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Crasuláceas
Crassula perfoliata, Allan Gardens.jpg
Crassula perfoliata
Tipo de especie
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
Clade :Angiospermas
Clade :Eudicots
Pedido:Saxifragales
Familia:Crassulaceae
J.St.-Hil. [1]
Tipo de género
Crassula
Subfamilias
Sinónimos

Sempervivae [Sempervivaceae] Jussieu [2]

Las crasuláceas , también conocidas como la familia de los cultivos de piedra o la familia de las orpinas , son una familia diversa de plantas con flores dicotiledóneas caracterizadas por hojas suculentas y una forma única de fotosíntesis , conocida como metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM). Las flores generalmente tienen cinco partes florales. Las crasuláceas son generalmente herbáceas, pero hay algunos subarbustos y relativamente pocas plantas arbóreas o acuáticas. Las crasuláceas son una familia monofilética de tamaño mediano en el núcleo de los eudicots , entre el orden Saxifragales., cuya diversidad ha hecho muy difícil la clasificación infrafamiliar. La familia incluye aproximadamente 1.400 especies y 34-35 géneros, dependiendo de la circunscripción del género Sedum , y se distribuye en tres subfamilias. Los miembros de las Crassulaceae se encuentran en todo el mundo, pero principalmente en el hemisferio norte y el sur de África, típicamente en áreas secas y / o frías donde el agua puede ser escasa, aunque algunas son acuáticas .

Las crasuláceas son principalmente perennes y tienen importancia económica como plantas de jardín . Muchos miembros tienen una apariencia extraña e intrigante y son bastante resistentes, por lo que por lo general solo necesitan un cuidado mínimo. Las especies familiares incluyen Crassula ovata (planta de jade o árbol de la amistad), Kalanchoe blossfeldiana (kalanchoe de floristas), Sempervivum (siempreviva o gallina y polluelos ), Monanthes , Umbilicus (pennywort), Bryophyllum , Echeveria y Cotyledon .

Descripción [ editar ]

Morfología
Kalanchoe pinnata (Kalanchoöideae): tubos Corolla
Sempervivum sp. (Sempervivoideae): Apopetaly, actinomorphy, polymery, estambres en 2 verticilos

General: Crassulaceae es una familia de plantas terrestres perennes morfológicamente diversas , rara vez anuales o hapaxánticas (florecen una vez en la vida), plantas con flores que demuestran adaptaciones xerofíticas , con hojas gruesas y suculentas , una cutícula cerosa gruesa y metabolismo del ácido crasuláceo . Las crasuláceas son generalmente herbáceas, pero hay algunos subarbustos y relativamente pocas plantas arbóreas, epífitas (que crecen en la superficie de las plantas), escandalosas (como enredaderas) o acuáticas . [3] [4] La mayoría de las especies son suculentas herbáceas de hojas, con regularmente 5 parte (penta merous o fivemerous) flores , isomerous libres carpelos y uno o dos verticilos de estambres . [5]

Vegetativo: Los tallos a veces son suculentos, al igual que los caudices subterráneos (rizoma), y pueden formar rizomas o bulbos . Pueden formarse bulbillos a lo largo del tallo o los márgenes de las hojas. La disposición de las hojas es opuesta y decusada o alterna y espiral, y frecuentemente se agregan en rosetas . La forma de la hoja es simple (rara vez pinnada ) y generalmente entera, o crenada a ampliamente lobulada, a veces dentada o con una incisión más profunda, glabra (lisa) o tomentosa. En sección transversal, las láminas de las hojas son planas o redondas. Pueden ser sésiles o peciolados .Las estípulas están ausentes. Las plantas nuevas a menudo se forman fácilmente a partir de partes vegetativas que se caen de la planta madre. [6] [7]

Reproductiva: La inflorescencia es generalmente terminal al lateral con-muchos florecido thyrses de cimas , con menor frecuencia espigas, racimos o panículas , rara vez unos a flor simple y axilar . La inflorescencia es a menudo ramificada y bracteada . Los racimos florales son rojos, amarillos o blancos. [8] [7] [6]

Las flores son a menudo apopétalous ( segmentos de corola separados ), pentámeras (de cinco partes), actinomorfas (radialmente simétricas), a excepción del cigomorfo Tylecodon grandiflorus , con uno a dos verticilos de 4-20 sépalos que suelen ser tanto como el doble de tantos como el número de pétalos y dos verticilos de estambres, cinco en cada verticilo (es decir, tantos como o dos veces el número de pétalos), con sus filamentos libres o fusionados a los pétalos en la base ya veces desiguales. Las anteras son basi fijas y abiertas a lo largo. Las flores son bisexuales, menos comúnmente unisexuales (más o menos dioicas ). [6]Ovarios superiores a parcialmente inferiores, con carpelos iguales al número de pétalos, cada uno formando un lóculo único, superior, libre o casi, basalmente con una escama nectaria basal pequeña a conspicua , disminuyendo gradualmente a un estilo corto a largo con pocos a muchos óvulos. El fruto suele ser capsular con folículos dehiscentes, abriéndose a lo largo de la sutura del carpo y muchos sembrados. Las semillas son pequeñas (1,5–3 mm), lisas, alargadas, papiladas a estriadas longitudinalmente y generalmente de color marrón. [6] [7] [9] [10]

Sin embargo, varios géneros (por ejemplo , Sempervivum , Aeonium ) son poliméricos (3-32), tienen segmentos de corola fusionados en la base o parcialmente fusionados, donde los pétalos pueden formar un tubo de corola de longitud variable (por ejemplo , Kalanchoe , Cotyledon ), o tener solo un solo verticilo de 5 estambres (por ejemplo , Crassula , Tillaea ), [11] mientras que Sedum incluye gran parte de la diversidad morfológica dentro de la familia en su conjunto. [9] Aunque el número típico de plantas florales es de cuatro o cinco, varios géneros, como Sempervivum y Jovibarba, demuestre polimera (al menos diez partes o más). [9]

Genoma [ editar ]

Los números de cromosomas son muy variables. El número de cromosomas base original es x = 8, disminuyendo a 7 en Crassula. En Sedoideae, el número base aumenta a 9 en el clado Kalanchoe, pero Kalanchoe tienen x = 17 o 18 (o un múltiplo), y es probablemente de poliploide origen, derivado de un tetraploide Cotyledon como taxón. En el clado Telephium sensu Hart, el número base ha aumentado a 12 y más. De los subclados dentro de Telephium, el primero (Hylotelephium sensu Thiede & Eggli: Hylotelphium , Orostachys y Sinocrassula ) tiene x = 12, y del clado Rhodiola Phedimus tiene x = 16 yUmbilcus x = 24, que representa otro episodio de poliploidía. Dentro de Sempervivum, la serie de Sedum Rupestre ( Petrosedum ) tiene x = 28. Dentro del Leucosedum, la mayoría de los taxones son diploides , con 2x = 12, 14 pero incluye dos subclados, uno con x = 6 o 7, el otro x = 6, pero algunos tienen 14 o 16. Acre incluye una amplia variedad de números de cromosomas de x = 6 a 270, y ocasionalmente más grande y muestra poliploidía generalizada. Aeonium incluye algunas especies de Sedum con x = 8, mientras que los taxones restantes son x = 18. El núcleo de este clado es probablemente poliploide de un antepasado con x = 8. [9]

Fitoquímica [ editar ]

El metabolismo del ácido crasuláceo (fotosíntesis CAM) recibe su nombre de la familia, porque la vía se descubrió por primera vez en las plantas crasuláceas. Es una de las pocas familias que todavía tiene CAM como una vía fotosintética activa, y es única en la que se sabe que todos sus miembros poseen CAM. [3]

Taxonomía [ editar ]

Originalmente descrito por Saint-Hilaire (1805) como Crassuleae, [12] y por lo tanto tiene su nombre como la autoridad botánica . [1] En ocasiones, también se le ha dado autoridad a De Candolle (DC), [3] quien utilizó por primera vez el término "Crassulaceae" en 1815. [13] Más tarde colocó a la familia entre las Dicotiledóneas . [14]

Uno de los tratamientos más completos fue la revisión de Alwin Berger en 1930. [15] [5] [16] En ese momento la familia comprendía alrededor de 1.500 especies, distribuidas en seis subfamilias y 33 géneros. La circunscripción de la familia se ha mantenido relativamente estable, con la excepción de la ubicación del género Penthorum , que a veces se ha colocado en su propia familia monogenérica , Penthoraceae, o en las Saxifragaceae . Cuando Penthorum se separó de Crassulaceae, este último se convirtió en un grupo monofilético natural. [17] [18] [19] Algunos autores posteriores, como Cronquist, incluía solo 900 especies. [20] [21] Thiede y Eggli (2007), en su tratamiento de la familia, describen 34 géneros con aproximadamente 1410 especies. [3] El tamaño de los géneros varía considerablemente, desde Sedum , el más grande con 300-500 especies, hasta el más pequeño, que es monotípico . [2] Las estimaciones del número de especies han variado entre 1500 (Berger 1930) [15] y 900 (Cronquist 1981). [20] [5]

La filogenia molecular ha demostrado que los caracteres morfológicos y el número de cromosomas son tan lábiles en la familia, con una poliploidía y aneuploidía desenfrenadas, que no pueden usarse de manera confiable para inferir la evolución, incluso a niveles taxonómicos bajos, con pocas excepciones. Por ejemplo, Prometheum y Rosularia se han segregado de Sedum por sus números de cromosomas básicos. [4] [5] [18]

Crassulaceae es un grupo monofilético de tamaño mediano [19] dentro del núcleo de eudicots . Originalmente considerado un miembro primitivo de Rosidae , [5] en el orden Saxifragales , ahora se coloca, con ese orden como superrosid, bajo el sistema de clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas . Allí, los saxifragales son un grupo hermano de los rosids . [1] [18] La clasificación dentro de la familia es difícil y compleja porque muchas de las especies se hibridan fácilmente, tanto en la naturaleza como en cultivo, y la familia es morfológicamente, citológica y geográficamente diversa. Como resultado, los límites genéricos se han considerado poco claros con la intergradación frecuente de características entre taxones , lo que puede representar una adaptación recurrente a hábitats xéricos. [9]

Filogenia [ editar ]

Crassulaceae ha sido considerada parte del orden Saxifragales por la mayoría de los autores modernos, incluidos Cronquist (1981), [20] Takhtajan (1987), [22] y Thorne (1992), [23] basándose en características fenotípicas , pero posteriormente confirmadas por métodos moleculares. [10] El lugar de Crassulaceae dentro de Saxifragales ha variado con el tiempo, a medida que se acumulan los datos moleculares. El número de familias dentro de Saxifragales varía según la delimitación de familias individuales. Aquí, 14 familias se muestran en un cladograma , según el sitio web de filogenia de angiospermas , situando a Crassulaceae comohermana de Haloragaceae sensu lato , formando así uno de los dos subclados del núcleo Saxifragales. [24] [1]

Cladograma de Saxifragales que muestra las afinidades evolutivas de Crassulaceae
Saxifragales
 

Peridiscaceae

 
 97 
 
 

Paeonia (Paeoniaceae)

 
 clado leñoso 
 

Altingiaceae

 
 69 
 98 

Hamamelidaceae

 
 95 
 

Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae)

 
 

Daphniphyllum (Daphniphyllaceae)

 
 
 
 
 
 núcleo saxifragales 
 
 

Crasuláceas

 
 Haloragaceae  sl
 

Aphanopetalum (Aphanopetalaceae)

 
 
 

Tetracarpaea (tetracarpaeaceae)

 
 
 

Penthorum (Penthoraceae)

 
 

Haloragaceae s.s.

 
 
 
 
 
 Alianza Saxifragaceae 
 
 

Iteaceae (incluida Pterostemonaceae )

 
 
 
 

Ribes (Grossulariaceae)

 
 

Saxifragaceae

 
 
 
 
 
 
Este árbol filogenético ha sido reconstruido con dos métodos diferentes ( máxima verosimilitud e inferencia bayesiana ) desde ca. 50.000 caracteres moleculares, que incluyen ADN de plastidios , ADN mitocondrial y secuencias de ADN nuclear . [25] Las familias monogenéricas están representadas por nombres de género, con la familia entre paréntesis. A menos que se indique lo contrario, el soporte para la mayoría de los nodos es máximo e igual al 100%.

Biogeografía y evolución [ editar ]

Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 100-60 millones de años en el sur de África con las dos ramas filogenéticas más basales (Crassula, Kalanchoe) que representan a los miembros predominantemente del sur de África. [19] [3] Otras fuentes sugieren que Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 70 millones de años junto con Haloragaceae sensu lato ( Penthoraceae , Haloragaceae ). [18] Se considera que la familia tuvo una evolución gradual, con una división basal.entre Crassuloideae y el resto de la familia (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Posteriormente, las Sempervivoideae se dispersaron hacia el norte hasta la región mediterránea y desde allí hacia Europa del Este y Asia (clados Sempervivum y Leucosedum), con múltiples grupos que se extendieron por los tres continentes del hemisferio norte. Dos linajes de las Crasuláceas europeas finalmente se dispersaron a América del Norte y experimentaron una diversificación posterior. El clado Aeonium se dispersó desde el norte de África hasta la Macaronesia adyacente. [9]

Distintos centros de especiación se desarrollaron en Macaronesia (clado Aeonium), México ( Sedum y Echeverioideae en el clado 7) y el sureste de Asia ( Sedum sarmentosum y S. morissonensis en el clado Acre). Al llegar al hemisferio norte, las Sempervivoideae alcanzaron su mayor diversidad. Por el contrario, pocos representantes de Crassulaceae se encuentran en América del Sur y Australia. [5] [9] Las especies de Sedum se encuentran en la mayoría de estas regiones, generalmente agrupadas con géneros endémicos de esa región. Por ejemplo, el norteafricano S. jaccardianum y S. modestum (Aeonium) son un grupo hermano de la especie macaronésica endémica de ese clado.[9] El archipiélago macaronésico parece haber sido alcanzado por Crassulaceae al menos tres veces. Una vez por el antepasado de Aeonium y Monanthes , muy probablemente de la región del Mediterráneo occidental, con los parientes existentes más cercanos de estos dos géneros ( Sedum caeruleum , S. pubescens ), procedentes de esta región (clado Aeonium). La segunda migración fue por un ancestro de un clado de tresespecies de Sedum ( S. nudum , S. lancerotense y S. fusiforme (clado Acre)), que al parecer se originaron en México. La tercera aparición probablemente involucró al antepasado de un linaje dentro del género Umbilicus.(Clado Rhodiola). La flora de la Macronesia incluye tres géneros de Sepervivoideae, Aeonium , Aichryson y Monanthes (clado Aeonium), junto con varias Sedum spp. y una especie de ombligo (Rhodiola). América del Norte fue alcanzada al menos dos veces, una por un antepasado de Parvisedum y Dudleya , y una vez por un subclade de Acre. Para un mapeo de características morfológicas y biogeografía en el árbol filogenético, ver Mort et al 2001 Fig. 3. [5] [9]

Los números de cromosomas han jugado un papel limitado en el esclarecimiento de la evolución, pero sugieren un núcleo de x = 8, con poliploidía subsecuente. Para un mapeo de los números de cromosomas en el árbol filogenético, ver Mort et al 2001 Fig.4.

Subdivisión [ editar ]

Historia [ editar ]

Cuando Carl Linnaeus publicó su Species Plantarum en 1753 [26] sólo se describieron unos pocos géneros, incluidos en la circunscripción moderna de Crassulaceae; el género tipo Crassula (10 especies), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) y Sedum (15). En 1777, Rhodiola se había sumergido en Sedum , solo para separarse nuevamente en el siglo XX. [27]

Si bien la familia puede reconocerse con bastante facilidad, identificar sus géneros constituyentes ha sido mucho más problemático. [5] Para una extensa historia de la subfamilia Sedoideae, ver Ohba 1978 . La descripción original de Saint-Hilaire en 1805 incluía siete géneros, [12] al igual que De Candolle (1815). [13] En un tratamiento mucho más extenso en 1828, dividió las Crassulaceae en dos grupos, Isostemonae y Diplostemonae (es decir, haplostemonía versus obdiplostemonía) sobre la base del número de verticilos estaminales. El primero correspondía a las Crassuloideae modernas. [14] [5] Dos linajes, seis subfamilias y 33 géneros de Crassulaceae fueron descritos por Berger en 1930: [15]
Linajes, subfamilias, biogeografía, No. de géneros , tipo de género (No. de especies en el género)

  • Crassula (hemisferio sur)
    • Crassuloideae S Africa 5 Crassula (300)
      • ( Crassula , Dinacria , Rochea , Vauanthes , Pagella )
    • Kalanchiodeae S Africa, Madagascar 3 Kalanchoe (200)
      • ( Kalanchöe , Bryophyllum , Kitchingia )
    • Cotyledonoideae S África, Mediterráneo 6 Cotiledón (30)
      • ( Cotiledón , Adromischus , Umbilicus , Chiastophyllum , Pistorina , Mucizonia )
  • Sedum (hemisferio norte)
    • Echeveroideae México 5 Echeveria (150)
      • ( Echeveria , Villadia , Altamiranoa , Pachyphytum , Lenophyllum )
    • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
      • ( Sempervivum , Aeonium , Greenovia , Monanthes , Aichryson )
    • Sedoideae hemisferio norte, América del Sur, África septentrional y oriental 11 Sedum (500)
      • ( Sedum , Rosularia , Orostachys , Diamorpha , Pseudosedum , Hypagophytum , Afrovivella , Sempervivella , Sinocrassula )

Cada uno de estos contenía uno de los géneros más grandes. [2] Aunque varias revisiones desde entonces han propuesto esquemas más simples, como Borisova (1939, revisado en 1969). [28] [29] La clasificación de Berger ha demostrado ser práctica y ha sido la más utilizada, [18] aunque algunas de las subfamilias son polifiléticas. [5] La clasificación de Berger dependía de la biogeografía y una serie de características morfológicas (principalmente el número y la disposición de las partes florales (androecia haplostemonosa, polimera), el grado de simpetalia y filotaxis ) [4] que ahora se reconocen como de valor limitado debido a una extensa homoplastia, habiendo evolucionado independientemente muchas veces, y por lo tanto proporciona poca información útil, solo dos de las subfamilias demostraron ser monofiléticas . [3] Berger usó sympetaly para definir el grupo de Kalanchiodeae, Cotyledonoideae y Echeveroideae, pero también ocurre en taxones dentro de Crassuloideae y Sedoideae. Berger también colocó todas las especies con polimera en su Sempervivoideae, pero ocurre en dos clados diferentes, Sempervivum y Aeonium. [9] Aunque cinco de sus seis subfamilias parecían estar definidas morfológica y geográficamente, [10] las Sedoideae eran problemáticas, ya que eran una construcción artificial que contenía todos los taxones que no podían encajar en las otras subfamilias ( catch-all ).[5]

Sedoideae contenía tres centros de diversidad, el este de Asia, la región mediterránea y América del Norte, con el mayor en el este de Asia. Solo unos pocos taxones, como Rhodiola e Hylotelephium , se encuentran en las tres regiones. Aproximadamente 120 especies se encontraron en Europa y partes adyacentes del norte de África y Asia occidental, [30] y 400 en Asia oriental y central. [31]

Dentro de Sedoideae, el gran género cosmopolita típico Sedum (alrededor de 500 especies), explica gran parte de estos problemas, junto con varios géneros más pequeños. Sedum se refiere a especies herbáceas predominantemente perennes con hojas alternas y enteras, un solo hidatodo subaxial y flores obdiplostémicas pentámeras con pétalos libres. La mayoría de los tratamientos sistemáticos del género han resultado en clasificaciones conflictivas y relaciones evolutivas dentro de las Sedoideae. [5] Los intentos de resolver esto han seguido dos posiciones opuestas, agrupamiento y división . O aceptando un género polifilético artificial grande que abarca todo , sensu lato (Sedum sl ), o dividiéndolo en muchos géneros más pequeños, sensu stricto ( Sedum sl ). En la década de 1930, Berger representó la escuela de pensamiento escindida que segrega géneros como Orostachys , Rosularia , Pseudosedum y Sempervivella . [15] En contraste, Fröderströmm [32] favoreció retener una construcción más amplia de Sedum , reconociendo solo Pseudosedum . [27] En tiempos más recientes, Ohba (1978) propuso la visión más estrecha, [27] segregando Rhodiola , Hylotelephium yPrometheum , entre otros géneros. [4] [18] Ohba luego subdividió los taxones del viejo mundo de su ahora reducido Sedum en cinco subgéneros: [30] [27]

  • subgénero Aizoon
  • subgénero Balfouria
  • subgénero Spathulata
  • subgénero Sedum
  • subgénero Telmissa

Grulich (1984) continuó este proceso, proponiendo Aizopsis (subgénero Aizoon ), Asterosedum (subgénero Spathulata ), Petrosedum (subgénero Sedum serie Rupestria ) y Oreosedum (subgénero Sedum serie Alba ) como géneros separados. [30] Se han publicado hasta 32 géneros segregados, y la mayoría de las especies de crasuláceos euroasiáticos se incluyeron originalmente en Sedum , pero posteriormente se segregaron ( ver Sempervivoideae ). [33] [17]

Posteriormente, varias revisiones han propuesto menos subfamilias. Takhtajan (1987) sumergió inicialmente Sempervivoideae en Sedoideae y Cotyledonoideae en Kalanchiodeae para producir cuatro, [22] pero más tarde (1997) sólo tres, Crassuloideae, Kalanchoideae y Sedoideae. Thorne (1992) también propuso tres (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), [23] y luego dos (2000), Crassuloideae y Sempervivoideae. [34]

Filogenia molecular [ editar ]

Antes del uso de métodos moleculares de clasificación, los intentos de reemplazar el sistema de Berger fueron en gran parte infructuosos. [17] Posteriormente, Hart y colegas [a] (1995) propusieron dos subfamilias, basadas en datos filogenéticos moleculares con ADN de cloroplasto , basadas en 49 especies en 26 géneros, que identificaron siete clados, nombrados por géneros o especies constituyentes. [10] Hart utilizó un sistema jerárquico de subfamilias, tribus y subtribus, basado en criterios moleculares, geográficos y morfológicos, incluida la embriología , la morfología del polen y la fitoquímica . [2]

  • Subfamilia Crassuloideae Berger Tipo: Crassula 2 Géneros sudafricanos (250 especies)
  • Subfamilia Sedoideae Berger Tipo: Sedum
    • Tribu Kalanchoeae 't Hart Tipo: Kalanchoe 5 S Géneros africanos (250 spp.)
    • Tribu Sedeae 't Hart Tipo: Sedum
      • Subtribu Telephiinae 't Hart Tipo: Hylotelephium 8 géneros asiáticos (150 spp.)
      • Subtribu Sedinae 't Hart Tipo: Sedum 18 Géneros del hemisferio norte (700 spp.)

La división basal a nivel de subfamilia, separa las Crassuloideae africanas haplostemonous (serie única de estambres, igual en número a pétalos) con hojas opuestas, de las Sedeae sin estas características ( obdiplostemonous , dos verticilos de estambres, el doble de pétalos). [2]

Estos clados fueron (1-7):

  1. Crassula / Crassuloideae, la divergencia basal , corresponde a la subfamilia de Berger de ese nombre y son haplostemonos, pero esta característica es homoplasiosa. Confinado al sur de África, a excepción de las especies acuáticas, que son cosmopolitas. [10]
  2. Kalanchoe / Kalanchoeae, la segunda divergencia, corresponde a Kalanchoideae de Berger ( Kalanchoe , Bryophyllum , Kitchingia ) y los 2 miembros africanos del sur de Cotyledonoideae ( Adromischus , Cotyledon ), junto con Tylecodon que se separó de Cotyledon en 1978. [35] Fue caracterizado por flores de 4 o 5 meras, pétalos y semillas connatos , junto con hojas planas, crenadas o dentadas (dentadas), a menudo pecioladas y decusadas. Número de cromosomas x = 9. Dentro del clado, Adromischus forma la divergencia basal, seguido de Cotyledon/ Tylecodon como hermana de Kalanchoe . [10]
  3. Telephium / Telephiinae incluyen miembros de Cotyledonoideae ( Umbilicus ), junto con algunos géneros Sedoideae (incluido Hylotelephium ) y dos de los cinco subgéneros de Ohba de Sedum ( Aizoon y Spathulata ) [31] y suelen ser obdiplostemonous, 5-flores con pétalos libres, planas y a menudo hojas crenadas o dentadas (" Sedum asiático de hojas planas ") y tienen tubérculos , raíces tuberosas o rizomas leñosos o engrosados ( monopodialo simpodial). A este respecto, muchas especies comparten características foliares con Kalanchoeae y Hart consideró que Telephiinae "cierra la brecha" entre las Kalanchoeae africanas y las Sedinae del hemisferio norte. Distribución predominantemente del este de Asia, siendo el ombligo mediterráneo. [10]
  4. Sempervivum incluye el Sempervivum euroasiático montano / alpino , su género nominativo, junto con Sedum de la misma región, incluida la serie Sedum Rupestria . Sempervivum está estrechamente relacionado con Jovibarba , que algunos autores ubican dentro del género anterior. [10]
  5. Leucosedum, es decir, "White Sedum", del álbum Sedum , es poligenérico e incluye Cotyledonoideae y Sedoideae euroasiáticos adicionales, incluido Sedum album y otras especies de Sedum subgénero Gormania . Se cree que los otros géneros evolucionaron a partir del linaje Sedum en este clado, incluidos Dudleya y Sedella (Norteamérica) y Rosularia , Prometheum y Pistorina (Eurasia). Esta agrupación de 5-7 géneros representa alrededor de 200 especies. Algunos Sedum subgénero Sedumespecies también colocan aquí. Las especies de Leucosedum se encuentran en todo el árido suroeste de los Estados Unidos y México, así como en Eurasia. [9] [10]
  6. Aeonium es predominantemente macaronésica Sempervivoideae ( Aeonium , Aichryson , Greenovia y Monanthes ), de un ancestro N africana, y N. africana Sedum . Berger agrupó los géneros de esa subfamilia sobre la base de flores poliméricas, pero esto no se limita a este clado. [9] [10]
  7. Acre, con aproximadamente 7 géneros y 500 especies, es el clado más rico en taxones de las Crasulaceae. Incluye la subfamilia americana Echeveroideae y Sedum de Asia, Europa y Macaronesia, México y África, incluyendo Sedum acre y Sedum subgénero Sedum . [36] La fuerte representación de Sedum en este gran clado explica que comprenda un tercio de la diversidad de la familia. Dos subclades consisten en los taxones norteamericanos y macaronesios, el otro euroasiático. [9] [10]

La última subtribu, los Sedinae, representa los últimos cuatro clados (4-7) y contenía la mitad de los géneros y especies de Crassulaceae, incluido Sedum , que está representado en los cuatro clados, y la mayor parte de los clados 5 y 7. Además a Sedum , se reconocen otros 16 géneros. Aeonium es la divergencia basal, seguida de Sempervivum, con Leucosedum y Acre como grupos hermanos. Los Sedinae eran muy diversos, lo que hacía imposible la circunscripción fenotípica. Existe un problema similar para cada uno de sus subclados. [10] [36] Teniendo en cuenta que Sedum s.l. era una construcción altamente artificial, hubo apoyo para reducirla describiendo una serie de géneros segregados. Ohba (1995) propuso que Sedum ss debe restringirse al clado 7, o como máximo a los clados 5-7, continuando parte del trabajo premolecular en esta dirección, describiendo de nuevo varios géneros asiáticos además de este Sedum reducido .: [31]

  • Hylotelephium
  • Orostachys
  • Aizopsis
  • Phedimus
  • Rhodiola
  • Prometheum
  • Rosularia
  • Balfouria
  • Sinocrassula
  • Meterostachys
  • Pseudosedum

La topología filogenética general descrita por 't Hart et al. (1995) se confirmó en un estudio más amplio de 112 especies de Crassulaceae muestreadas de 33 géneros, y las seis subfamilias reconocidas, utilizando el gen del cloroplasto matK . Se consideró que el clado Telephium, que solo había recibido un apoyo débil, probablemente contenía varios subclados. [9] Se observó una conclusión similar en un estudio adicional pero más enfocado de Sedoideae de Asia Oriental que examinó la región del espaciador transcrito interno (ITS) de los ribosomas nucleares de 74 taxones. Esta región incluye alrededor de 300 especies de Sedoideae y la mayoría de los géneros segregados de Sedum.. Sin embargo, se reconoció que el clado Telephium de Ham constaba en realidad de cuatro clados separados, de los cuales los dos más grandes se llamaban Hylotelephium y Rhodiola. Las primeras se distinguen por ser de floración otoñal, mientras que las Sedeae restantes florecen en primavera y principios de verano. Este análisis también confirmó la identidad separada de la mayoría de los géneros previamente segregados de Sedum . [4] Un segundo estudio ITS de 69 taxones en diez géneros asiáticos resolvió Telephium en solo estos dos clados más grandes. [17]

Clade 1 [3]Hart 1995 [2]Thiede y Eggli 2007 [3]
SubfamiliaTribuSubtribuSubfamiliaTribu
1. CrassulaCrassuloideaeCrassuloideae
2. KalanchoeSedoideaeKalanchoeaeKalanchoideae
3. Telephium
Hylotelephium 2		SedeaeTelephiinaeSempervivoideaeTelephieae
Rhodiola 3Umbiliceae
4. SempervivumSedinaeSemperviveae
6. AeoniumAeonieae
5. LeucosedumSedeae
7. Acre
Notas:

1. Números de clado siguiendo a van Ham, [5] orden siguiendo la filogenia de Thiede & Eggli
2. Thiede & Eggli rebautizaron el clado Telephium a Hylotelephium
3. Rhodiola y Umbilicus fueron incluidos en Telephium por Hart, pero formaron un clado separado, Rhodiola, en Thiede & Eggli, haciendo un octavo clado.

La clasificación taxonómica de Hart fue revisada por Thiede y Eggli (2007) para definir tres subfamilias definidas molecularmente, correspondientes a los principales clados , Crassuloideae, Kalanchoöideae y Sempervivoideae, y 34 géneros. [24] Aunque algunos autores prefieren el término más antiguo Sedoideae para Sempervivoideae, [11] Sempervivoideae tiene prioridad taxonómica. [18] La subfamilia ramificada más temprana es Crassuloideae (2 géneros), seguida por Kalanchoöideae (4 géneros). Ambos representan los géneros del sur de África. Los seis clados restantes están segregadosen las cinco tribus de la gran subfamilia Sempervivoideae de clima templado, con unos treinta géneros. Estos son Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae y Sedeae. Sedeae es el más grande de estos y contiene dos clados hermanos , Leucosedum y Acre [3] Las Sempervivoideae contienen muchas plantas hortícolas familiares, como Sedum . [11] Las relaciones filogenéticas entre las subfamilias se muestran en el cladograma.

Cladograma de subfamilias de Crassulaceae [3]
Crasuláceas
 

Crassuloideae

 
 
 

Kalanchoöideae

 
 

Sempervivoideae

 
 
 

Subfamilias [ editar ]

Crassula capitella
Crassuloideae Burnett [ editar ]

Crassuloideae es la subfamilia más pequeña, que representa un solo clado monofilético (Crassula), definido por androecia haplostemonosa (caracterizada por un solo verticilo de estambres , cuyo número es igual al número de sépalos , pétalos y carpelos , y alterna con los pétalos). Aunque cosmopolita en distribución, el centro de diversidad es el sur de África, y solo las especies acuáticas se encuentran más ampliamente. Consiste en dos géneros y alrededor de 250-300 especies (los otros cuatro géneros de Berger ( Dinacria , Pagella , Rochea , Vauanthes ) que se han subsumido en unCrassula s.l. ). Crassula es morfológicamente diversa y se han descrito hasta 20 secciones basadas en características fenotípicas. Uno de estos, Tillaea , a veces se ha considerado un género separado. Hypagophytum es un género monotípico, [3] [10] [37] considerado alternativamente bajo Sempervivoideae . [38]

  • Crassula L. (incluida Tillaea L. ) c. 200 spp.
  • Hypagophytum A. Berger 1 sp.
Kalanchoe tomentosa
Kalanchoöideae A.Berger [ editar ]

Kalanchoöideae es la siguiente subfamilia más pequeña, caracterizada por partes de flores en cuatro. Representa Kalanchiodeae y Cotyledonoideae de Berger, en parte. Se distribuye en Madagascar y África tropical, con cuatro géneros y alrededor de 130 a 240 especies. [38] Se caracteriza por corolas fusionadas, número de cromosomas x = 9 y distribución principalmente del sur de África. Los límites entre Kalanchoe , Bryophyllum y Kitchingia no están claros, y los dos últimos géneros se tratan más comúnmente como secciones de Kalanchoe : [3] [9] [10] [37]

  • Adromischus Lem.
  • Cotiledón L.
  • Kalanchoe Adans. (incluido Bryophyllum Adans. , Kitchingia Adans. )
  • Tylecodon Toelken
Sempervivum tectorum
Sempervivoideae Arn. [ editar ]
Artículo principal: Sempervivoideae

Sempervivoideae es la subfamilia más grande y taxonómicamente más compleja, distribuida en climas templados, con alrededor de 20 a 30 géneros, y dividida en cinco tribus , de las cuales Sedeae contiene dos clados distintos, Leucosedum y Acre: [3]

  • Telephieae
  • Umbiliceae
  • Semperviveae
  • Aeonieae
  • Sedeae

Distribución y hábitat [ editar ]

La familia Crassulaceae tiene una distribución cosmopolita, particularmente Crassula , aunque rara en América del Sur y Australia, [5] predominantemente en las regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte y África. Los principales centros de diversidad son México y el suroeste de EE. UU. (Alrededor de 300 especies), el sur de África (alrededor de 250 especies), la región mediterránea (alrededor de 177 especies) y el archipiélago adyacente de la Macaronesia (200 especies) y el sureste de Asia (alrededor de 200 especies), especialmente el Himalaya. La región mediterránea incluye 12 géneros. [19]La mayor diversidad se encuentra en el sur de África y Madagascar, donde se encuentran confinados los clados Crassula y Kalanchoe. [9] [10]

Hábitat [ editar ]

Las crasuláceas se encuentran predominantemente en hábitats rocosos semiáridos con patrones monzónicos de precipitación y alta humedad, mientras que algunos géneros (por ejemplo, Sempervivum ) se encuentran principalmente en hábitats montañosos áridos y altitudes más altas. Aunque sus hojas suculentas y el metabolismo del ácido crasuláceo les permiten adaptarse a un suministro de agua variable, no se encuentran en verdaderas áreas desérticas . [19] [4] Algunos linajes se han adaptado a áreas semiacuáticas y estacionalmente acuáticas ( Crassula ( Tillaea ), Sedella ) mientras que Echeveria y Aichryson se encuentran en áreas de bosque húmedo y fresco.[10] [11]

Ecología [ editar ]

Si bien la mayoría de las Crassulaceae son perennes, las Tillaea son anuales, y también se encuentran especies anuales entre Aichryson , Crassula , Sedum y Monanthes . [11]

Cultivo [ editar ]

Muchas especies de Crassulaceae se cultivan como plantas en macetas o en jardines de rocas y bordes. [8]

Toxicidad [ editar ]

Plantas tóxicas
Tylecodon wallichii
Kalanchoe blossfeldiana

Algunas especies son tóxicas para los animales, como las de Cotyledon y Tylecodon , por ejemplo, Tylecodon wallichii . [39] Todas las especies de Kalanchoe son tóxicas, particularmente para el ganado en Australia y Sudáfrica, donde el forraje alternativo es escaso, y las flores contienen la mayor concentración de cardiotoxinas , siendo el ingrediente activo los bufadienólidos (llamados así por su efecto similar a la digoxina en Bufo sapos). También se han reportado enfermedades en mascotas domésticas, Kalanchoe blossfeldiana es una planta doméstica decorativa popular de Navidad. [40]

Usos [ editar ]

Crassula helmsii crece en humedales

Aunque ninguna especie tiene un papel como cultivo , son productos hortícolas populares como plantas ornamentales, por ejemplo , Kalanchoe , [10] mientras que otras (por ejemplo, Crassula helmsii ) también pueden tener un papel molesto como malas hierbas . [39]

Notas [ editar ]

  1. ^ Hendrik (Henk) t 'Hart 1944 – julio de 2000. División de Ecofisiología Vegetal, Universidad de Utrecht [6]

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b c d APG IV, 2016 .
  2. ^ a b c d e f Hart, 1995 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m Thiede y Eggli 2007 .
  4. ^ a b c d e f Mayuzumi y Ohba 2004 .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n van Ham y Hart 1998 .
  6. ↑ a b c d e Eggli, 2003 .
  7. ^ a b c Christenhusz et al 2017 .
  8. ↑ a b Hosch, 2008 .
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Mort et al 2001 .
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Gontcharova y Gontcharov 2007 .
  11. ^ a b c d e Mort et al 2010 .
  12. ↑ a b Saint-Hilaire 1805 .
  13. ↑ a b de Lamarck & de Candolle, 1815 .
  14. ↑ a b de Candolle, 1828 .
  15. ↑ a b c d Berger, 1930 .
  16. ^ Anónimo 1937 .
  17. ^ a b c d Gontcharova et al 2006 .
  18. ^ a b c d e f g Gontcharova y Gontcharov 2009 .
  19. ↑ a b c d e Hart, 1997 .
  20. ↑ a b c Cronquist, 1981 .
  21. ^ Christenhusz y Byng 2016 .
  22. ↑ a b Takhtajan, 1987 .
  23. ↑ a b Thorne, 1992 .
  24. ^ a b Stevens, 2019 .
  25. ^ Jian et al 2008 .
  26. ↑ Linneo 1753 .
  27. ^ a b c d Ohba, 1978 .
  28. ^ Borisova, 1939 .
  29. ^ Borisova, 1969 .
  30. ↑ a b c Grulich, 1984 .
  31. ^ a b c Ohba, 1995 .
  32. ^ Fröderströmm 1935 .
  33. ^ Carillo-Reyes et al 2009 .
  34. ^ Nikulin, Nikulin y Gontcharov 2015 .
  35. ^ Tölken 1978 .
  36. ↑ a b Hart, 1995a .
  37. ^ a b Rosen, 2018 .
  38. ^ a b Messerschmid et al 2020 .
  39. ^ a b Wiersema y León 2016 .
  40. ^ Gwaltney-Brant 2012 .

Bibliografía [ editar ]

Libros [ editar ]

  • Borisova, AG (1939). "Crassulaceae DC" . En Komarov, VL (ed.). Flora de la URSS IX Rosales y Sarraceniales . Traducido por el Programa de Israel para Traducciones Científicas. Moskva: Instituto Botanicheskii Akademiia Nauk SSSR [Instituto Botánico de la Academia de Ciencias de la URSS]. págs. 8-105, adiciones 357-372.
  • Christenhusz, Maarten JM ; Fay, Michael F .; Chase, Mark W. (2017). "Saxifragales". Plantas del mundo: una enciclopedia ilustrada de plantas vasculares . Prensa de la Universidad de Chicago . págs. 231–244. ISBN 978-0-226-52292-0.
  • Cronquist, Arthur (1981). Un sistema integrado de clasificación de plantas con flores . Nueva York: Columbia University Press . ISBN 978-0-231-03880-5.
  • Eggli, Urs; Newton, Leonard E. (2004). Diccionario etimológico de nombres de plantas suculentas . Springer Science & Business Media . ISBN 978-3-540-00489-9.
  • Eggli, Urs, ed. (2003). Manual ilustrado de plantas suculentas: Crassulaceae . Springer Science & Business Media . doi : 10.1007 / 978-3-642-55874-0 . ISBN 978-3-642-55874-0. S2CID  36280482 .
  • Fröderströmm, Harald (1935). El género Sedum L .: un ensayo sistemático . Meddelanden från Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag.
  • Hart, H. 't; Eggli, U., eds. (1995). Evolución y sistemática de las Crassulaceae (23º Congreso de la Organización Internacional para el Estudio de Plantas Suculentas, Wageningen, Países Bajos, 20 de agosto de 1994) . Leiden: Backhuys. ISBN 978-9073348462. OCLC  34335028 .
  • Mitchell, John; Torre, Arthur James (1979). "Crasuláceas" . Dermatología botánica: Plantas y productos vegetales nocivos para la piel . Césped verde. pag. 226. ISBN 978-0-88978-047-7.
  • Peterson, Michael E .; Talcott, Patricia A. (2012). Toxicología de pequeños animales . Ciencias de la salud de Elsevier . ISBN 978-1-4557-0717-1.
  • Smith, Gideon F .; Figueiredo, Estrela; Wyk, Abraham E. van (2019). Kalanchoe (Crassulaceae) en el sur de África: clasificación, biología y cultivo . Ciencia de Elsevier . ISBN 978-0-12-814008-6.
  • Takhtajan, A. (1987). Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum) (en ruso). Leningrado: Nauka.
  • Thiede, J; Eggli, U (2007). "Crasuláceas" . En Kubitzki, Klaus (ed.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales pp, Geraniales, Gunnerales, Myrtales pp, Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae . págs. 83-119. ISBN 978-3540322146. ( texto completo en ResearchGate )
  • Wiersema, John H .; León, Blanca (2016) [1999]. Plantas económicas mundiales: una referencia estándar (2ª ed.). Prensa CRC . ISBN 978-1-4665-7681-0.

Capítulos [ editar ]

  • Gwaltney-Brant, Sharon M. (2012). Plantas de Navidad . págs. 419–512., en Peterson y Talcott (2012)
  • Hart, H. 't; Eggli, U. (1995). Introducción . págs. 7–15., en Hart y Eggli (1995)
  • Hart, H. 't (1995). Clasificación infrafamiliar y genérica de las Crassulaceae . págs. 159-172., en Hart y Eggli (1995)
  • Ohba, Hideaki (1995). Problemas sistemáticos de las Sedoideae asiáticas . págs. 151-158., en Hart y Eggli (1995)
  • van Ham, RCHJ (1995). Relaciones filogenéticas en las Crassulaceae inferidas de la variación del ADN del cloroplasto . págs. 16-29., en Hart y Eggli (1995)

Histórico [ editar ]

  • Berger, A. (1930). "Crassulacaeae". En Engler, Adolf ; Prantl, Karl Anton (eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien . 18A . Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. págs. 352–483.
  • Borisova, AG (1969). "Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae DC Florae URSS". Novit. Syst. Pl. Vasc. Acad. Sci. URSS . 6 : 112-121.
  • de Candolle, AP (1828). "Crasuláceas" . Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta . 3 . París: Treuttel et Würtz. págs. 381–414.
  • de Lamarck ; de Candolle (1815) [1805]. "Crasuláceas" . Flore française ou descripciones succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France disposées selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique . 4 (3 ed.). París: Desray. págs. 382–398.
  • Gray, Samuel Frederick (1821). "Crasuláceas" . Una disposición natural de las plantas británicas: de acuerdo con sus relaciones entre sí, como lo señalan Jussieu, De Candolle, Brown, etc. 2 vols . Londres: Baldwin, Cradock y Joy. págs. ii: 538–543.
  • Linneo, Carl (1753). Especie Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas . Estocolmo: Impensis Laurentii Salvii. págs. 282–283, 128–129, 429–30, 464–465, 1035, 430–432., ver también Species Plantarum
  • Saint-Hilaire, Jean Henri Jaume (1805). "Crassuleae" . Exposición de las familias naturales y de la germinación de las plantas, contenido de la descripción de 2.337 géneros y de medio ambiente 4.000 espèces, 112 planchas no las figuras en el été dessinées par l'auteur. vol II . París: Treuttel et Würtz. pp.  123 -128.

Artículos [ editar ]

  • Anónimo (1937). "Las Crasuláceas". El diario de cactus . 5 (3): 51–53. ISSN  0950-7949 . JSTOR  42784672 .
  • Christenhusz, Maarten JM y Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  • Grulich, Vit (1984). "División genérica de Sedoideae en Europa y regiones adyacentes" (PDF) . Preslia . 56 : 29–45.
  • Hart, H. 't; Koek-Noorman, J. (noviembre de 1989). "El origen de las Sedoideae leñosas (Crassulaceae)". Taxón . 38 (4): 535–544. doi : 10.2307 / 1222628 . JSTOR  1222628 .
  • Ohba, Hideaki (marzo de 1977). "El estado taxonómico de Sedum telephium y sus especies afines (Crassulaceae)". La Revista Botánica de Tokio . 90 (1): 41–56. doi : 10.1007 / BF02489468 . S2CID  22239507 .
  • Ohba, H (1978). "Clasificación genérica e infragenérica de las sedoideae crassulaceae del viejo mundo". Revista de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Tokio Sección III Botánica . 12 (4): 139-193.
  • Thorne, Robert F. (1992). "Clasificación y Geografía de las Plantas con Flores". Revisión botánica . 58 (3): 225–348. doi : 10.1007 / BF02858611 . ISSN  0006-8101 . JSTOR  4354190 . S2CID  40348158 .

Filogenia [ editar ]

  • Grupo de filogenia de angiospermas (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Revista botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111 / boj.12385 .
  • Carrillo-Reyes, Pablo; Sosa, Victoria; Mort, Mark E. (octubre de 2009). "Filogenia molecular del clado Acre (Crassulaceae): lidiar con la falta de definiciones para Echeveria y Sedum" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 53 (1): 267–276. doi : 10.1016 / j.ympev.2009.05.022 . PMID  19482091 .
  • Gontcharova, SB; Artyukova, EV; Gontcharov, AA (junio de 2006). "Relaciones filogenéticas entre miembros de la subfamilia Sedoideae (Crassulaceae) inferidas de las secuencias de la región ITS del ADNr nuclear" (PDF) . Revista rusa de genética . 42 (6): 654–661. doi : 10.1134 / S102279540606010X . S2CID  33249840 .
  • Gontcharova, Svetlana B .; Gontcharov, Andrey A. (2007). "Filogenética molecular de Crassulaceae" (PDF) . Genes, genomas y genómica . 1 (1): 40–46.
  • Gontcharova, SB; Gontcharov, AA (11 de octubre de 2009). "Filogenia molecular y sistemática de plantas con flores de la familia Crassulaceae DC". Biología molecular . 43 (5): 794–803. doi : 10.1134 / S0026893309050112 . S2CID  39602334 .
  • Hart, H. 't (1995a). "La evolución del grupo Sedum acre (Crassulaceae)" (PDF) . Bocconea . 5 : 119-128.
  • Hart, H.'t (1997). "Diversidad dentro de las Crasuláceas del Mediterráneo" (PDF) . Lagascalia . 1 (2): 93–100.
  • Jian, Shuguang; Soltis, Pamela S .; Gitzendanner, Matthew A .; Moore, Michael J .; Li, Ruiqi; Hendry, Tory A .; Qiu, Yin-Long; Dhingra, Amit; Bell, Charles D .; Soltis, Douglas E. (febrero de 2008). "Resolución de una radiación antigua y rápida en Saxifragales" . Biología sistemática . 57 (1): 38–57. doi : 10.1080 / 10635150801888871 . PMID  18275001 .
  • Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki (2004). "La posición filogenética de Sedoideae de Asia oriental (Crassulaceae) inferida de secuencias de cloroplasto y ADN nuclear". Botánica sistemática . 29 (3): 587–598. doi : 10.1600 / 0363644041744329 . ISSN  0363-6445 . JSTOR  25063994 . S2CID  84319808 .
  • Messerschmid, Thibaud FE; Klein, Johannes T .; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. (4 de septiembre de 2020). "Locura de Linnaeus - filogenia, evolución y clasificación de Sedum (Crassulaceae) y subfamilia Sempervivoideae de Crassulaceae" . Taxón . 69 (5): 892–926. doi : 10.1002 / tax.12316 .
  • Mort, Mark E .; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Francisco-Ortega, Javier; Santos-Guerra, Arnoldo (enero de 2001). "Relaciones filogenéticas y evolución de Crassulaceae inferidas a partir de datos de secuencia matK" . Revista estadounidense de botánica . 88 (1): 76–91. doi : 10.2307 / 2657129 . JSTOR  2657129 . PMID  11159129 .
  • Mort, Mark E .; Levsen, Nicholas; Randle, Christopher P .; Van Jaarsveld, Ernst; Palmer, Annie (julio de 2005). "Filogenética y diversificación de Cotyledon (Crassulaceae) inferida de datos de secuencia de ADN nuclear y de cloroplasto". Revista estadounidense de botánica . 92 (7): 1170-1176. doi : 10.3732 / ajb.92.7.1170 . PMID  21646139 .
  • Mort, Mark E .; O'Leary, T. Ryan; Carrillo-Reyes, Pablo; Nowell, Tracey; Archibald, Jenny K .; Randle, Christopher P. (diciembre de 2010). "Filogenia y evolución de Crassulaceae: pasado, presente y futuro" . Biodiversidad y Ecología . 3 : 69–86.
  • Nikulin, Arthur; Nikulin, Vyacheslav; Gontcharov, Andrey (octubre de 2015). "A la cuestión de la estructura filogenética de la tribu Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) basada en las comparaciones de secuencias de su ADNr" . Botanicheskii Zhurnal (en ruso). 100 (10): 1030–1040.
  • Nikulin, Vyacheslav Yu .; Gontcharova, Svetlana B .; Stephenson, Ray; Gontcharov, Andrey A. (septiembre de 2016). "Relaciones filogenéticas entre Sedum L. y géneros relacionados (Crassulaceae) basadas en comparaciones de secuencias de ADNr de ITS". Flora . 224 : 218-229. doi : 10.1016 / j.flora.2016.08.003 .
  • van Ham, Roeland CHJ; Hart, Henk 't (enero de 1998). "Relaciones filogenéticas en las Crassulaceae inferidas de la variación del sitio de restricción del ADN del cloroplasto" . Revista estadounidense de botánica . 85 (1): 123-134. doi : 10.2307 / 2446561 . JSTOR  2446561 . PMID  21684886 .
  • Soltis, DE ; Mort, ME; Latvis, M .; Mavrodiev, EV; O'Meara, BC; Soltis, PS ; Burleigh, JG; Rubio de Casas, R. (29 de abril de 2013). "Relaciones filogenéticas y análisis de la evolución del carácter de los saxifragales utilizando un enfoque de supermatriz". Revista estadounidense de botánica . 100 (5): 916–929. doi : 10.3732 / ajb.1300044 . PMID  23629845 .
  • Tölken, H. (15 de diciembre de 1978). "Nuevos taxones y nuevas combinaciones en Cotyledon y géneros afines" . Bothalia . 12 (3): 377–393. doi : 10.4102 / abc.v12i3.1794 .

Sitios web [ editar ]

  • Hosch, William L. (27 de junio de 2008). Crasuláceas . Encyclopædia Britannica . Consultado el 18 de agosto de 2019 .
  • Stevens, PF (2019) [2001]. "Crasuláceas" . AP Web v. 14 . Jardín Botánico de Missouri . Consultado el 31 de julio de 2019 .( ver también el sitio web de filogenia de angiospermas )
  • Fu, Kunjun; Ohba, Hideaki; Gilbert, Michael G. (2004). "Vela de Crasuláceas" . pag. 202 . Consultado el 24 de agosto de 2019 ., en Flora of China online vol. 8
  • Rosen, Ralph (5 de abril de 2018). "Crassuloideae" . El experto en cactus: mundo de las suculentas . Consultado el 18 de agosto de 2019 .
  • "Red Internacional de Crasuláceas" . Consultado el 5 de septiembre de 2019 .
  • Etter, Julia; Kristen, Martin (2019). "La base de datos de Crassulaceae" . Consultado el 9 de octubre de 2019 .

Bases de datos [ editar ]

  • "La Lista de Plantas Versión 1.1: Crassulaceae" . La lista de plantas . Royal Botanic Gardens, Kew y Missouri Botanical Garden . 2013 . Consultado el 1 de septiembre de 2019 .
  • "Crassulaceae J.St.-Hil" . World Flora Online . 2019 . Consultado el 1 de septiembre de 2019 .
  • "Crassulaceae J.St.-Hil" . Plantas del mundo en línea . Real Jardín Botánico de Kew . 2019 . Consultado el 1 de septiembre de 2019 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Crassulaceae en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Crassulaceae en Wikispecies