con muchos filósofos (como Sigmund Freud ) que teorizan un subconsciente subyacente que ayuda a formar todos los aspectos de nuestros procesos de pensamiento consciente. [11]
Para que estas múltiples descargas de múltiples áreas se combinen en un evento extrínseco específico, debe haber ayuda del tálamo dorsal . No está probado si el tálamo dorsal es el organizador principal, pero sí se ajusta al perfil específico para recolectar la actividad neuronal y coordinar rápidamente entre lo que está sucediendo en el cerebro y fuera de él. El espacio dentro y alrededor del tálamo dorsal, el área talomocortical, es capaz de generar oscilaciones de potencial de membrana rápidas dependientes del voltaje que le permiten reaccionar rápidamente a los mensajes recibidos. Se presume que los tipos de canales que cubren esta área son GABAérgicos . Dado que la conciencia sensorial debe ser rápida, el umbral de sodio y potasio en esta área es bastante bajo. [11]
Cognitivo
Francis Crick y Christof Koch propusieron que la actividad neuronal específica puede estimular la memoria a corto plazo, formando una conciencia continua y dinámica.
La vinculación cognitiva está asociada con los diferentes estados de la conciencia humana . Dos de los estados de conciencia más estudiados son la vigilia y el sueño REM . Ha habido múltiples estudios que muestran, electrofisiológicamente, que estos dos estados son de naturaleza bastante similar. Esto ha llevado a algunos teóricos de la unión neuronal a estudiar los modos de conciencia cognitiva en cada estado. Ciertas observaciones incluso han llevado a estos científicos a plantear la hipótesis de que, dado que hay poca cognición durante el sueño REM, el aumento de las respuestas talamocorticales muestran la acción del procesamiento en el preconsciente despierto. [12]
El tálamo y la corteza son características anatómicas importantes en la conciencia cognitiva y sensorial. La comprensión de cómo estas neuronas se activan y se relacionan entre sí en cada uno de estos estados (REM y Despertar) es fundamental para comprender la conciencia y su relación con la unión neuronal.
En el estado de vigilia, la actividad neuronal en los animales está sujeta a cambios basados en el entorno actual. Los cambios en el entorno actúan como una forma de estrés en el cerebro, de modo que cuando las neuronas sensoriales se activan sincrónicamente, se aclimatan al nuevo estado. Este nuevo estado se puede trasladar al hipocampo donde se puede almacenar para su uso posterior. En palabras de James Newman y Anthony A. Grace en su artículo, "Binding Across Time", se plantea esta idea: "El hipocampo es el principal receptor de salidas inferotemporales y se sabe que es el sustrato para la consolidación de memorias de trabajo para recuerdos episódicos a largo plazo ". [13]
El registro de "episodios" se utiliza luego para la "transmisión", que puede mediar mediante la activación selectiva de cierta información que vuelve a entrar en la conciencia sensorial. La transmisión y la construcción de recuerdos episódicos no sería posible si la unión neuronal no conectara inconscientemente las dos oscilaciones sincrónicas.
El emparejamiento de estas oscilaciones puede ayudar a introducir el material sensorial correcto. Si estas oscilaciones emparejadas no son nuevas, entonces cognitivamente estos disparos se entenderán fácilmente. Si hay nuevos disparos, el cerebro tendrá que aclimatarse a la nueva comprensión. [13]
En el sueño REM, la única diferencia extrema con el estado de vigilia es que el cerebro no tiene la cantidad real de descargas sensoriales durante la vigilia, por lo que cognitivamente, no hay tanta conciencia aquí, aunque la actividad del "ojo del cerebro" todavía es bastante significativo y muy similar al estado de vigilia. Los estudios han demostrado que durante el sueño todavía hay disparos de oscilación de 40 Hz. Estos disparos se deben a los estímulos percibidos que ocurren en los sueños. " [13]
Aprendizaje / memoria
Opitz sostiene que la unión de diferentes áreas del cerebro está mediada por el hipocampo . Los vínculos relacionales, o las relaciones entre objetos, conceptos y recuerdos separados, son muy flexibles porque los objetivos se pueden combinar de muchas formas diferentes para lidiar con la situación actual, y el hipocampo asegura que estas partes se organizan en un todo coherente. [14] Particularmente, el hipocampo ha estado implicado en la unión que está involucrada con la memoria episódica , la memoria de trabajo y la adquisición del lenguaje . Según Opitz, esto es viable porque el hipocampo cumple con todos los criterios para ser adecuado para la regulación relacional vinculante y, en base a sus patrones de actividad, es probable que esté involucrado.
Implicaciones clínicas
Autismo
Varios investigadores han sugerido un vínculo clínico entre las dificultades en la unión neuronal y los trastornos del espectro autista. [15] Se ha postulado que existe un nivel de falta de conectividad entre ciertas áreas del cerebro autista, específicamente aquellas áreas que involucran la cognición social . También plantean la hipótesis de que puede haber una conexión excesiva dentro de ciertos conjuntos de células neuronales. Los investigadores han sugerido que estos problemas con la coherencia de las redes neuronales dan lugar a los síntomas autistas característicos, a saber, cognición / interacciones sociales deterioradas y comportamientos repetitivos.
Existe una evidencia importante que sugiere que la conectividad anormal ocurre en el autismo. Se sabe que los cerebros autistas se desarrollan muy rápidamente en las primeras etapas de la vida, y esto podría causar problemas en el desarrollo de las conexiones corticales. Se ha sugerido que este sobredesarrollo temprano puede ser una causa del deterioro de la conectividad en el autismo. Los estudios de imágenes con tensor de difusión de cerebros autistas son consistentes con esta idea, ya que muestran una mielinización reducida (ver: Mielina ) en las áreas del cerebro que se ocupan de la cognición social y la teoría de la mente, o la capacidad de uno para comprender lo que otra persona puede estar pensando. . Esto proporciona más evidencia de la falta de conectividad del cerebro autista.
Esquizofrenia
También es posible que los problemas de unión den lugar al estado mental fracturado característico de la esquizofrenia . Los pacientes esquizofrénicos experimentan una "desintegración de la conciencia" que implica alucinaciones, delirios y, en general, trastornos del pensamiento. Se plantea la hipótesis de que esta desorganización mental es causada por una desorganización neuronal subyacente debida a una unión desordenada, que luego se complica aún más por la aparición de procesos mentales complejos en este estado desordenado. [16] Esto puede verse esencialmente como un aumento patológico en la complejidad neuronal del cerebro. Los síntomas disociativos y el habla desorganizada asociados con la esquizofrenia son consistentes con esta idea. También es posible que la unión desordenada entre los mecanismos reguladores del cerebro dé lugar a una falta de activación sincronizada de sus redes neuronales.
Anestesia
Una comprensión más profunda de los mecanismos que subyacen a la conciencia a nivel bioquímico tiene implicaciones prácticas que se extienden al desarrollo de anestésicos más efectivos y confiables . [3] Este método es especialmente útil para el estudio de la conciencia debido a la conocida capacidad del anestésico para provocar la inconsciencia. Esto sucede a menudo en un solo momento, dando la impresión de un colapso de la coherencia consciente. Stuart Hameroff es un notable anestesiólogo que promueve este método en el desarrollo de una ciencia de la conciencia.
Ver también
- Problema de encuadernación
- Neurona de unión
- Resonancia tálamocortical recurrente
- Problema difícil de la conciencia
- Conciencia
- Atención
Referencias
- ↑ a b Senkowski, D .; TR Schneider; JJ Foxe; AK Engel (2008). "Enlace transmodal a través de la coherencia neuronal: implicaciones para el procesamiento multisensorial". Tendencias en neurociencias . 31 (8): 401–409. doi : 10.1016 / j.tins.2008.05.002 . PMID 18602171 .
- ^ Rippon i, G .; J. Brock; C. Brown; J. Boucher (2007). "Conectividad desordenada en el cerebro autista: desafíos para la 'nueva psicofisiología ' ". Revista Internacional de Psicofisiología . 63 (2): 164-172. doi : 10.1016 / j.ijpsycho.2006.03.012 . PMID 16820239 .
- ^ a b c da Rocha, AF; A. Pereira Jr .; FAB Coutinho (octubre de 2001). "Canal de N-metil-D-aspartato y conciencia: desde la detección de coincidencia de señales hasta la computación cuántica". Avances en neurobiología . 64 (1): 555–573. doi : 10.1016 / S0301-0082 (00) 00069-1 . PMID 11311462 .
- ^ Gray, Charles M .; König, Peter; Engel, Andreas K .; Cantante, Wolf (1989). "Las respuestas oscilatorias en la corteza visual del gato exhiben una sincronización entre columnas que refleja las propiedades del estímulo global". Naturaleza . 338 (6213): 334–337. doi : 10.1038 / 338334a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 2922061 .
- ^ a b c d e Muller, Hermann J .; Mark A. Elliot; Christoph S. Muller; Axel Mecklinger (2001). "Enlace neuronal del espacio y el tiempo: una introducción". Cognición visual . 8 (3-5): 273-285. doi : 10.1080 / 13506280143000007 .
- ^ von der Malsburg, C. (1981). "La teoría de la correlación de la función cerebral". MPI Biofísica Química .
- ^ Crick, F .; C. Koch (1990). "Un marco para la conciencia" . Neurociencia de la naturaleza . 6 (2): 119–26. doi : 10.1038 / nn0203-119 . PMID 12555104 .
- ^ Varela, FJ (1995). "Conjuntos de células resonantes: un nuevo enfoque de las funciones cognitivas y la sincronía neuronal". Investigación biológica .
- ^ a b Shadlen, Michael N .; J. Anthony Movshon (septiembre de 1999). "Sincronía sin consolidar: una evaluación crítica de la hipótesis de vinculación temporal". Neurona . 24 (1): 67–77. doi : 10.1016 / S0896-6273 (00) 80822-3 . PMID 10677027 .
- ^ Olshausen, BA; CHAnderson (noviembre de 1993). "Un modelo neurobiológico de atención visual y reconocimiento de patrones invariantes basado en el enrutamiento dinámico de la información" . La Revista de Neurociencia . 13 (11): 4700–4719. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.13-11-04700.1993 .
- ^ a b Engel, Andreas K .; Pascal Fries; Peter Konig; Michael Brecht; Wolf Singer (1999). "Vinculación temporal, rivalidad binocular y conciencia". Conciencia y cognición . 8 (2): 128-151. doi : 10.1006 / ccog.1999.0389 . PMID 10447995 .
- ^ Pare, Denis; Rodolfo Llinas (noviembre de 1994). "Procesos conscientes y preconscientes vistos desde el punto de vista de la neurofisiología del ciclo sueño-vigilia". Neuropsicología . 33 (9): 1155-1164. doi : 10.1016 / 0028-3932 (95) 00055-8 .
- ^ a b c Newman, Newman; Anthony A. Grace (1999). "Unión a través del tiempo: la puerta selectiva de los sistemas frontal e hipocampal que modulan la memoria de trabajo y los estados de atención". Conciencia y cognición . 8 (2): 196–212. doi : 10.1006 / ccog.1999.0392 .
- ^ Opitz, Bertram (2010). "Mecanismos de enlace neuronal en el aprendizaje y la memoria" (PDF) . Revisiones de neurociencia y bioconducta . 34 (7): 1036–1046. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2009.11.001 .
- ^ Brock, J .; CC Brown; J. Boucher; G. Rippon (2002). "La hipótesis del déficit de unión temporal del autismo" (PDF) . Desarrollo y psicopatología . 14 (2): 209–224. doi : 10.1017 / s0954579402002018 . PMID 12030688 .
- ^ Bob, Petr (2012). "Conciencia, esquizofrenia y complejidad". Investigación de sistemas cognitivos . 13 : 87–94. doi : 10.1016 / j.cogsys.2011.05.001 .
Otras lecturas
- Engel, Andreas K .; Wolf Singer (enero de 2001). "Enlace temporal y los correlatos neurales de la conciencia sensorial". Tendencias en ciencias cognitivas . 5 (1): 16–25. doi : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID 11164732 .
- Ward LM (diciembre de 2003). "Oscilaciones neuronales sincrónicas y procesos cognitivos". Trends Cogn. Sci . 7 (12): 553–9. doi : 10.1016 / j.tics.2003.10.012 . PMID 14643372 .
- Rossant, C; Leijon, S; Magnusson, AK; Brette, R (2011). "Sensibilidad de neuronas ruidosas a entradas coincidentes" . La Revista de Neurociencia . 31 (47): 17193-206. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.2482-11.2011 . PMC 6623863 . PMID 22114286 .
- Muller, HJ; MA Elliott; CS Herrmann; A. Mecklinger (2001). "Enlace neuronal del espacio y el tiempo: una introducción". Cognición visual . 8 (3-5): 273-285. doi : 10.1080 / 13506280143000007 .