Onychopterella ( / ˌ ɒ n ɪ k ɒ p t ə r ɛ l ə / EN -ə-Kop-tə- REL -ə , de griego antiguo : ὄνῠξ ( Ónix ), "garra", y πτερόν ( pteron ), " wing ") es un género de euriptéridos depredadores (" escorpión de mar "), ungrupo extinto de artrópodos acuáticos. Fósiles de Onychopterellase han descubierto en depósitos desde el Ordovícico Tardío hasta el Silúrico Tardío . El género contiene tres especies : O. kokomoensis , la especie tipo , de la época temprana de Pridoli de Indiana ; O. pumilus , de la época temprana de Llandovery de Illinois , ambos de los Estados Unidos; y O. augusti , de las etapas de Hirnantiense tardía a Rhuddanian temprana de Sudáfrica.
Onychopterella | |
---|---|
Vista inferior del espécimen holotipo de O. kokomoensis recuperado en Kokomo , Estados Unidos | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Chelicerata |
Pedido: | † Eurypterida |
Superfamilia: | † Onychopterelloidea |
Familia: | † Onychopterellidae |
Género: | † Onychopterella Størmer , 1951 |
Especie tipo | |
† Onychopterella kokomoensis Miller y Gurley, 1896 | |
Especies | |
| |
Sinónimos | |
|
Su prosoma (cabeza) podría ser subcuadrado (casi cuadrado) o subrectangular (casi rectangular), con ojos reniformes (en forma de riñón) . Los apéndices (extremidades) eran generalmente largos y estrechos con una espina en la punta. El abdomen y el telson ("cola") tenían diferentes formas y tamaños según la especie. La ornamentación del cuerpo consistía en pequeñas escamas puntiagudas . La especie más grande del género fue O. kokomoensis con una longitud total de 16 centímetros (6,3 pulgadas) de largo, seguida de O. augusti (14,3 cm, 5,6 pulgadas ) y O. pumilus (4 cm, 1,6 pulgadas ).
Los primeros fósiles de Onychopterella , pertenecientes a O. kokomoensis , fueron descubiertos en 1896 en el Waterlime Group de Kokomo, Indiana . La especie ha recibido la atención de los investigadores de euriptéridos por su garra terminal en el sexto par de apéndices o patas de natación. Onychopterella es también el género tipo de la familia basal ("primitiva") de eurypterines Onychopterellidae junto con Alkenopterus y Tylopterella , caracterizado por la presencia de espinas en el segundo al cuarto par de apéndices y la falta de ellas en el quinto y sexto par de apéndices (excepto ocasionalmente uno en el extremo distal de la pata de natación), así como la forma lanceolada (en forma de lanza) o estiliforme (en forma de bolígrafo) del telson y otras características.
La excepcional conservación de los fósiles de O. augusti ha permitido a los científicos describir parte del tubo digestivo que solo se ha observado en unas pocas especies de euriptéridos, así como la estructura muscular interna de sus extremidades e incluso parte de las vías respiratorias branquiales externas. sistema . Esto resultó ser muy similar al de los escorpiones de hoy, apoyando una relación euriptérido-escorpión. Onychopterella era un género que sabía nadar. La mayor parte del tiempo probablemente estuvo en el estrato , probablemente usando sus espinas para caminar y su cabeza para cavar en el suelo.
Descripción
Como los otros onicopterelidos , Onychopterella era un pequeño euriptérido . La especie más pequeña , O. pumilus , medía solo 4 centímetros (1,6 pulgadas). El tamaño del más grande, O. kokomoensis , se estima en 16 cm (6,3 pulgadas ), lo que representa la especie más grande de la familia Onychopterellidae. [1] O. augusti tenía un tamaño similar, y el espécimen más grande alcanzaba los 14,3 cm (5,6 pulgadas). [2]
El prosoma (cabeza) tenía una forma subcuadrada (casi cuadrada) en O. kokomoensis [3] y O. augusti , [2] mientras que en O. pumilus era subrectangular (casi rectangular). [4] El contorno del caparazón (la parte del exoesqueleto que cubre el prosoma) variaba según la especie. Estaba redondeado anteriormente en las esquinas en O. kokomoensis , [3] con márgenes laterales casi rectos en O. pumilus , [4] y se parecía a una herradura en O. augusti . [2] En O. kokomoensis [5] y O. pumilus , los ojos eran reniformes (en forma de riñón), destacándose por su tamaño y prominencia en esta última especie. [4] Se desconocen los ojos de O. augusti . [2] El metastoma (una placa grande que forma parte del abdomen ) de O. kokomoensis era pequeño, ovalado y ligeramente más estrecho en la parte anterior que en la posterior , [5] mientras que el de O. augusti era subcordado (casi en forma de corazón) en la parte anterior y redondeado posteriormente. [2] El metastoma de O. pumilus no se conoce en su totalidad. Solo se conoce la parte posterior, que fue redondeada. [4]
En O. kokomoensis , el preabdomen ( segmentos corporales 1 a 6) era tan largo como ancho, mientras que el postabdomen (segmentos 7 a 12) era corto y compacto y aumentaba gradualmente en longitud posteriormente. Era la única especie con epimera ("extensiones" laterales del segmento) considerablemente grandes en el pretelson (segmento que precedía a la cola). [5] En O. pumilus , el preabdomen era más ancho que largo, siendo el cuarto segmento el más ancho. El postabodmen era más largo, disminuyendo de ancho más rápidamente en los segmentos octavo y noveno que en el resto. La longitud de los segmentos aumentó gradualmente hacia el telson ("cola"). [4] El opistosoma (abdomen) de O. augusti se conoce con más detalle; el preabdomen era un poco más ancho que largo, con áreas elevadas que representaban cámaras branquiales (de las branquias ) o tejido respiratorio del tracto branquial. El postabdomen era corto y sus segmentos se estrechaban gradualmente hacia el telson. Cada uno de los segmentos postabdominales tenía una pequeña epimera. La forma del telson en O. kokomoensis era clavada (parecido a un garrote ), en O. pumilus era estiliforme (en forma de bolígrafo) y en O. augusti era lanceolada (en forma de lanza). [2]
Las patas para caminar (segundo a quinto par de apéndices o extremidades) eran generalmente indiferenciadas, largas, estrechas y sin espinas excepto en el extremo distal . Las patas de natación (sexto par de apéndices) eran discretas, muy estrechas y terminaban en un noveno podómero (segmento de la pierna) en forma de espiga muy largo . Las patas de natación de O. augusti eran fácilmente reconocibles de las otras especies por la prolongación del octavo podómero en dos proyecciones laterales (partes del cuerpo que sobresalen) y por la forma curva y la gran longitud del podómero en forma de espiga. [2] La ornamentación corporal de Onychopterella , compuesta de pequeñas escamas puntiagudas , era la misma en todas las especies. [6]
Historia de la investigacion
En 1896, los paleontólogos Samuel Almond Miller y William Frank Eugene Gurley describieron una nueva especie de Eurypterus , E. kokomoensis , basándose en cuatro especímenes, tres de ellos bien conservados y uno fragmentario, [3] [5] recolectados en el Waterlime Group en Kokomo, Indiana , en los Estados Unidos. Notaron diferencias entre la nueva especie y E. remipes , la especie tipo de Eurypterus , como las proporciones del caparazón, el telson más corto y el tamaño y la forma general del cuerpo. Solo se describieron dos pares de apéndices, lo que sugiere que el resto se rompió durante la conservación, aunque se informó el contorno de un par de patas de natación inusualmente grandes. Miller y Gurley consideraron que las partes conservadas eran suficientemente similares para asignar la especie a Eurypterus . [3] FMNH UC6638, una muestra casi completa, fue designada como muestra tipo. [7]
En 1912, los paleontólogos John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann consideraron a E. kokomoensis lo suficientemente diferente de otras especies de Eurypterus y la elevaron al nivel subgenérico con el nuevo nombre Onychopterus sobre la base de que E. kokomoensis era el camino de desarrollo de otros euriptéridos como Dolichopterus . Drepanopterus y Stylonurus de Eurypterus . También notaron que las patas de natación estaban mejor conservadas de lo que se indica en la descripción original, notando cuatro pares de apéndices y no dos. [5] El nombre Onychopterus está compuesto por las palabras griegas antiguas ὄνῠξ ( ónyx , "garra") y πτερόν ( pteron , "ala"), por lo que se traduce como "ala de garra". [8] También describieron E. ranilarva como un pariente cercano de O . ( Eurypterus ) kokomoensis , diferenciándose de este último principalmente en el mayor ancho del caparazón. [5] En 1948, el paleontólogo Erik Norman Kjellesvig-Waering concluyó que Onychopterus merecía un rango genérico debido a la indiferenciación de su quinto apéndice y la posesión de una garra en el sexto. También sinonimizó E. ranilarva con O. kokomoensis ya que consideró que el mayor ancho se debía únicamente a diferencias de conservación. [9] En 1951, el paleontólogo y geólogo Leif Størmer notó que el nombre Onychopterus había sido usado previamente por un género de aves introducido en 1850 por el ornitólogo Ludwig Reichenbach . Størmer sustituyó el nombre antiguo por uno nuevo, Onychopterella . [10]
En 1916, el investigador y geólogo Thomas Edmund Savage erigió la nueva especie Eurypterus pumilus para acomodar un solo espécimen bien conservado que muestra el lado ventral del cuerpo [6] de la piedra caliza Edgewood cerca de Essex, Illinois , en los Estados Unidos. [4] E. pumilus fue colocado dentro de Onychopterella en 1948 por Kjellesvig-Waering, quien indicó que por sus delgados apéndices sin espinas y la forma del telson, claramente pertenecía a este género. [9] Se diferenciaba de la especie tipo por apéndices prosomales (del prosoma) más delgados, un preabdomen ahusado, la falta de epimera en el pretelson y la colocación de los ojos en una posición más adelantada. [2] El único espécimen conocido de O. pumilus está depositado en la Universidad de Illinois , pero se desconoce su número de acceso . [11] Se ha debatido si O. pumilus realmente pertenece a este género. En 1999, el profesor y paleobiólogo Roy E. Plotnick consideró que la especie representaba una forma de Drepanopterus , mientras que el geólogo y paleobiólogo James C. Lamsdell sugirió en 2012 que pertenecía a Stoermeropterus por las similitudes del metastoma, apéndice genital y telson. [11] Un estudio de 1995 dirigido por el paleontólogo Simon J. Braddy propuso que, debido a su pequeño tamaño, O. pumilus podría representar simplemente una etapa ontogenética (una etapa de desarrollo diferente del mismo animal a lo largo de su vida) de O. kokomoensis . [2] Debido a la falta de un número de acceso conocido para el fósil , su reexamen es imposible. [11]
En 1995, los paleontólogos Braddy, Richard John Aldridge y Johannes N. Theron describieron un euriptérido bien conservado del Miembro Soom Shale de Table Mountain Sandstone , Provincia del Cabo , Sudáfrica, y lo llamaron O. augusti . Se basa en dos ejemplares de los cuales uno conserva los tejidos blandos . El holotipo (GSSA C373, alojado en el Servicio Geológico de Sudáfrica en Pretoria junto con el paratipo ) fue descubierto por August Patrick Pedro, honrado con el epíteto específico augusti . Se diferenciaba del resto de las especies por la falta de epimera grande en el pretelson, proporciones corporales más anchas, la longitud corta del postabdomen y telson, la forma lanceolada de este último, las dos proyecciones del octavo podómero y en una espina distal más largo que en el resto de las especies. El paratipo, GSSA C427, es el espécimen más grande conocido. También se comparó a O. augusti con el enigmático euriptérido silúrico Marsupipterus esculturatus , concluyendo que las diferencias entre el telson (la única parte conocida de Marsupipterus ) de ambas especies son probablemente de conservación. [2]
Clasificación
Onychopterella se clasifica como parte de su propia familia, Onychopterellidae, el único clado ( "grupo" taxonómico ) dentro de la superfamilia monotípica Onychopterelloidea. [12] Originalmente fue descrito como un subgénero de Eurypterus , [5] pero fue reconocido como un género distinto en 1948. [9]
Se ha sugerido que Onychopterella podría representar un género parafilético , es decir, un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro y, por lo tanto, un género inválido. En 2007, los paleontólogos Odd Erik Tetlie y Michael B. Cuggy interpretaron a Onychopterella como tal en un análisis filogenético debido a las dimensiones más parecidas a la estilonurina del cuarto y quinto podómeros de la pierna de natación en O. augusti que en O. kokomoensis . También consideraron a Onychopterella el miembro más basal (primitivo) del suborden Eurypterina (en el que el sexto apéndice se modifica en una pierna de natación), principalmente debido a la estrechez de la pierna de natación y su espina distal, lo que resulta en un mejor modelo para un pata de natación primitiva que otros miembros derivados de Eurypterina como Dolichopterus , terminando en un plato grande. La especie O. pumilus no se incluyó en el análisis debido a su posible afiliación con Drepanopterus . [13]
En 2011, Lamsdell recuperó Onychopterella como monofilético (un grupo formado por todos los descendientes del último antepasado común, es decir, un género válido), considerando Moselopteroidea como el clado de euripterina más basal. También erigió la nueva superfamilia Onychopterelloidea y la familia Onychopterellidae, colocando dentro de esta última a los géneros Onychopterella y Tylopterella . Esta familia se caracterizó por la presencia de espinas en el segundo al cuarto par de apéndices, ausencia de espinas en el quinto y sexto (excepto ocasionalmente una espina distal en el último podómero del sexto apéndice), la forma del caparazón con ojos laterales y un telson lanceolado o estiliforme, entre otras características. [7] Alkenopterus fue asignado a Onychopterellidae tres años más tarde debido a la detección de una columna móvil en la pierna que nada, en lugar de una simple proyección como se pensaba anteriormente. [14] Antes de la creación de Onychopterellidae, Onychopterella había sido clasificada en la familia Erieopteridae desde 1989 por el paleontólogo Victor P. Tollerton, inicialmente junto con Erieopterus y Buffalopterus basándose en similitudes de la morfología de los apéndices y el opistosoma. [15]
El siguiente cladograma se basa en un estudio más amplio (simplificado para mostrar solo euriptéridos) en un análisis filogenético de 2011 realizado por Lamsdell, que muestra los miembros basales del suborden de euriptéridos Eurypterina con otros grupos derivados. [7]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiología
Sólo se han descrito los conductos alimentarios de algunas especies de euriptéridos, como Carcinosoma newlini , Acutiramus cummingsi y Eurypterus lacustris . Sin embargo, los excelentes niveles de conservación de los fósiles de O. augusti han permitido la descripción de lo que probablemente fue la porción anterior del intestino . Entre las dos masas musculares coxales (de la coxa , el punto de unión con los apéndices) de la pierna nadadora, se encontró una estructura en forma de espiral. Se ha descrito una estructura similar en la estilonurina Hibbertopterus wittebergensis , en la que se ha encontrado una válvula en espiral cerca de la zona posterior del prosoma. Estas válvulas se han desarrollado de forma independiente en ciertos grupos de peces en respuesta a la necesidad de aumentar el área de absorción del intestino, por lo que Braddy, Aldridge y Theron consideraron que el caso era el mismo para los euriptéridos. Sin embargo, la presencia de esta válvula puede haber dependido de los requerimientos de digestión y absorción de cada euriptérido, dependiendo a su vez de factores como los hábitats de alimentación o el tamaño del animal. Los apéndices de H. wittebergensis sugieren que era un alimentador de sedimentos , que usaba su válvula para extraer alimento del suelo y aumentar la capacidad de absorción del intestino. Es posible que la estructura en espiral de O. augusti tuviera una función similar, actuando como una válvula para el mesenterón (intestino medio, formado por el estómago y los intestinos ), aumentando así el área de absorción de esta región. Aparte de esta estructura en espiral, el pretelson del paratipo conserva una leve impresión que se expandió posteriormente a una depresión en la zona medial , que representa una abertura anal . [2]
Los modelos informáticos y las comparaciones con los xifosuranos (comúnmente conocidos como cangrejos de herradura) sugieren que Onychopterella era un animal lento y pesado. Cuando estaba bajo el agua, se movía mediante una serie de saltos cortos, aprovechando su flotabilidad. Dadas las longitudes relativas del segundo al sexto par de apéndices, es factible que pudiera haber tenido una postura en la que usara ocho extremidades (una posición octopoda) espaciadas muy separadas, asegurando poca interferencia. [16] Su gran conservación también ha permitido el examen de la estructura muscular interna de la pierna nadadora. Los músculos coxales se alargaron hacia una orientación anterolateral. Esto sugiere que las patas se mantuvieron en una posición posterolateral para caminar en orden, lo que permitió una estabilidad suficiente en el centro de gravedad del animal , [2] que probablemente se encontraba cerca del segundo tergito (mitad superior del segmento). [16] La presencia de podómeros proximales y una espina terminal en la pierna que nada indica su condición primitiva como órganos natatorios y su adaptación funcional para caminar. [2] Esta razón y la falta de un podómero distal en forma de espiga más modificado pueden sugerir que Onychopterella no era un nadador muy eficiente. [7]
En 1999, Braddy, Aldridge, Theron y Sarah E. Gabbott, una geóloga, describieron un nuevo espécimen de O. augusti de Soom Shale (GSSA C1179, alojado en el Servicio Geológico de Sudáfrica) que conserva cuatro pares de laminillas verticales ( compuesto por láminas delgadas o escamas) branquias del libro ( branquias externas dispuestas como las páginas de un libro), parte del sistema respiratorio . Este ejemplar conserva un caparazón completo, apéndices parciales, opistosoma completo y un telson casi completo. Las estructuras laminadas son evidentes en el tercer al sexto segmento del preabdomen. Estos se dividieron horizontalmente en numerosos tubos que podrían representar "costillas" superficiales. La muestra medía 4,5 cm (1,8 pulgadas) de largo, mientras que la estructura laminada mejor conservada (en la parte izquierda del tercer segmento) medía 1,79 milímetros (0,070 pulgadas) de largo y 1,67 mm (0,066 pulgadas) de ancho, con aproximadamente 45 laminillas estrechamente colocadas . Esto prueba que Onychopterella y posiblemente todos los euriptéridos poseían cuatro pares de branquias de libro laminado orientadas verticalmente (posiblemente para la respiración acuática ), en lugar de cinco pares como el xifosurano Limulus como se pensaba anteriormente. Esta estructura también es comparable a la de los escorpiones actuales , que tienen cuatro pares de pulmones de libro orientados verticalmente con 140-150 laminillas por pulmón en el tercer al sexto segmento, lo que da como resultado una sinapomorfia (característica compartida diferente a la de su último antepasado común). ) entre ambos clados e incluso aumentando las posibilidades de una relación de grupo hermano (es decir, que ambos clados sean los más cercanos entre sí). [17]
Se cree que la icnoespecie euriptérida (una especie basada en impresiones fósiles) Palmichnium capensis perteneció a O. augusti . Esta icnoespecie se encontró en la arenisca de Table Mountain y data del Ordovícico , coincidiendo con O. augusti . Sus pistas eran de tamaño mediano (pista más grande de 13,6 cm, 5,4 pulgadas de ancho) y consistían en varias series simétricas de cuatro pistas y marcas individuales típicamente ovaladas o en forma de lágrima con pequeñas impresiones en los lados, a veces bilobuladas e intermitentes. Ocasionalmente se mostraba una línea mediana . Varios factores apoyan que P. capensis representa las huellas de O. augusti ; el ancho externo promedio de P. capensis es comparable al de los fósiles de O. augusti , las espinas distales de la pata de natación de O. augusti podrían haber causado tales marcas bilobuladas y Onychopterella representa el único euriptérido ordovícico de esos depósitos . Además, la línea media podría haber sido producida por el telson tocando el sustrato . O. augusti habría podido hacer incursiones a la superficie terrestre , pero le habría resultado incómodo, realizando una marcha ondulatoria y manteniendo su telson en contacto regular con el suelo, de ahí la línea media. Sin embargo, esto no se puede probar por completo a menos que se encuentre un espécimen de O. augusti junto a huellas similares. [dieciséis]
Paleoecología
Se cree que el género Onychopterella vivió en agua salobre (agua con sal pero no completamente salada) y posiblemente en agua marina . Sin duda fue nektobentónico, es decir, poder nadar pero permanecer la mayor parte del tiempo en el estrato . [2] Las patas de natación menos desarrolladas y estrechas, así como el postabdomen corto y robusto, muestran que el género no era un nadador muy bueno ni activo, posiblemente usando su espina terminal para caminar. La amplia doblez (el borde del exoesqueleto dorsal ) del caparazón podría haberse adaptado para palear o cavar. [5] O. augusti se depositó durante un período de nivel del mar aumento (debido a la liberación de agua de glaciares ) en glaciolacustres (relativo a lagos derivados de glaciares) a poca profundidad ambientes marinos . Las condiciones bajo la superficie eran anóxicas (con poco oxígeno ). Coexistiendo con linguloide braquiópodos (como Orbiculoidea ), orthoconic nautiloides , naraoiid chelicerates , conodontos y otros organismos, O. Augusti habría sido un gran depredador , se alimenta de otros artrópodos , gusanos y probablemente conodontos. [2] Vivió durante las etapas de Hirnantian tardío (Ordovícico tardío) a Rhuddanian temprano (Silúrico temprano) , en Sudáfrica. [7] [18]
La especie tipo, O. kokomoensis , habitado un perimareal medio ambiente (en una parte de la orilla) junto con otros euriptéridos tales como Drepanopterus longicaudatus , carcinosoma newlini y Erieopterus limuloides , así como con el ostracodo Leperditia ohioensis y los braquiópodos divergens Pentamerus y Schuchertella interstriata . [19] Era Pridoli Temprano (Silúrico Tardío) en edad, y vivía en Indiana. Por otro lado, O. pumilus , que vivió en la década de Llandovery (Early Silurian) época de Illinois, [20] se asocia con muchas especies indeterminadas de antozoos , craniates , braquiópodos y gasterópodos en un poco profundo abierto subtidal (la luz del sol llega a la fondo del océano) medio ambiente. [21]
La mayoría de los euriptéridos encontrados fuera del supercontinente Laurentia eran géneros altamente derivados que vivieron durante el preludio de la fusión (unión) de Pangea , así como géneros con una morfología más efectiva para la dispersión . Por lo tanto, la aparición aislada de una forma antigua como O. augusti en el supercontinente Gondwana es un desafío para la comunidad científica de explicar, ya que el género no era un buen dispersor debido a la forma estrecha de sus patas nadadoras [18] en comparación con otros más grupos derivados tales como Pterygotidae o Adelophthalmidae . Parece poco probable que las euripterinas se originaran en Gondwana, ya que no hay registro de restos fósiles de estilonurinas u otras formas de natación basal. También parece que la colectividad de O. augusti se extinguió sin dejar una población viable de euriptéridos en Gondwana. [20] Se ha propuesto que O. augusti se estableció en Gondwana cruzando el fondo del mar durante los períodos de descenso del nivel del mar del Hirnantian. Onychopterella no representa la única aparición de géneros basales en Gondwana; Paraeurypterus , un género conocido de los depósitos de la Formación Şort Tepe en el sureste de Turquía , probablemente llegó allí por el mismo método que O. augusti . [18]
Ver también
- Lista de géneros de euriptéridos
- Cronología de la investigación de euriptéridos
Referencias
- ^ Lamsdell, James C .; Braddy, Simon J. (2009). "Regla de Cope y teoría de Romer: patrones de diversidad y gigantismo en euriptéridos y vertebrados paleozoicos" . Cartas de biología . Material suplementario . 6 (2): 265–269. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0700 . ISSN 1744-9561 . PMC 2865068 . PMID 19828493 .Mantenimiento de CS1: ubicación ( enlace )
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Braddy, Simon J .; Aldridge, Richard J .; Theron, Johannes N. (1995). "Un nuevo euriptérido del Grupo Montaña de la Mesa del Ordovícico Tardío, Sudáfrica" . Paleontología . 38 : 563–581.
- ^ a b c d Miller, Samuel A .; Gurley, William FE (1896). "Nueva especie de Echinodermata y un nuevo crustáceo de las rocas del Paleozoico" . Boletín de Historia Natural del Museo del Estado de Illinois . 10 : 1-91. Archivado desde el original el 10 de mayo de 2019.
- ^ a b c d e f Salvaje, Thomas E. (1916). "Rocas alejandrinas del noreste de Illinois y el este de Wisconsin" . Boletín de la Sociedad Geológica de América . 27 (1): 305–324. Código bibliográfico : 1916GSAB ... 27..305S . doi : 10.1130 / GSAB-27-305 . Archivado desde el original el 30 de diciembre de 2018.
- ^ a b c d e f g h Clarke, John M .; Ruedemann, Rudolf (1912). La Eurypterida de Nueva York . Bibliotecas de la Universidad de California .
- ^ a b Kjellesvig-Waering, Erik N. (1958). "Los géneros, especies y subespecies de la familia Eurypteridae, Burmeister, 1845". Revista de Paleontología . 32 (6): 1107-1148. JSTOR 1300776 . (requiere suscripción)
- ^ a b c d e Lamsdell, James C. (2011). "El euriptérido Stoermeropterus conicus del Silúrico inferior de Pentland Hills, Escocia" . Monografía de la Sociedad Paleontológica . 165 (636): 1–84. ISSN 0269-3445 .
- ^ Jobling, James A. (2010). Diccionario de Helm de nombres científicos de aves . Publicación de Bloomsbury . pag. 432. ISBN 9781408133262.
- ^ a b c Kjellesvig-Waering, Erik N. (1948). "Dos nuevos euriptéridos del Silúrico de Indiana". Revista de Paleontología . 22 (4): 465–472. JSTOR 1299516 . (requiere suscripción)
- ^ Størmer, Leif (1951). "Un nuevo euriptérido del Ordovícico de Montgomeryshire, Gales". Revista geológica . 88 (6): 409–422. Código bibliográfico : 1951GeoM ... 88..409S . doi : 10.1017 / S001675680006996X . (requiere suscripción)
- ^ a b c Lamsdell, James C. (2012). "Redescripción de Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, el micteropoide conocido más antiguo (Chelicerata: Eurypterida) del Silúrico temprano (Llandovery) de Pentland Hills, Escocia" . Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 103 : 77-103. doi : 10.1017 / S1755691012000072 . S2CID 84151264 .
- ^ Dunlop, JA; Penney, D .; Jekel, D. (2018). "Una lista resumida de arañas fósiles y sus parientes" (PDF) . Catálogo World Spider . Museo de Historia Natural de Berna . págs. 1–296.
- ^ Tetlie, Odd Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Filogenia de los euriptéridos nadadores basales (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 5 (3): 345–356. doi : 10.1017 / S1477201907002131 . S2CID 88413267 .
- ^ Poschmann, Markus (2014). "Nota sobre la morfología y la posición sistemática de Alkenopterus burglahrensis (Chelicerata: Eurypterida: Eurypterina) del Devónico Inferior de Alemania" . Paläontologische Zeitschrift . 88 (2): 223–226. doi : 10.1007 / s12542-013-0189-x . S2CID 132432538 . (requiere suscripción)
- ^ Tollerton, Victor P. (1989). "Morfología, taxonomía y clasificación del orden Eurypterida Burmeister, 1843" (PDF) . Revista de Paleontología . 63 (5): 642–657. doi : 10.1017 / S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019.
- ^ a b c Braddy, Simon J .; Almond, John E. (1999). "Pistas de euriptéridos del grupo Table Mountain (Ordovícico) de Sudáfrica" . Revista de Ciencias de la Tierra africanas . 29 (1): 165-177. Código bibliográfico : 1999JAfES..29..165B . doi : 10.1016 / S0899-5362 (99) 00087-1 . PII S0899-5382 (99) 00087-1.
- ^ Braddy, Simon J .; Aldridge, Richard J .; Gabbott, Sarah E .; Theron, Johannes N. (1999). "Libro-branquias laminadas en un euriptérido del Ordovícico tardío de Soom Shale, Sudáfrica: apoyo para un clado euriptérido-escorpión" . Lethaia . 32 (1): 72–74. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00582.x .
- ^ a b c Lamsdell, James C .; Hoşgör, Izzet; Selden, Paul (2013). "Un nuevo euriptérido ordovícico (Arthropoda: Chelicerata) del sureste de Turquía: evidencia de un críptico registro ordovícico de Eurypterida" . Investigación de Gondwana . 23 (1): 354–366. Código bibliográfico : 2013GondR..23..354L . doi : 10.1016 / j.gr.2012.04.006 .
- ^ Alling, Harold L .; Briggs, Louis I. (1961). "Estratigrafía de Evaporitas de Cayugan del Silúrico Superior" . Boletín AAPG . 45 (4): 515–547. doi : 10.1306 / bc743673-16be-11d7-8645000102c1865d . (requiere suscripción)
- ^ a b Tetlie, Odd Erik (2007). "Historia de distribución y dispersión de Eurypterida (Chelicerata)" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 252 (3–4): 557–574. doi : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2011.
- ^ Plotnick, Roy E. (1999). Boucot, Arthur J .; Lawson, James D. (eds.). "Hábitat de euriptéridos Llandoverian-Lochkovian" . Paleocomunidades: un estudio de caso del Silúrico y el Devónico inferior . Cambridge University Press : 106-131. ISBN 9780521363983. (requiere suscripción)
enlaces externos
- Medios relacionados con Onychopterella en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Onychopterella en Wikispecies