En botánica , la filotaxis o filotaxia es la disposición de las hojas en el tallo de una planta (del griego antiguo phýllon "hoja" y táxis "disposición"). [1] Las espirales filotácticas forman una clase distintiva de patrones en la naturaleza .
Arreglo de hojas
Las disposiciones básicas de las hojas en un tallo son opuestas y alternas (también conocidas como espiral ). Las hojas también pueden ser vertidas si varias hojas surgen, o parecen surgir, del mismo nivel (en el mismo nodo ) en un tallo.
Con una disposición de hojas opuestas, dos hojas surgen del tallo al mismo nivel (en el mismo nodo ), en lados opuestos del tallo. Se puede pensar en un par de hojas opuestas como un verticilo de dos hojas.
Con un patrón alternativo (espiral), cada hoja surge en un punto (nodo) diferente del tallo.
La filotaxis dística, también llamada "disposición de hojas de dos rangos" es un caso especial de disposición de hojas opuestas o alternas donde las hojas de un tallo están dispuestas en dos columnas verticales en lados opuestos del tallo. Los ejemplos incluyen varias plantas bulbosas como Boophone . También se da en otros hábitos vegetales como los de las plántulas de Gasteria o Aloe , y también en plantas maduras de especies afines como Kumara plicatilis .
En un patrón opuesto, si los sucesivos pares de hojas están separados por 90 grados, este hábito se llama decusado . Es común en miembros de la familia Crassulaceae [2] La filotaxis decussate también ocurre en Aizoaceae . En los géneros de Aizoaceae, como Lithops y Conophytum , muchas especies tienen solo dos hojas completamente desarrolladas a la vez, el par más viejo se pliega y muere para dejar espacio para el nuevo par de orientación decusada a medida que la planta crece. [3]
La disposición en espiral es bastante inusual en las plantas, excepto en aquellas con entrenudos particularmente cortos . Ejemplos de árboles con filotaxis verticilada son Brabejum stellatifolium [4] y el género relacionado Macadamia . [5]
Un verticilo puede ocurrir como una estructura basal donde todas las hojas están unidas en la base del brote y los entrenudos son pequeños o inexistentes. Un verticilo basal con una gran cantidad de hojas esparcidas en un círculo se llama roseta .
Espiral de repetición
El ángulo de rotación de una hoja a otra en una espiral repetitiva se puede representar mediante una fracción de una rotación completa alrededor del tallo.
Las hojas alternas distichous tendrán un ángulo de 1/2 de una rotación completa. En haya y avellano el ángulo es de 1/3, en roble y albaricoque es de 2/5, en girasoles , álamo y pera es de 3/8 y en sauce y almendro el ángulo es de 5/13. [6] El numerador y el denominador normalmente consisten en un número de Fibonacci y su segundo sucesor. El número de hojas a veces se denomina rango, en el caso de proporciones simples de Fibonacci, porque las hojas se alinean en filas verticales. Con pares de Fibonacci más grandes, el patrón se vuelve complejo y no se repite. Esto tiende a ocurrir con una configuración basal. Se pueden encontrar ejemplos en flores compuestas y cabezas de semillas . El ejemplo más famoso es la cabeza de girasol . Este patrón filotáctico crea un efecto óptico de espirales entrecruzadas. En la literatura botánica, estos diseños se describen por el número de espirales en sentido antihorario y el número de espirales en sentido horario. Estos también resultan ser números de Fibonacci . En algunos casos, los números parecen ser múltiplos de los números de Fibonacci porque las espirales consisten en verticilos.
Determinación
El patrón de las hojas en una planta está finalmente controlado por el agotamiento local de la hormona vegetal auxina en ciertas áreas del meristemo . [7] Las hojas se inician en áreas localizadas donde la auxina está ausente. [ disputado ] Cuando una hoja se inicia y comienza a desarrollarse, la auxina comienza a fluir hacia ella, agotando la auxina de otra área del meristemo donde se iniciará una nueva hoja. Esto da lugar a un sistema de autopropagación que en última instancia está controlado por el reflujo y el flujo de auxinas en diferentes regiones de la topografía meristemática . [8]
Historia
Algunos de los primeros científicos, en particular Leonardo da Vinci, hicieron observaciones de la disposición en espiral de las plantas. [9] En 1754, Charles Bonnet observó que la filotaxis en espiral de las plantas se expresaba con frecuencia en series de proporción áurea en sentido horario y antihorario . [10] Las observaciones matemáticas de la filotaxis siguieron con el trabajo de 1830 y 1830 de Karl Friedrich Schimper y su amigo Alexander Braun , respectivamente; Auguste Bravais y su hermano Louis conectaron las proporciones de filotaxis a la secuencia de Fibonacci en 1837. [10]
La comprensión del mecanismo tuvo que esperar hasta que Wilhelm Hofmeister propuso un modelo en 1868. Un primordio , la hoja naciente, se forma en la parte menos poblada del meristemo del brote . El ángulo dorado entre hojas sucesivas es el resultado ciego de este empujón. Dado que tres arcos dorados suman un poco más que suficiente para envolver un círculo, esto garantiza que nunca dos hojas sigan la misma línea radial de centro a borde. La espiral generativa es una consecuencia del mismo proceso que produce las espirales en sentido horario y antihorario que emergen en estructuras vegetales densamente empaquetadas, como discos de flores de Protea o escamas de piña.
En los tiempos modernos, investigadores como Mary Snow y George Snow [11] continuaron estas líneas de investigación. El modelado por computadora y los estudios morfológicos han confirmado y refinado las ideas de Hoffmeister. Quedan dudas sobre los detalles. Los botánicos están divididos sobre si el control de la migración de las hojas depende de gradientes químicos entre los primordios o de fuerzas puramente mecánicas. Se han observado números de Lucas en lugar de Fibonacci en algunas plantas [ cita requerida ] y ocasionalmente la posición de las hojas parece ser aleatoria.
Matemáticas
Los modelos físicos de filotaxis se remontan al experimento de Airy de empacar esferas duras. Gerrit van Iterson diagramaba cuadrículas imaginadas en un cilindro (celosías rómbicas). [12] Douady y col. mostró que los patrones filotácticos emergen como procesos autoorganizados en sistemas dinámicos. [13] En 1991, Levitov propuso que las configuraciones de energía más baja de partículas repulsivas en geometrías cilíndricas reproducen las espirales de la filotaxis botánica. [14] Más recientemente, Nisoli et al. (2009) demostró que eso es cierto al construir un "cactus magnético" hecho de dipolos magnéticos montados sobre cojinetes apilados a lo largo de un "vástago". [15] [16] Demostraron que estas partículas que interactúan pueden acceder a nuevos fenómenos dinámicos más allá de lo que produce la botánica: una familia de "Filotaxis dinámica" de solitones topológicos no locales emerge en el régimen no lineal de estos sistemas, así como rotones y maxones puramente clásicos . en el espectro de excitaciones lineales.
El empaquetamiento estrecho de esferas genera una teselación dodecaédrica con caras pentaprísmicas. La simetría pentaprísmica está relacionada con la serie de Fibonacci y la sección áurea de la geometría clásica. [17] [18]
En arte y arquitectura
La filotaxis se ha utilizado como inspiración para una serie de esculturas y diseños arquitectónicos. Akio Hizume ha construido y exhibido varias torres de bambú basadas en la secuencia de Fibonacci que exhiben filotaxis. [19] Saleh Masoumi ha propuesto un diseño para un edificio de apartamentos donde los balcones de los apartamentos se proyectan en una disposición en espiral alrededor de un eje central y cada uno no da sombra al balcón del apartamento directamente debajo. [20]
Ver también
- Decusación
- Espiral de Fermat
- Sistema L
- Parastichy
- Plastocrón
- Teorema de las tres brechas
Referencias
- ^ φύλλον , τάξις . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus
- ^ Eggli U (6 de diciembre de 2012). Manual ilustrado de plantas suculentas: Crassulaceae . Springer Science & Business Media. págs. 40–. ISBN 978-3-642-55874-0.
- ^ Hartmann HE (6 de diciembre de 2012). Manual ilustrado de plantas suculentas: Aizoaceae A-E . Springer Science & Business Media. págs. 14–. ISBN 978-3-642-56306-5.
- ^ Marloth R (1932). La flora de Sudáfrica . Ciudad del Cabo y Londres: Darter Bros., Wheldon & Wesley.
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- ^ Coxeter HS (1961). Introducción a la geometría . Wiley. pag. 169.
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- ^ "Historia" . Smith College. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2013 . Consultado el 24 de septiembre de 2013 .
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- ^ Ghyka M. (1977). La geometría del arte y la vida . Dover. ISBN 978-0-486-23542-4.
- ^ Adler I. Resolviendo el enigma de la filotaxis: por qué los números de Fibonacci y la proporción áurea ocurren en las plantas .
- ^ Akio Hizume. "Star Cage" . Consultado el 18 de noviembre de 2012 .
- ^ "Abierto a los elementos" . World Architecture News.com . 11 de diciembre de 2012.
Fuentes
- van der Linden F. "PhaseLab" .
- van der Linden FM (abril de 1996). "Creación de filotaxis: el modelo de apilar y arrastrar". Biociencias matemáticas . 133 (1): 21–50. doi : 10.1016 / 0025-5564 (95) 00077-1 . PMID 8868571 .
- van der Linden FM (1998). "Creación de filotaxis de semilla a flor". En Barabe D, Jean RV (eds.). Simetría en plantas . Serie Científica Mundial en Biología Matemática y Medicina. 4 . Singapur: World Scientific Pub Co Inc. ISBN 978-981-02-2621-3.
enlaces externos
- La filotaxis como proceso dinámico de autoorganización
- Weisstein, Eric W. "Phyllotaxis" . MathWorld .
- Phyllotaxis Spirals y Phyllotaxis Spirals en 3D por Stephen Wolfram , The Wolfram Demonstrations Project .
- Un sistema L interactivo que utiliza JSXgraph
- Phyllotaxis: un sitio interactivo para el estudio de la formación de patrones de plantas en Smith College
- Explorador interactivo de Parastichies para construir espirales filotácticas
- Cactus magnético demuestra experimentalmente patrones matemáticos de plantas
- Vínculos entre la filotaxis y los números primos
- Resolviendo el enigma de la filotaxis: por qué los números de Fibonacci y la proporción áurea ocurren en las plantas