Ofidia

Grupo de reptiles escamosos

Ofidios Rango temporal: Jurásico medio - Holoceno , [1] 170–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Culebra de liga de la costa, Thamnophis elegans terrestris
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Pedido:	Squamata
Clade :	Toxicofera
Clade :	Ophidia Latreille, 1804
Subgrupos
† Coniophis † Diablophis † Portugalophis † Dinilysia † Eophis † Eupodophis ? † Najash † Parviraptor † Tetrapodophis † Lapparentophiidae † Madtsoiidae ? † Pachyophiidae Serpentes

Ophidia / oʊ f ɪ d i ə / (también conocido como Pan-Serpentes ^[2] ) es un grupo de escamosos reptiles incluyendo modernas serpientes y todos los reptiles más estrechamente relacionados con las serpientes que a otros grupos de vida de los lagartos.

Ophidia fue definida como "el ancestro común más reciente de Pachyrhachis y Serpentes (serpientes modernas), y todos sus descendientes" por Lee y Caldwell (1998: 1551). ^[3] Este último autor ha utilizado Ophidia de una manera incompatible con esta definición, usándola para incorporar otras serpientes de tallo más basales, como la Najash rioegrina del Cretácico Tardío o la Diablophis jurásica y Portugalophis ^{[ cita requerida ]} .

El nombre de clado Ophidia deriva de la palabra griega antigua ὀφίδιον ( ophídion ), que significa "serpiente pequeña". ^{[4] [5]}

Evolución

Se cree que las serpientes modernas evolucionaron a partir de lagartijas excavadoras o acuáticas durante el período Cretácico medio, y los primeros fósiles conocidos datan de hace unos 112 millones de años. Sin embargo, la relación entre las serpientes modernas y los antepasados ​​de serpientes más primitivas, muchas de las cuales conservaban las extremidades traseras, es menos clara. Si bien muchas de estas "serpientes de tallo" se conocen a partir de fósiles mesozoicos, algunas de ellas pueden ser descendientes de las primeras serpientes verdaderas en lugar de linajes más primitivos. A continuación se muestra un cladograma modificado de un estudio de Wilson et al. (2010), que encontró que muchas serpientes de tallo de otros estudios eran verdaderas serpientes. ^[6]

Serpentes  (serpientes modernas)	Scolecophidia     Najash rionegrina       Dinilysia patagonica    Aletinofidia      Anilius       Cylindrophis       Uropeltinae     Anomochilus             Madtsoiidae       Loxocemus     Macrostomata

A continuación se muestra una descripción general filogenética diferente de los ofidios, siguiendo el estudio de Caldwell et al. 2015. ^[1]

Ofidia	Portugalophis     Parviraptor       Eophis       Sp. Sin nombre     Diablophis           Dinilysia       Madtsoiidae       Najash       Coniophis     Serpentes (serpientes modernas)

El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos de serpientes son típicamente pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan las extremidades traseras) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico . ^[7] Los primeros fósiles de serpientes conocidos provienen de sitios en Utah y Argelia, representados por los géneros Coniophis y Lapparentophis , respectivamente. Estos sitios fósiles han sido tentativamente fechados en la edad del Albiano o Cenomaniano del Cretácico tardío, entre 112 y 94 Maatrás. Sin embargo, se ha sugerido una edad aún mayor para uno de los sitios argelinos, que puede ser tan antiguo como el Aptiano , hace 125 a 112 millones de años. ^[8]

Según la anatomía comparada , existe consenso en que las serpientes descienden de los lagartos . ^{[9] :  11  [10] Las} pitones y las boas —grupos primitivos entre las serpientes modernas— tienen extremidades traseras vestigiales: dedos diminutos con garras conocidos como espolones anales , que se utilizan para agarrar durante el apareamiento. ^{[9] :  11  [11]} Los grupos Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que a veces aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.

Las extremidades anteriores son inexistentes en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de los genes Hox , que controlan la morfogénesis de las extremidades . El esqueleto axial del antepasado común de las serpientes, como la mayoría de los otros tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudal (cola). Al principio de la evolución de la serpiente, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, las vértebras anteriores a las yemas de las patas traseras (cuando están presentes) tienen todas la misma identidad torácica (excepto en el atlas , ejey 1-3 vértebras del cuello). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras cervicales, lumbares y pélvicas están muy reducidas (sólo están presentes de 2 a 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que sólo queda una cola corta de las vértebras caudales. Sin embargo, la cola todavía es lo suficientemente larga como para ser de uso importante en muchas especies y está modificada en algunas especies acuáticas y arborícolas.

Las serpientes modernas se diversificaron enormemente durante el Paleoceno . Esto ocurrió junto con la radiación adaptativa de los mamíferos, luego de la extinción de los dinosaurios (no aviares) . Los colúbridos , uno de los grupos de serpientes más comunes, se volvieron particularmente diversos debido a la caza de roedores , un grupo de mamíferos especialmente exitoso.

Orígenes

El origen de las serpientes sigue siendo un problema sin resolver. Hay dos hipótesis principales que compiten por la aceptación.

Hipótesis del lagarto excavador

Existe evidencia fósil que sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos excavadores, como los varanidos (o un grupo similar) durante el Período Cretácico . ^[12] Una de las primeras serpientes fósiles, Najash rionegrina , era un animal excavador de dos patas con un sacro , y era completamente terrestre . ^[13] Un análogo existente de estos supuestos ancestros es el monitor sin orejas Lanthanotus de Borneo (aunque también es semiacuático ). ^{[14] Las} especies subterráneas desarrollaron cuerpos aerodinámicos para excavar y eventualmente perdieron sus extremidades.^[14] Según esta hipótesis, características como lospárpados transparentes y fusionados ( brille ) y la pérdida de las orejas externas evolucionaron para hacer frente a lasdificultades fosoriales , como las córneas raspadas y la suciedad en las orejas. ^{[12] [14]} Se sabe que algunas serpientes primitivas poseían extremidades traseras, pero sus huesos pélvicos carecían de una conexión directa con las vértebras. Estos incluyen especies fósiles como Haasiophis , Pachyrhachis y Eupodophis , que son un poco más antiguas que Najash . ^[11]

Fósil de Archaeophis proavus .

Hipótesis del lagarto acuático

Muchos investigadores creen que las serpientes comparten una ascendencia marina común con los mosasaurios, una sugerencia avanzada en 1869 por Edward Drinker Cope , quien acuñó el término Pythonomorpha para unirlas. La idea permaneció inactiva durante más de un siglo, para ser revivida en la década de 1990. ^{[15] [16]} Los mosasaurios eran varanidos acuáticos ^[17] lagartos del Cretácico, que a su vez se derivan de Aigialosauridos . ^{[10] [18]}Según esta hipótesis, se cree que los párpados transparentes y fusionados de las serpientes evolucionaron para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua corneal por ósmosis), y las orejas externas se perdieron por desuso en un medio acuático. Esto finalmente llevó a un animal similar a las serpientes marinas de hoy . En el Cretácico Superior , las serpientes volvieron a colonizar la tierra y continuaron diversificándose hasta convertirse en las serpientes de hoy. Se conocen restos fosilizados de serpientes de sedimentos marinos del Cretácico superior temprano, lo que es consistente con esta hipótesis; particularmente así, ya que son más antiguos que el Najash rionegrina terrestre . La estructura similar del cráneo, las extremidades reducidas o ausentes y otras características anatómicas que se encuentran tanto en mosasaurios como en serpientes llevaron a una cladística positiva.correlación, y algunas de estas características se comparten con los varanids. ^{[ aclaración necesaria ]}

El cladograma a continuación, basado en Palci y Caldwell (2010), sugiere que las serpientes están más estrechamente relacionadas con los dolicosáuridos que los mosasaurios propiamente dichos. ^{[19] [20]} colocando a los Dolichosauridae como un grupo hermano de las serpientes modernas y sus ancestros más cercanos.

Anguimorpha	Anguidae         Xenosaurus     Shinisaurus         Heloderma         Lantano     Varanus     Pythonomorpha     Aigialosauridae     Mosasauridae     Ophidiomorpha Dolichosauridae   Coniasaurus     Dolichosaurus         Pontosaurio       Aphanizocnemus       Adriosaurio       Acteosaurus     Ofidia

Genética

Estudios genéticos en los últimos años ^{[ ¿cuándo? ]} han indicado que las serpientes no están tan estrechamente relacionadas con los lagartos monitores como se creía antes, y por lo tanto no con los mosasaurios, el antepasado propuesto en el escenario acuático de su evolución. ^{[ cita requerida ]} Los restos fragmentados encontrados en el Jurásico y Cretácico Temprano indican registros fósiles más profundos para estos grupos, lo que potencialmente puede refutar cualquiera de las hipótesis. ^{[ cita requerida ]}

Referencias

1. Caldwell, MW; Nydam, RL; Palci, A .; Apesteguía, SN (2015). "Las serpientes más antiguas conocidas del Jurásico Medio-Cretácico Inferior proporcionan información sobre la evolución de las serpientes" . Comunicaciones de la naturaleza . 6 : 5996. Bibcode : 2015NatCo ... 6.5996C . doi : 10.1038 / ncomms6996 . PMID  25625704 .
2. Hsiang, AY; Field, DJ; Webster, TH; Behlke, AD; Davis, MB; Racicot, RA; Gauthier, JA (2015). "El origen de las serpientes: revelando la ecología, el comportamiento y la historia evolutiva de las primeras serpientes utilizando la genómica, la fenómica y el registro fósil" . Biología Evolutiva BMC . 15 : 87. doi : 10.1186 / s12862-015-0358-5 . PMC 4438441 . PMID 25989795 .  
3. Lee, MSY (29 de octubre de 1998). "Anatomía y relaciones de Pachyrhachis problematicus, una serpiente primitiva con patas traseras" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 353 (1375): 1521-1552. doi : 10.1098 / rstb.1998.0308 . PMC 1692386 . 
4. Bailly, Anatole (1 de enero de 1981). Abrégé du dictionnaire grec français . París: Hachette. ISBN 978-2010035289. OCLC  461974285 .
5. Bailly, Anatole. "Diccionario griego-francés en línea" . www.tabularium.be . Consultado el 7 de enero de 2019 .
6. Wilson, JA; Mohabey, DM; Peters, SE; Jefe, JJ (2010). Benton, Michael J. (ed.). "Depredación de crías de dinosaurios por una nueva serpiente del Cretácico tardío de la India" . PLOS Biología . 8 (3): e1000322. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000322 . PMC 2830453 . PMID 20209142 .  
7. Durand, JF (2004). "El origen de las serpientes". Geoscience Africa 2004. Volumen de resúmenes, Universidad de Witwatersrand, Johannesburgo, Sudáfrica, págs. 187.
8. Vidal, N., Rage, J.-C., Couloux, A. y Hedges, SB (2009). "Serpientes (Serpentes)". Páginas. 390-397 en Hedges, SB y Kumar, S. (eds.), The Timetree of Life . Prensa de la Universidad de Oxford.
9. Mehrtens JM. 1987. Serpientes vivientes del mundo en color. Nueva York: Sterling Publishers. 480 págs. ISBN 0-8069-6460-X . 
10. Sánchez, Alejandro. "Diapsids III: Serpientes" . Sitio web del padre Sánchez sobre historia natural de las Indias Occidentales . Consultado el 26 de noviembre de 2007 .
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12. Mc Dowell, Samuel (1972). "La evolución de la lengua de las serpientes y su relación con los orígenes de las serpientes". Biología evolutiva . 6 : 191-273. doi : 10.1007 / 978-1-4684-9063-3_8 . ISBN 978-1-4684-9065-7.
13. Apesteguía, Sebastián; Zaher, Hussam (abril de 2006). "Una serpiente terrestre del Cretácico con robustas patas traseras y un sacro" . Naturaleza . 440 (7087): 1037–1040. Código Bibliográfico : 2006Natur.440.1037A . doi : 10.1038 / nature04413 . PMID 16625194 . S2CID 4417196 . Consultado el 29 de noviembre de 2007 .  
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15. "Palaeos Vertebrados Squamata: Pythonomorpha" . palaeos.com . 2012 . Consultado el 25 de noviembre de 2014 .
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