Medullosales
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Medullosales
FossilHelechoHojasPennsylvanianOhio.jpg
Neuropteris ovata Hoffmann, Carbonífero tardío del noreste de Ohio .
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitos
División:† Pteridospermatophyta
Pedido:† Medullosales
Familias [1]

Las Medullosales es un orden extinto de plantas con semillas pteridospermas caracterizadas por óvulos grandes con sección transversal circular y un nucelo vascularizado , órganos polínicos complejos, tallos y raquis con una estela disecada y hojas en forma de frondas . [1] Sus parientes vivos más cercanos son las cícadas . [2]

La mayoría de las medullosales eran árboles de tamaño pequeño a mediano. Los especímenes más grandes fueron probablemente del género Alethopteris , cuyas frondas podían medir 7 metros de largo [3] y los árboles quizás alcanzaran los 10 metros de altura. Especialmente en la época de Moscovia , muchas medullosales eran bastante más pequeñas, con frondas de solo 2 metros de largo y aparentemente crecían en rodales densos que se sostenían mutuamente. [4] Durante la época de Kasimoviano y Gzhel , también hubo formas no arbóreas con frondas más pequeñas (por ejemplo, Odontopteris ) que probablemente eran plantas trepadoras o posiblemente trepadoras. [5]

Óvulos

Molde de óvulo de Trigonocarpus trilocularis que muestra la inserción del tallo; Arenisca Massillon ( Carbonífero superior ), NE Ohio .
Molde de un óvulo de Trigonocarpus mostrando una de las tres costillas longitudinales.

Los óvulos en diferentes especies de medulosalean podrían variar desde tal vez 1 cm hasta más de 10 cm de largo, siendo este último el óvulo más grande conocido producido por cualquier planta de semilla que no sea angiosperma. [6] Tradicionalmente se creía que los óvulos nacían directamente en las frondas, reemplazando una de las pínnulas en las últimas pinnas. Sin embargo, existe una gran posibilidad de que esta reconstrucción se basó en los hallazgos fortuitos de que los óvulos se conservaron simplemente acostados en un trozo de pabellón auricular en lugar de en una unión orgánica a él. Ahora están saliendo a la luz varios casos que sugieren que las semillas nacieron en racimos en ejes ramificados relativamente delgados, [7] [8] y que estos racimos de óvulos se habrían producido desde la parte superior del tronco entre la corona. de frondas.

La megaspora de la semilla estaba rodeada por dos capas de tejido: un nucellus vascularizado y un tegumento generalmente de tres capas ; el nucelo y el tegumento estaban completamente libres excepto en la base del óvulo. [9] Ha habido cierto debate sobre las homologías exactas de estos tejidos, y se ha argumentado que el nucellus vascularizado era de hecho el nucellus y el tegumento que se han fusionado, y que el 'tegument' era homólogo a una cúpula que contenía solo un óvulo. [10]

La mayoría de los óvulos de medulosalean conservados como moldes o adpresiones muestran tres costillas longitudinales y están asignados al género fósil Trigonocarpus . Cuando estos óvulos se conservan como petrificaciones, se asignan a los géneros fósiles Pachytesta o Stephanospermum , dependiendo principalmente de las diferencias en la forma apical del óvulo. Otro grupo de semillas de medullosalean, generalmente asociadas con las frondas de parispermacean (ver más adelante), tiene seis nervaduras longitudinales y se las conoce como Hexagonocarpus cuando se encuentran como adpresiones o cilindros, y Hexapterospermum cuando se encuentran como petrifacciones.

Órganos de polen

Los órganos productores de polen consistían en grupos de sacos alargados formados en una variedad de configuraciones en forma de copa, campana y cigarro, asignados a varios géneros fósiles, incluidos Dolerotheca , Whittleseya , Aulacotheca y Potoniea . [11] A diferencia de los óvulos, existe una buena evidencia anatómica de que nacieron en las frondas, adheridas al raquis. [12]

El polen que producen se conoce estrictamente como prepolen, ya que germinó proximalmente y, por lo tanto, tenía una estructura intermedia entre las esporas pteridofíticas y el polen verdadero gimnosperma. [13] Los órganos polínicos de la especie parispermacea (género fósil Potoniea ) produjeron prepolen esférico con una marca trilete. La mayoría de los demás medulosaleanos produjeron prepolen ovoide grande con una marca de monolete, y fueron asignados al género Schopfipollenites .

Tallos

La mayoría de los medulosaleanos tenían tallos erguidos y no ramificados que producían una corona de frondas en la parte superior. Los más extendidos se refieren al género fósil Medullosa cuando se encuentran como petrificaciones con la anatomía preservada. Cuando se ven en sección transversal, parecen tener varios segmentos vasculares que pasan a lo largo del tallo, pareciendo superficialmente a los polisteles que se ven en los helechos arborescentes. Sin embargo, un estudio detallado de estas hebras vasculares ha demostrado que se fusionan y se dividen a lo largo del tallo y, de hecho, representan una única estela disecada. [14] A medida que los tallos aumentaron de tamaño, los segmentos vasculares también se expandieron al agregar madera secundaria. [15] Los segmentos vasculares de la estela están incrustados en tejido de tierra que contiene canales o conductos que se cree que contienen una sustancia similar a la resina. La corteza que rodeaba la estela también tenía conductos de resina, y hacia el exterior del tallo había bandas de tejido esclerótico alineadas radialmente.

Numerosas especies solían ser reconocidas por lo que parecían ser tallos de Medullosa anatómicamente diferentes , pero se ha demostrado que muchas de estas diferencias representan cambios que tuvieron lugar con el crecimiento del tallo. [15] Además, se ha demostrado que tipos de tallo muy similares podrían tener una variedad de diferentes tipos de frondas. [16] [17] Sin embargo, existe un tipo distintivo de tallo que se encuentra en las flores preservadas de finales de Pensilvania, que se conoce como Medullosa endocentrica y tiene tallos consistentemente delgados y (únicamente para medullosaleans) ramificación axilar, y se ha interpretado como una trepadora. planta. [5] Otro tipo distintivo de tallo en el que los segmentos vasculares son de dos tamaños diferentes en sección transversal (género fósil Sutcliffia ) se ha relacionado con las frondas parispermaceas. [18]

Follaje

Los fragmentos de las frondas son los fósiles más frecuentemente encontrados de las Medullosales, y han sido ampliamente utilizados para bioestratigrafía [19] y estudios biogeográficos. [20] La mayoría se caracterizan por una bifurcación principal del raquis principal en la parte inferior (proximal) de la fronda. Cada rama producida por la bifurcación tiene un aspecto esencialmente pinnado, parecido superficialmente a las frondas de muchos helechos, pero ahora se piensa que en realidad consisten en una serie de dicotomías más o menos superpuestas. [21] Solo un grupo de frondas, conocidas como frondas parispermaceas (géneros fósiles Paripteris y Linopteris), carecían de esta importante dicotomía, aunque todavía se pensaba que se habían construido a partir de una serie de dicotomías superadas. [22]

Familias

Los caracteres utilizados para diferenciar los géneros fósiles se han utilizado en orden descendente de importancia para agrupar familias basadas principalmente en caracteres vegetativos, en particular la arquitectura de la fronda: [ cita requerida ] (1) la arquitectura general de la fronda, (2) la epidermis y cutículas, (3) cómo se unen las pínnulas al raquis y (4) el patrón de vetas de las pínnulas.

Compresión de un pabellón auricular Lonchopteris rugosa con venas de malla, probablemente de la edad media de Westfalia . Colección de la Universiteit Utrecht.
Compresión de un Neuropteris ovata , probablemente de edad Kasimoviana , España. [ cita requerida ]

Alethopteridaceae

Alethopteris
Neuralethopteris
Lonchopteris
Lonchopteridium
Cardioneuropteris

Ciclopteridáceas

Laveineopteris
Callipteridium
Margaritopteris
Douropteris

Neurodontopteridaceae

Neuropteris
Reticulopteris
Odontopteris
Macroneuropteris
Neurodontopteris
Neurocallipteris
Barthelopteris
Lescuropteris
Palaeoweichselia

Parispermaceae

Paripteris
Linopteris

Distribución

La evidencia más antigua de las Medullosales es de finales de la edad del Misisipio . [22] [23] [24] El grupo se volvió particularmente diverso y abundante durante la época Moscoviana y Kasimoviana [20] cuando dominó muchos hábitats en el humedal tropical de Euramérica, especialmente en sustratos clásticos. [25] El grupo se extinguió en Euramerica en los primeros tiempos del Pérmico (Autuniano). Sobrevivieron en China por un poco más de tiempo, y se encontraron pruebas allí en la etapa Asselian. [26] Hay poca evidencia que sugiera que los Medullosales se extendieran hacia las latitudes meridionales de Gondwana. En el hemisferio norte, hay buenos registros del Misisipio tardío en latitudes templadas de Kazajstán.[27] pero la evidencia de las latitudes más altas del norte en Siberia (Angara) es más ambigua.

Referencias

  1. ^ a b Anderson JM; Anderson HM; Cleal CJ ​​(2007), Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología , Strelitzia, 20 , págs. 1–279
  2. ^ Hilton, J. & Bateman, RM (2006), "Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de la planta de semillas" , Revista de la Torrey Botanical Society , 33 : 119-168, doi : 10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [ 119: PATBOS] 2.0.CO; 2
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