Ocepeia es un género extintode mamífero africano que vivió en el actual Marruecos durante la época del Paleoceno medio, hace aproximadamente 60 millones de años. Nombrada y descrita por primera vez en 2001, la especie tipo es O. daouiensis de laetapa selandiana de la cuenca del Ouled Abdoun en Marruecos . Una segunda especie más grande, O. grandis , se conoce del Thanetian , una etapa un poco más joven en la misma zona. En vida, se estima que las dos especies pesaron alrededor de 3,5 kg (7,7 lb) y 10 kg (22 lb), respectivamente, y se cree que se especializaroncomedores de hojas . Los cráneos fósiles de Ocepeia son los cráneos afrotherianos más antiguos que se conocen y los más conocidos de todos los mamíferos del Paleoceno en África.
Ocepeia | |
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Restauración de la cabeza de Ocepeia daouiensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Superorden: | Afrotheria |
Clade : | Paenungulata (?) |
Pedido: | incertae sedis |
Familia: | † Ocepeiidae Gheerbrant , 2014 |
Género: | † Ocepeia Gheerbrant y Sudre , 2001 |
Especie tipo | |
Ocepeia daouiensis Gheerbrant y Sudre , 2001 | |
Especies | |
O. daouiensis Gheerbrant y Sudre , 2001 |
Agrupada libremente con los ungulados arcaicos conocidos como "condilartes" , Ocepeia comparte varias características con paenungulados primitivos (un grupo que incluye elefantes , hyraxes y parientes extintos), pero algunos análisis sugieren que está más estrechamente relacionado con Afroinsectiphilia (un grupo que contiene aardvarks , golden lunares y tenrecs ). Como tal, puede representar una etapa de transición en la evolución de paenungulados a partir de mamíferos similares a los insectívoros . Las características inusuales de Ocepeia incluyen huesos del cráneo con muchos espacios de aire y dientes y mandíbulas que recuerdan a los de los primates simios . Ocepeia también tiene menos dientes que otros ungulados tempranos. Ocepeia es lo suficientemente distinta de otros grupos que se coloca en su propia familia , Ocepeiidae .
Ocepeia vivió en una época en que el noroeste de África se encontraba en la intersección del océano Atlántico y el antiguo océano Tetis , y gran parte del área estaba inundada por mares interiores cálidos y poco profundos . Los fósiles de Ocepeia están asociados con diversos tiburones, aves y reptiles marinos, y una pequeña cantidad de mamíferos tempranos, incluidos otros condilartes y proboscidios tempranos . La aparición temprana y las características especializadas de Ocepeia sugieren que los afrotherianos se originaron y se diversificaron dentro de África, contrariamente a las teorías que sugieren un origen más septentrional.
Descubrimiento y denominación
Todos los especímenes de Ocepeia provienen de la cuenca de Ouled Abdoun de Marruecos, una cuenca de fosfato . La investigación sobre Ocepeia ha sido realizada por investigadores franceses y marroquíes dirigidos por el Dr. Emmanuel Gheerbrant del Museo Nacional de Historia Natural de París. Los fósiles de Ocepeia se han recuperado de las canteras Grand Daoui, Meraa El Arech y Sidi Chennane, y esta última contiene los especímenes más completos. Parte del material original se recopiló in situ ya en 1997, mientras que otro material se obtuvo de comerciantes de fósiles. [1] [2]
Ocepeia fue descrita y nombrada por primera vez en 2001 por Gheerbrandt y el Dr. Jean Sudre ( Universidad de Montpellier ) basándose en dos fragmentos de mandíbula inferior asignados a la nueva especie O. daouiensis : uno (designado CPSGM-MA1), que tiene un premolar y un primer molar , es el holotipo de la especie. [1] En 2010 se describió material adicional asignado a O. daouiensis , incluido un hueso de la mandíbula inferior izquierda casi completo y fragmentos dentales adicionales. [2] En 2014, se describieron nuevos especímenes de O. daouiensis que incluían un cráneo parcial, mandíbula superior y dientes adicionales, lo que permitió una reconstrucción completa de cómo se veía el cráneo intacto. La diversidad de muestras, combinada con las tomografías computarizadas del cráneo parcial, permitió una descripción mucho más detallada y completa. Además, los nuevos fragmentos de la mandíbula inferior con dientes más grandes llevaron a la descripción de O. grandis , cuyo holotipo (designado MNHN.F PM37) tiene un canino y un conjunto completo de dientes de las mejillas. [3] A partir de 2014, el cráneo de Ocepeia es el cráneo de mamífero más conocido del Paleoceno de África (otras especies solo se conocen por los dientes o la mandíbula inferior), así como el cráneo más antiguo conocido de cualquier afrotherian . [3]
Etimología
El nombre Ocepeia deriva de las iniciales de Office Chérifien des Phosphates (OCP), la empresa nacional de extracción de fosfato marroquí que apoyó la investigación paleontológica en la cuenca de Ouled Abdoun, [a] mientras que el nombre específico daouiensis deriva de Sidi Daoui, una cantera de fósiles dentro del Cuenca. [1] O. grandis se llama así por su tamaño más grande en comparación con O. daouiensis ; " grandis " que significa "grande" o "grande" en latín . [3]
Descripción
Ocepeia muestra una mezcla de rasgos primitivos y altamente derivados , que incluyen rasgos compartidos con mamíferos euterios primitivos , así como rasgos similares a los que se ven en ungulados primitivos (" condilartes ") y paenungulados tempranos . [3]
El cráneo de O. daouiensis medía unos 9 cm (3,5 pulgadas) de largo y 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho, estimado a partir de reconstrucciones. O. grandis se conoce solo por los maxilares inferiores con los dientes de las mejillas asociados y los dientes superiores aislados. [3]
Las estimaciones del peso corporal de O. daouiensis oscilan entre 8,5 kg (19 libras), estimado a partir de la longitud del diente, y 2,5 kg (5,5 libras), estimado a partir de la longitud del cráneo. Utilizando valores promedio para todos los ungulados, Gheerbrant et al. encontró que la estimación más probable era de 3,5 kg (7,7 lb). Los restos dentales de O. grandis son aproximadamente 1,5 veces más grandes que O. daouiensis , lo que da un peso estimado de 10 a 12 kg (22 a 26 libras). En masa corporal y tamaño del cráneo, O. daouiensis es similar a los hyraxes modernos y al extinto Meniscotherium . [3]
Cráneo
El cráneo de O. daouiensis se conoce a partir de dos especímenes: uno que consta de un cráneo parcial que incluye material de la mandíbula superior, el otro que consta de una mandíbula superior ( maxilar ) con dientes asociados. El primer espécimen es el más completo, pero carece de muchas de las características masculinas completamente desarrolladas, por lo que se asigna a una hembra adulta joven. El último espécimen es proporcionalmente más grande, aunque menos completo, y posee características como grandes dientes caninos que permiten asignarlo a un macho adulto. El cráneo de O. daouiensis es generalmente robusto. El cráneo tiene un hocico corto y grueso, notablemente parecido al de un primate . El cráneo de O. daouiensis estaba en gran parte neumatizado (poseía numerosos espacios de aire), con un hueso supraoccipital muy engrosado . [3]
Las características craneales que Ocepeia comparte con los euterios primitivos incluyen cuencas oculares ( órbitas ) ubicadas más atrás en el cráneo, pómulos relativamente estrechos ( arcos cigomáticos ) y detalles del oído interno , mientras que los personajes que comparte con paenungulados, sus ancestros parecidos a paenungulados incluyen una cavidad nasal ancha y una proyección ósea muy corta en la cuenca del ojo. [3] Los cráneos neumatizados también se encuentran en proboscidios más grandes (por ejemplo, elefantes, mastodontes y otros parientes extintos). [3] [6]
Dentición
La fórmula dental de Ocepeia es3.1.2.33.1.2.3, lo que significa que tiene 3 incisivos, 1 canino, 2 premolares y 3 molares a cada lado de la mandíbula superior e inferior. La condición euteriana ancestral es de cuatro premolares, y la pérdida evolutiva del primer y segundo premolar, junto con la falta de un espacio ( diastema ) entre el canino y el premolar, es uno de los rasgos distintivos únicos de Ocepeia similares a los de los primates simios. [3] [2] Los caninos grandes y robustos de O. daouiensis miden entre 7,7 y 8 mm (aproximadamente 0,3 pulgadas) de largo y también tienen sutiles similitudes con los caninos de los primates. [3] [2] El esmalte dental está ligeramente arrugado. El tercer incisivo de la mandíbula superior e inferior es pequeño y vestigial . [3]
Los molares son de corona baja ( brachydont ), con cúspides relativamente redondeadas ( bunodont ) que se extienden a lo largo ( selenodont ), lo que resulta en una condición conocida como bunoselenodonty. Los molares superiores también carecen de una cúspide distintiva ( hipocono ). Gheerbrant y col. señaló que estas características y algunas otras son compartidas con los pantodontes Haplolambda y Leptolambda , pero debido a muchas diferencias entre los dos, incluido el número de dientes, se cree que las similitudes son el resultado de una evolución convergente . [3]
Los rasgos dentales que Ocepeia comparte con los euterios primitivos incluyen caninos grandes, premolares simplificados y la falta de hipocono antes mencionada. Los molares de selenodonte y los terceros incisivos vestigiales son rasgos compartidos con paenungulados y proboscideanos, respectivamente. [3]
Clasificación
Ocepeia ha sido colocada en diversas posiciones dentro del grupo de mamíferos arcaicos conocidos como "condilartes" [b] a medida que sucesivos descubrimientos arrojaron material cada vez más completo. Cuando se describió por primera vez, conocida solo de un total de cuatro dientes, Ocepeia fue asignada a una familia indeterminada (posición incierta, o incertae sedis ), tentativamente en el Phenacodonta , con notables similitudes dentales con el arctocyonid Lambertocyon así como con el fenacodontid Ectocion . [1] Tras revisar material nuevo en 2010, que incluía una mandíbula y dientes caninos más completos, Gheerbrant sugirió que Ocepeia era más primitiva que cualquier fenacodóntido, y la colocó como familia incertae sedis provisionalmente asignada a los Paenungulata (un grupo que incluye proboscidios , vacas marinas , hyraxes y parientes extintos). [2]
Al describir los materiales más completos, incluidos los nuevos detalles de la anatomía del cráneo, en 2014 Gheerbrant et al. colocado ocepeia en su propio nuevo, monotípico familia-Ocepeiidae- basado en sus muchos rasgos derivados de forma única ( autapomorfías ) y se coloca a la familia en un indeterminado (y posiblemente nuevo) para tentativamente dentro Paenungulata. Sin embargo, en algunos de sus análisis cladístico , Ocepeiidae se encontró que era basal dentro Afrotheria, pero fuera de la Paenungulata, que muestra las relaciones más estrechas con la Afroinsectiphilia ( insectívoro -como afrotherians incluyendo aardvarks y tenrecs ), aunque esta relación fue débilmente apoyado morfológicamente. A pesar de la posición variable, Gheerbrant et al. afirmó que la posición más probable de Ocepeia estaba en un grupo de tallo del grupo de la corona de paenungulados debido a los muchos rasgos compartidos con los paenungulados , incluidos los molares de selenodonte, pero usó el cladograma (árbol evolutivo) a continuación como árbol de referencia al discutir la posición evolutiva de Ocepeia . [c] La interpretación de Ocepeia como un tallo paenungulado que comparte algunas similitudes con Afroinsectiphilia llevó a Gheerbrant et al. para llamarlo un " fósil de transición " en la evolución de paenungulados de afrotherians como insectívoros. [3] En 2016, Gheerbrant y sus colegas propusieron el nuevo grupo Paenungulatomorpha para acomodar tanto a Paenungulata como a Ocepeia y Abdounodus , otro mamífero africano del Paleoceno. [9]
Tenga en cuenta que el siguiente cladograma utilizado por Gheerbrant et al. describe a Perissodactyla —un clado que incluye caballos— entre otros afrotherianos. Ahora se sabe que los Perissodactyls son miembros de Euungulata , que están relacionados sólo lejanamente con otros Afrotherianos . [10] [11] [12] [13] [14] [15]
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Paleobiología
Dieta
Al señalar el hocico corto y la mandíbula fuerte, características que se ven a menudo en primates, Gheerbrant (2010) sugirió que Ocepeia era igualmente una devoradora de hojas , aunque "peculiarmente especializada": los dientes anteriores probablemente tenían una gran fuerza para agarrar o cortar alimentos, y los molares muestran una forma y un patrón de desgaste que sugiere que funcionaron principalmente en el cizallamiento, en contraposición al triturado o aplastamiento. Gheerbrant especuló además que Ocepeia pudo haber compartido un estilo de vida arbóreo similar con los primates. [2] Los molares más grandes y con cúspides más fuertes de O. grandis sugieren que se especializó en alimentos más duros que O. daouiensis . [3]
Dimorfismo sexual
O. daouiensis muestra dimorfismo sexual en las proporciones relativas del cráneo, mientras que se desconoce el potencial de dimorfismo en O. grandis . Se desconoce el significado adaptativo de los huesos del cráneo neumatizados, pero Gheerbrant et al. se especuló que podría estar relacionado con una transmisión mejorada de sonidos. [3]
Paleoecología
Ocepeia es del Paleoceno de la cuenca de Ouled Abdoun en Marruecos, aunque inicialmente se pensó que sus fósiles eran los más antiguos de Ypresiano ( Eoceno temprano ). [1] Esa edad ha sido revisado, y ahora se sabe que O. daouiensis viene de la misma lecho óseo con fecha a la Selandiense edad del Paleoceno (59-60 MYA), que también produce Eritherium , Abdounodus , y Lahimia . [3] O. grandis es un poco más joven (más reciente) en edad, y se encuentra en el lecho óseo thanetiano de la misma área. [3] [16] Su tamaño más grande y edad más joven sugieren que está en el mismo linaje evolutivo que O. daouiensis . [3] [e] El área del oeste de Marruecos durante el Cretácico tardío hasta el Eoceno consistió en mares interiores cálidos y poco profundos , donde el antiguo Océano Tetis se encontraba con el Océano Atlántico , y durante el cual los depósitos de fosfato y los fósiles asociados se acumularon durante unos 25 millones de años. . [17]
Gheerbrant y col. concluyó que la presencia temprana de Ocepeia en África y sus características especializadas indican una larga historia de diversificación en África, lo que respalda hipótesis de evolución endémica de Afrotheria y mamíferos placentarios en África, en contraste con las hipótesis que suponen que se originaron en Laurasia , el supercontinente del norte. que comprende gran parte de la actual América del Norte, Europa y Asia. [3]
Otros mamíferos del Ouled Abdoun provienen de niveles superiores de la edad Ypresiana e incluyen Phosphatherium (Proboscidea), Seggeurius (Hyracoidea), Daouitherium (Proboscidea), Boualitomus ( Hyaenodontidae ) y una especie indeterminada poco conocida. [18] Entre ellos, el Phosphatherium es el más conocido y el más frecuente. Los mamíferos son extremadamente raros en Ouled Abdoun en contraste con la fauna de vertebrados marinos asociada que incluye aves marinas, tiburones, peces óseos y reptiles marinos (incluidos cocodrilos , tortugas marinas y la serpiente marina Palaeophis ). [16] [18] Las especies terrestres probablemente fueron transportadas mar adentro al mar de Marruecos antes de la fosilización . [18]
Referencias
Notas
- ^ OCP también se conmemora en los nombres del cocodrilo fósil Ocepesuchus y Ocepechelon , una tortuga marina fósil gigante. [4] [5]
- ↑ La " Condylarthra " es una colección informal de diversosmamíferos del Paleógeno temprano, algunos de los cuales dieron lugar a los ungulados modernos. [7]
- ↑ En un estudio separado, Ocepeia se clasificó como un paenungulado del tallo o un miembro del tallo de Atlantogenata . [8]
- ↑ Aunque este cladograma agrupa a Paenungulata con Perissodactyla ("ungulados de dedos impares", un grupo generalmente ubicado en Laurasiatheria , no en Afrotheria), Gheerbrant et al. sugirió que la agrupación en este análisis se debe a la evolución convergente de los molares lophodont en ambos grupos y a las lagunas en el registro fósil. [3]
- ^ Ver la regla de Cope , una tendencia evolutiva para que los linajes aumenten en tamaño corporal con el tiempo.
Citas
- ^ a b c d e Gheerbrant, Emmanuel; Sudre, Jean; Iarochene, Mohamed; Moumni, Abdelkader (2001). "Primeros mamíferos africanos" Condylarth "comprobados (ungulados primitivos: cf. Bulbulodentata y cf. Phenacodonta) del primer Ypresiano de la cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (1): 107-118. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0107: FAACMP] 2.0.CO; 2 .
- ^ a b c d e f Gheerbrant, E. (2010). "Ungulados primitivos (" Condylarthra "y tallo Paenungulata)". En Werdelin, L .; Sanders, WJ (eds.). Mamíferos cenozoicos de África . Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 563 –571. ISBN 978-0520257214.
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Otras lecturas
- Gheerbrant, E; D. Donming; P. Tassy (2005). "Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea y parientes)" . En Kenneth D. Rose; J. David Archibald (eds.). El surgimiento de los mamíferos placentarios: orígenes y relaciones de los principales clados existentes . Baltimore: Prensa de la Universidad Johns Hopkins. págs. 84-105. ISBN 080188022X.
enlaces externos
- Vertebrados fósiles de las cuencas de fosfato de Marruecos , investigación del equipo de la Dra. Nathalie Bardet y el Dr. Emmanuel Gheerbrant
- Mamíferos del Cretácico y Paleógeno de África y Eurasia , investigación adicional del Dr. Gheerbrant