Las regiones organizadoras del nucléolo (NOR) son regiones cromosómicas cruciales para la formación del nucléolo . En humanos, las NOR están ubicadas en los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos 13, 14, 15, 21 y 22, los genes RNR1 , RNR2 , RNR3 , RNR4 y RNR5 respectivamente. [1] Estas regiones codifican el ARN ribosomal 5.8S , 18S y 28S . [1] Los NOR están "intercalados" entre las secuencias de ADN heterocromáticas repetitivas del centrómeros y telómeros . [1] La secuencia exacta de estas regiones no está incluida en el genoma de referencia humano a partir de 2016 [1] ni en GRCh38.p10 publicado el 6 de enero de 2017. [2] El 28 de febrero de 2019, se publicó GRCh38.p13, que añadió las secuencias NOR para los brazos cortos de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. [3] Sin embargo, se sabe que los NOR contienen copias en tándem de genes de ADN ribosómico (ADNr). [1] Se han informado algunas secuencias de secuencias flanqueantes proximales y distales a NOR. [4] Se ha informado que los NOR de un loris son muy variables. [5] También hay secuencias de ADN relacionadas con el ADNr que están en otros cromosomas y pueden estar involucradas en la formación de nucleolos. [6]
Barbara McClintock describió por primera vez el "cuerpo organizador nucleolar" en Zea mays en 1934. [7] En el análisis de cariotipo , se puede usar una tinción de plata para identificar el NOR. [8] [9] Los NOR también se pueden ver en los nucléolos mediante la tinción de plata, y eso se está utilizando para investigar cambios cancerosos. [10] [11] [12] Las NOR también se pueden observar usando anticuerpos dirigidos contra la proteína UBF , que se une al ADN de la NOR. [1]
Además de UBF, las NOR también se unen a la proteína ATRX , la melaza , la sirtuina-7 y otras proteínas. [1] UBF ha sido identificado como un "marcador" mitótico de rDNA expresado, lo que le permite reanudar la transcripción rápidamente después de la mitosis . [1] Se ha demostrado que la unión flanqueante distal (DJ) de las NOR se asocia con la periferia de los nucléolos. [4] Se ha descubierto que los operones de ADNr en Escherichia coli se agrupan uno cerca del otro, de manera similar a un nucléolo eucariota. [13]