Las micorrizas de las orquídeas son relaciones simbióticas entre las raíces de las plantas de la familia Orchidaceae y una variedad de hongos . Todas las orquídeas son micoheterótrofas en algún momento de su ciclo de vida . Las micorrizas de las orquídeas son de importancia crítica durante la germinación de las orquídeas, ya que una semilla de orquídea prácticamente no tiene reserva de energía y obtiene su carbono del simbionte fúngico . [1] [2]
La simbiosis comienza con una estructura llamada protocolar . [3] Durante la simbiosis, el hongo desarrolla estructuras llamadas pelotones dentro de la corteza de la raíz de la orquídea. [4]
Muchas orquídeas adultas conservan sus simbiontes de hongos a lo largo de su vida, aunque los beneficios para la orquídea fotosintética adulta y el hongo permanecen en gran parte inexplicables.
Germinación de semilla
Las orquídeas tienen varias etapas de vida. La primera etapa es la semilla de orquídea no germinada, la siguiente etapa es el protocolario y la siguiente etapa es la orquídea adulta. Las semillas de orquídeas son muy pequeñas (de 0,35 mm a 1,50 mm de largo), tienen forma de huso y tienen una abertura en el extremo puntiagudo. [5] Cada semilla tiene un embrión indiferenciado y carece de meristemas de raíces y brotes . [3] Una semilla de orquídea no tiene suficiente apoyo nutricional para crecer por sí sola. [2] En cambio, obtiene los nutrientes necesarios para la germinación de simbiontes de hongos en entornos naturales. [4] Cuando las semillas de las orquídeas germinan forman estructuras intermedias llamadas protocolares, plantas jóvenes que han germinado pero carecen de hojas y que consisten principalmente en células de parénquima . [6] [3] Los Protocormos infectados tienden a desarrollar un meristemo activo en unos pocos días. [7] En la etapa adulta, muchas orquídeas tienen una pequeña cantidad de raíces gruesas no ramificadas, lo que da como resultado un sistema de raíces con una pequeña superficie que favorece el tejido potencialmente micotrófico. [8]
Las orquídeas que carecen de clorofila, llamadas micoheterótrofos aclorófilos , conservarán sus simbiontes de hongos durante toda su vida, dependiendo del hongo para obtener carbono. [9] El debate sobre si la simbiosis fúngica es necesaria para la orquídea es antiguo, ya que Noel Bernard propuso por primera vez la simbiosis orquídea en 1899. En 1922, el botánico estadounidense Lewis Knudson descubrió que las semillas de orquídeas se podían cultivar en agar y azúcares fúngicos sin micorrizas. , sin embargo, la investigación moderna ha encontrado que la germinación de orquídeas puede tener más éxito con hongos específicos. [10]
Aunque las orquídeas epífitas crecen en otras plantas, pueden producir clorofila en sus hojas, tallos y raíces. Como ocurre con todas las orquídeas, la germinación y el desarrollo de los protococos dependen de los simbiontes de hongos, que disminuyen el tiempo de germinación y aumentan el vigor del protocolario . [10] La dependencia de las orquídeas en hongos específicos ha sido ampliamente estudiada, y las poblaciones de ciertos hongos que están presentes en el suelo han demostrado ser de mayor importancia en la germinación de semillas que la proximidad de las orquídeas a plantas más viejas o su ubicación geográfica, como asumido previamente. [11]
Entrada de hongos en la orquídea
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/3/36/Orchid_mycorrhizal_fungus_from_Zambia_on_agar_plate,_Kew_Gardens.jpg/440px-Orchid_mycorrhizal_fungus_from_Zambia_on_agar_plate,_Kew_Gardens.jpg)
Los hongos mutualistas pueden entrar en varias etapas de la vida de las orquídeas. Las hifas fúngicas pueden penetrar en las células del parénquima de las semillas de orquídeas germinadas, los protocolos, las plántulas de etapa tardía o las raíces de plantas adultas. [12] Las hifas fúngicas que entran en la orquídea tienen muchas mitocondrias y pocas vacuolas. [13] aumentando así su capacidad metabólica cuando se combinan con un simbionte aceptante. En la etapa protocolar, las hifas ingresan al extremo chalazal (superior) del embrión, [14] sin embargo, en las orquídeas terrestres, la entrada de hongos en las raíces de las plantas adultas ocurre principalmente a través de las puntas de los pelos de las raíces, que luego toman una forma distorsionada. [2] La simbiosis se mantiene típicamente durante toda la vida de la orquídea porque dependen del hongo para obtener nutrientes, azúcares y minerales. [15] Sin embargo, se ha descubierto que algunas orquídeas cambian de pareja fúngica durante condiciones extremas. [dieciséis]
Pelotones fúngicos y corteza de raíz de orquídea
Poco después de que el hongo ingresa a una orquídea, el hongo produce hifas intracelulares llamadas pelotones en los embriones de las plántulas en desarrollo y las raíces de las plantas adultas. [4] La formación de pelotones en las células corticales de la raíz es una estructura anatómica definitoria en las micorrizas de las orquídeas que la diferencia de otras formas de hongos. [17] Los pelotones pueden variar en tamaño y en la clasificación y densidad de empaque de sus hifas. [7] Los pelotones están separados del citoplasma de la orquídea por una matriz interfacial y la membrana plasmática de la orquídea. [18] El material que forma la matriz interfacial puede diferir dependiendo de la etapa de interacción de la micorriza de la orquídea. [19] Las células de orquídeas con pelotones en degeneración carecen de granos de almidón, mientras que las células de orquídeas recién invadidas contienen grandes granos de almidón, lo que sugiere la hidrólisis del almidón resultante de la colonización fúngica. [13] Hay un agrandamiento del núcleo en las células corticales de las orquídeas infectadas y en las células corticales no infectadas cerca de un área infectada como resultado del aumento del contenido de ADN. [20] El aumento del contenido de ADN se ha correlacionado con la diferenciación de las células parenquimatosas, lo que sugiere su papel en el crecimiento de las orquídeas. [21] A medida que los pelotones de las hifas fúngicas vivas envejecen y eventualmente se desintegran o lisan, aparecen como grupos marrones o amarillos en las células de las orquídeas. [6] Los pelotones desintegrados son un área de considerable interés en la investigación actual. Los pelotones desintegrados primero experimentan un colapso donde los microtúbulos de orquídeas rodean a los pelotones, que puede ser el mecanismo detrás del colapso del pelotón al producir cambios fisiológicos y estructurales de las hifas. [18] Las células corticales de las raíces más viejas tienden a tener más pelotones lisados que los pelotones jóvenes. [2] Aunque los pelotones se lisan, se siguen formando nuevos pelotones, lo que indica una gran cantidad de nueva actividad de hifas. [8]
Hongos que forman micorrizas de orquídeas
Hongos de Rhizoctonia Basidiomycetous
Los hongos que forman las micorrizas de las orquídeas son típicamente basidiomicetos . Estos hongos provienen de una variedad de taxones que incluyen las especies Ceratobasidium ( Rhizoctonia ), Sebacina , Tulasnella y Russula . La mayoría de las orquídeas se asocian con hongos saprotróficos o patógenos , mientras que unas pocas se asocian con especies de hongos ectomicorrízicos . Estas últimas asociaciones a menudo se denominan asociaciones tripartitas ya que involucran a la orquídea, el hongo ectomicorrízico y su planta hospedante fotosintética. Algunos de los desafíos para determinar la especificidad del hospedador en las micorrizas de las orquídeas han sido los métodos para identificar los hongos específicos de las orquídeas de otras especies de hongos de vida libre en muestras de origen silvestre. Incluso con el análisis molecular moderno y las bases de datos genómicas, esto puede resultar difícil, [22] en parte debido a la dificultad de cultivar hongos a partir de protocolos y la identificación de muestras de hongos, [22] así como a los cambios en la evolución del ADNr. [23] Sin embargo, ha quedado más claro que diferentes hongos pueden asociarse con las orquídeas en etapas específicas, ya sea en la germinación, el desarrollo del protocolo o durante toda la vida de la orquídea. [24] Los tipos de orquídeas y sus hongos simbióticos también varían dependiendo de los nichos ambientales que ocupan, ya sean terrestres o que crecen en otras plantas como epífitas . [25]
Ectomicorrízico Basidiomycota
Se han documentado varios otros hongos basidiomicetos en varias orquídeas que no caen bajo el paraguas de Rhizoctonia. En particular, muchas orquídeas completamente micoheterotróficas se asocian con basidiomicetos ectomicorrízicos pertenecientes a géneros como Thelephora , Tomentella y Russula .
Basidiomicetos de los Atractiellales
Ascomycota
Aunque es poco común en las orquídeas, se han documentado asociaciones de ascomicetos en varias especies de orquídeas. La orquídea terrestre europea Epipactis helleborine tiene una asociación específica con ascomicetos ectomicorrízicos en las Tuberaceae.
Transporte de nutrientes de micorrizas de orquídeas
Las micorrizas de orquídeas (OM) se encuentran en aproximadamente el 10% de la diversidad botánica de la tierra y tienen interacciones de transferencia de nutrientes micorrízicas únicas y especializadas que definen la aptitud y diversidad de la familia de las orquídeas. [26] Las asociaciones de micorrizas de las orquídeas involucran una plétora de sistemas, estructuras y fenómenos distintivos de transporte de nutrientes que solo se han observado en la familia Orchidaceae. Estas interacciones se forman entre los hongos basidiomicetos y todas las especies de Orchidaceae. [27] Los hongos basidiomicetos que se encuentran más comúnmente asociados con las orquídeas, la rizoctonia, son conocidos por sus habilidades saprofitas que hacen que esta asociación de hongos y orquídeas sea anómala, lo que permite que tanto la planta como los hongos accedan a una fuente de carbono dentro de la asociación micorrízica no disponible en las micorrizas arbusculares. [28] [27] La forma y el grado en que las diferentes especies de orquídeas explotan estas interacciones varía. [29] Las interacciones micorrízicas de las orquídeas pueden variar desde totalmente parasitarias en la pareja del hongo, hasta una interacción mutualista que involucra la transferencia bidireccional de nutrientes entre la planta y el hongo micorrízico. [30] [31] Las plantas de orquídeas tienen una etapa de vida parasitaria obligatoria en la germinación en la que todos sus nutrientes deben ser suministrados por un hongo. [32] Después de la germinación, las interacciones micorrízicas de las orquídeas se especializarán para utilizar el carbono y los nutrientes disponibles en el entorno que rodea la interacción. A menudo se piensa que estas asociaciones son dictadas por la planta. [31] Se ha indicado en estudios anteriores que los individuos de plantas de orquídeas que habitan en bosques densos y muy sombreados pueden depender significativamente más de su compañero fúngico para el carbono, variando dentro y entre especies, lo que demuestra la naturaleza variable y reactiva de estas interacciones. [26] [33]
Interfaces y mecanismos de transferencia de nutrientes
En la infección de una orquídea por un hongo micorrízico, ambas partes se alteran considerablemente para permitir la transferencia de nutrientes y la simbiosis. Los mecanismos de transferencia de nutrientes y los órganos simbióticos del pelotón micorrízico comienzan a aparecer poco después de la infección, alrededor de 20 a 36 horas después del contacto inicial. [26] Existe una regulación positiva y negativa significativa de muchos genes diferentes para facilitar la creación del órgano simbiótico y las vías por las que viajan los nutrientes. A medida que el hongo ingresa a las células del parénquima de la orquídea, la membrana plasmática se invagina para facilitar la infección y el crecimiento de los hongos. [34] Esta membrana plasmática recién invaginada rodea los pelotones en crecimiento y crea una enorme superficie desde la que se pueden intercambiar nutrientes. Los pelotones de las micorrizas de las orquídeas son hifas fúngicas densas e intensamente enrolladas que a menudo son más extensas en comparación con las estructuras endomicorrízicas de las micorrizas arbusculares. [35] [26] [36] La membrana vegetal circundante se convierte esencialmente en un retículo endoplásmico rugoso con altas cantidades de ribosomas y una plétora de proteínas transportadoras y acuaporinas. Además, existe evidencia de microscopía electrónica que indica la aparición de exocitosis de la membrana de la planta. [29] Esta membrana altamente enrevesada y rica en transportadores realiza de manera experta las funciones de intercambio de nutrientes entre la planta y el hongo y permite la manipulación molecular por parte de los ribosomas y las enzimas excretadas dentro del apoplasto interfacial. [31] [37] Los pelotones no son estructuras permanentes y se degradan y digieren fácilmente dentro de las 30 a 40 horas posteriores a su formación en las micorrizas de las orquídeas. Esto ocurre en todas las asociaciones endomicorrízicas, pero las plantas de orquídeas digieren fácilmente los pelotones fúngicos antes de su formación y con más frecuencia de lo que se observa en las interacciones micorrízicas arbusculares. [38] Se propone que la aparición de este patrón digestivo más extremo puede tener algo que ver con la transferencia necrotórfica de nutrientes, que es la absorción de nutrientes de las células muertas. [39] [38] [26] Los nutrientes clave involucrados en la mayor parte de la transferencia entre hongos y plantas de orquídeas son el carbono, el nitrógeno y el fósforo. [40]
Las interacciones micorrizas de las orquídeas son únicas en el flujo de nutrientes. Por lo general, en las interacciones micorrízicas arbusculares, las plantas suministrarán carbono unidireccionalmente a los hongos a cambio de fósforo o nitrógeno, o ambos, según el entorno, [41] [40] pero la transferencia de nutrientes micorrízicos de las orquídeas es menos específica (pero no menos regulada) y hay a menudo flujo bidireccional de carbono entre el hongo y la planta, así como el flujo de nitrógeno y fósforo del hongo a la planta. En alrededor de 400 especies de plantas no hay flujo de carbono desde la planta y todos los nutrientes de la planta son suministrados por el hongo. [31] Sin embargo, la ganancia neta de carbono de la planta en estas interacciones es positiva en la mayoría de las interacciones observadas. [39]
Transporte de fósforo
El fósforo es un nutriente crucial que necesitan todas las plantas y, a menudo, la deficiencia de fósforo en el suelo dictará la formación de una relación simbiótica. El fósforo es obtenido por el hongo micorrízico del suelo circundante en tres formas diferentes; fósforo orgánico, fosfato y compuestos de fósforo inorgánico. A menudo, estos compuestos están fuertemente unidos a cationes y necesitan ser protonados o catabolizados para volverse biodisponibles. Los hongos micorrízicos son extremadamente eficientes para hacer esto debido a su extensa superficie de suelo, así como a su alta diversidad enzimática. [42] [41] [40] Una vez liberados del suelo, los compuestos de fósforo, principalmente fosfato inorgánico, se transfieren a través de dos vías propuestas. El primero implica el transporte activo de fósforo inorgánico, principalmente como fosfato a través de los transportadores de Pi (fósforo inorgánico) desde el hongo al apoplasto interfacial, donde se protona debido a la naturaleza ácida del apoplasto interfacial para formar fosfato de dihidrógeno y luego se transfiere. a través de transportadores de Pi activos hacia la célula vegetal. [40] [42] El segundo método se basa en la salida pasiva de Pi del hongo y la absorción activa por parte de la planta, como en la vía anterior. Se observa que los hongos de vida libre normalmente tienen pérdidas muy leves de Pi, que se cree que se deben a la naturaleza reabsorbente de las hifas fúngicas, pero se propone que durante la simbiosis la reabsorción de Pi se reduce aumentando así la salida neta de los hongos. [40] Ambas vías dependen de concentraciones relativamente altas de Pi en las células fúngicas y concentraciones bajas de Pi dentro de la célula vegetal para un transporte eficiente, aunque el segundo método depende mucho más de esta condición. Además, estos métodos no son mutuamente excluyentes y pueden ocurrir en los mismos individuos, pero se requiere más investigación para descubrir las complejidades de la interacción. [26] Para facilitar el intercambio de fósforo, se regula al alza una serie de genes; Los genes transportadores de Pi como MtPT4 y StPT3 están regulados positivamente en las plantas de orquídeas junto con los transportadores de H + ATPasa. [41] Los socios fúngicos regulan positivamente los genes transportadores de Pi, así como los genes que codifican la fosfatasa alcalina (Perotto). [43] [41] La regulación positiva de los genes de la fosfatasa es significativa porque indica que una porción significativa del fósforo obtenido por los hongos en algunos entornos puede provenir del catabolismo de moléculas orgánicas. [41] Es importante señalar que una vez que se establece una simbiosis micorrízica, el único fósforo que obtiene la planta proviene del tejido fúngico. [29] Además, el transporte asistido a gran escala de fósforo de los hongos a las plantas solo ocurre cuando los pelotones de los hongos están vivos, y una vez que estas estructuras comienzan a degradarse, cesa el flujo significativo de fósforo. [42] Esto clasifica esta vía como biotrófica, lo que significa transferencia de nutrientes entre dos o más organismos que están vivos.
Transporte de nitrógeno
El transporte de nitrógeno es un proceso igualmente importante e influyente que a menudo ocurre a través de asociaciones de micorrizas. [44] El nitrógeno es significativamente más fácil de obtener que el fósforo y mucho más abundante, pero las interacciones micorrízicas aún proporcionan un beneficio significativo en la asignación de nitrógeno. El nitrógeno biodisponible como el nitrato y el amonio se absorben del medio del suelo en el micelio extrarradical de los hongos micorrízicos y se asimilan en aminoácidos. [41] En algunos casos, los aminoácidos y otros compuestos orgánicos nitrogenados pueden estar presentes en el suelo circundante. Si es así, la absorción de nitrógeno orgánico también tiene lugar a través de permeasas de aminoácidos y transportadores de péptidos. [37] Una vez incorporado a los hongos como aminoácidos, existen algunos mecanismos diferentes propuestos con los cuales el nitrógeno se transfiere a la planta huésped. Se cree que estas vías de transferencia de nitrógeno son exclusivamente biotróficas, una cantidad significativa de nitrógeno también puede transferirse necrotróficamente, pero a través de un proceso significativamente diferente. [44] En la primera vía, los aminoácidos se transfieren al micelio extrarradical donde los aminoácidos se descomponen en la etapa catabólica del ciclo de la urea. El principal aminoácido sintetizado y transferido por vía intrafúngica es la arginina , que se cataboliza en amonio. Luego, el amonio se desvía hacia el espacio interfacial entre el pelotón y la membrana vegetal circundante, y se transporta a la célula vegetal a través de transportadores de amonio y se incorpora a la planta. [37]
Para acomodar el transporte de nitrógeno a través de esta vía, principalmente como amonio, una serie de genes transportadores de amonio están regulados positivamente en las plantas asociadas y, además, las parejas micorrízicas fúngicas a menudo regulan positivamente un grupo de genes de proteasa , así como permeasas de aminoácidos externos, nitrato. transportadores y transportadores de amonio. [37] [40] Según lo propuesto por Cameron 2006 y Fochi 2016, el nitrógeno también se puede transferir como aminoácidos como arginina, glicina y glutamina a la célula a través de unos pocos transportadores de aminoácidos especializados seleccionados. Cuando en relación simbiótica con plantas de orquídeas, el hongo micorrízico T. calospora regula al alza la expresión de SvAAP1 y SvAAP2, estos genes codifican permeasas de aminoácidos, lo que respalda la hipótesis de que los aminoácidos son una molécula importante involucrada en el transporte de nitrógeno. [37] [30] [38] Los aminoácidos también contienen una cantidad significativa de carbono y el transporte de carbono puede ser la causa principal de la regulación positiva observada de los genes transportadores de aminoácidos; sin embargo, el nitrógeno aún se puede transportar a la planta a través de esta vía. [39] Es muy probable que el transporte de nitrógeno inorgánico en forma de amonio y el transporte de nitrógeno orgánico como aminoácidos ocurran simultáneamente en la misma especie yo organismo, dependiendo de la abundancia de diferentes especies nitrogenadas en el suelo, [26] Fochi 2016 junto con Dearnaley 2007 sugieren que los aminoácidos pueden de hecho ser el compuesto de nitrógeno primario transferido a las orquídeas, evidencia de esto proveniente de proporciones isotópicas de C13 y N15 enriquecidos dentro de plantas asociadas con hongos micorrízicos, pero se necesita más investigación para comprender completamente esto relación de transporte. [37] [29]
Transporte de carbono
Aparte de las estructuras de pelotón únicas que transfieren nitrógeno y fósforo de los hongos micorrízicos a las plantas de orquídeas, la transferencia de estos nutrientes, como se discutió anteriormente, es casi idéntica a la observada en micorrizas arbusculares y micorrizas ericoides, pero cuando se trata de posiblemente el elemento más fundamental involucrado en el transporte de carbono de micorrizas, las micorrizas de las orquídeas muestran una divergencia distinta del paradigma tradicional de transferencia de nutrientes unidireccional en las asociaciones de micorrizas. [26] [40] [39] Las interacciones micorrízicas de las orquídeas abarcan una gran variedad de escenarios simbióticos, que van desde plantas totalmente micoheterotróficas o, en otras palabras, parásitas de su habitante fúngico, como Monotropa uniflora, que carece de clorofila, hasta interacciones que adquieren una naturaleza similar. a las que se encuentran en las micorrizas arbusculares, donde en el transporte bidireccional de nutrientes se lleva a cabo como en las hojas verdes de Goodyera repens . [45] [30] [31] Para las interacciones documentadas en micorrizas de orquídeas, se ha observado que incluso en especies con capacidad fotosintética, el carbono fluirá fácilmente de los hongos a la planta. Esto puede ocurrir o no simultáneamente con la transferencia de carbono de la planta a los hongos. [30] [46] [39] El razonamiento evolutivo de este fenómeno aún no se ha deducido. [26]
Debido a esto, las micorrizas de las orquídeas en general se consideran interacciones al menos parcialmente micoheterotróficas. [26] En las orquídeas micoheterotróficas, los hongos absorben el carbono de las micorrizas como una serie de especies de péptidos y carbohidratos, a menudo producto de reacciones saprofitas que tienen lugar en el suelo. [26] [47] [48] Estas reacciones a menudo son instigadas y progresadas por la actividad del hongo micorrízico, al ser parte del filamento basidiomiceto, los hongos asociados a las orquídeas tienen un extenso arsenal metabólico del cual extraer y son fácilmente capaces de digerir celulosa y lignina para obtener el carbono. [48] Los genes que codifican las proteasas, las enzimas digestivas de celulosa y lignina, así como los transportadores de oligopéptidos y carbohidratos están regulados al alza en las redes miceliales del suelo para facilitar una mayor absorción de carbono. [34] Además, los hongos que interactúan de forma micoheterotrófica con las plantas de orquídeas a menudo también se encuentran en asociación micorrízica con hayas, [49] y se ha propuesto la traslocación del fotosinteto de árbol a hongo y luego a orquídea, pero aún falta un estudio exhaustivo. . [50] Una vez adquirido por el hongo, el carbono se convierte en azúcares, siendo la trehalosa extremadamente común para la mayoría de los hongos micorrízicos, aminoácidos, o simplemente se asimila en el organismo del hongo. La transferencia de carbono de los hongos a la planta ocurre en una de dos formas, ya sea como carbohidratos principalmente trehalosa, pero también pueden estar involucradas glucosa y sacarosa, o como aminoácidos principalmente como arginina, pero también se pueden transferir glicina y glutamina. [31] [30] [38] Estas moléculas se transportan, a través de permeasas de aminoácidos especializados y transportadores de carbohidratos incrustados en la membrana del pelotón fúngico, hacia el espacio interficial donde se absorben en la planta a través de transportadores análogos similares en la membrana del retículo endoplásmico de la planta. que rodea al pelotón. [38] [30] [47] Los genes que codifican dichos transportadores experimentan una regulación positiva significativa tanto en plantas como en hongos, similar a la regulación positiva observada en los genes transportadores de compuestos de nitrógeno y fósforo durante la simbiosis. [34] Este transporte activo de carbono de los hongos a la planta es una reacción exclusivamente biotrófica, pero se cree que una cantidad significativa de carbono también puede transferirse a la planta cuando los pelotones de los hongos se degradan y se digieren.
Micofagia (necrotrofia)
La transferencia de nitrógeno y carbono como se discutió anteriormente ocurre fácilmente a través de pelotones vivos, pero Kuga 2014 y Rasumussen 2009 han observado que la planta también puede absorber una gran cantidad de carbono y nitrógeno durante la senescencia y digestión de los pelotones de hongos. Este proceso se llama micofagia. [39] [38] La lisis de los pelotones comienza entre 30 y 40 horas después del contacto y la formación inicial de pelotones en la mayoría de las plantas de orquídeas observadas. [26] Como se mencionó anteriormente, a medida que se forman los pelotones, están cubiertos por una membrana derivada de plantas, que eventualmente adquiere las propiedades del retículo endoplásmico rodeado por aparatos de Golgi. La presencia de estos orgánulos es indicativa de su propósito, que se cree que es la excreción de enzimas digestivas en el espacio interficial entre el pelotón y la membrana de la planta para digerir las células fúngicas. [51] Una vez que se decide el destino del pelotón, y se produce la degradación y la digestión, se forma una membrana secundaria alrededor del pelotón fúngico que es esencialmente una gran vacuola que permitirá la degradación aislada del pelotón. [51] Además, los peroxisomas se acumulan dentro de las células de la planta digestiva y experimentan exositosis en la vacuola recién formada, este proceso concentra una plétora de enzimas como uricasas, quitinasas, peptidasas, oxidasas y catalizadores dentro de la vacuola facilitando la descomposición del pelotón. [51] [26] Una vez degradados, los restos de hongos se absorben en la planta, transfiriendo los nutrientes y la energía a la planta huésped. [39] Imágenes de isótopos estables revelan que se encontró que C13 y N15 aplicados a las redes de hifas micorrízicas se transfieren fácilmente a la planta a través de pelotones de hongos, lo que lleva a una cantidad desproporcionada de estos isótopos dentro del pelotón que contiene células vegetales y el pelotón mismo, pero en Durante la senescencia de los pelotones, las concentraciones de estos compuestos que contienen C13 y N15 fueron incluso más pronunciadas y significativamente más altas que en los pelotones vivos. [38] Esto indica que a medida que los pelotones de las plantas comienzan a envejecer, se cargan con compuestos nutritivos de carbono y nitrógeno, que hipotéticamente se transfieren a la planta durante la lisis. [38] Los cambios morfológicos en la hifa apoyan aún más esta proposición, ya que el último cambio morfológico en el pelotón antes del colapso es una hinchazón, quizás debido al aumento de la carga de compuestos nutritivos. [38] Una vez que se completa la digestión, la reinfección de la célula digestiva ocurrirá poco después y se formará un nuevo pelotón, que eventualmente se degradará. [39] La reinfección y la digestión son un continuo y ocurrirán cíclicamente a lo largo de toda la vida de la cooperación. [26] Rasmussen 2009 diferencia dos tipos de células huésped vegetales que están involucradas en la transferencia de nutrientes, las llamadas 'células de digestión' y las llamadas 'células huésped', las 'células digestivas' aparentemente participan en la formación de un pelotón de hifas denso seguido de una digestión rápida y reinfección posterior, donde las 'células huésped' contienen hifas vivas, pelotones, que no serán digeridos, o al menos no tan fácilmente. [39] Rasmussen 2002 analiza un modo adicional de transferencia de nutrientes llamado pitofagia que involucra la lisis de las células fúngicas, pero en lugar de lisar todas las hifas fúngicas, solo el extremo en crecimiento se degrada liberando el contenido del citoplasma fúngico en el espacio interfacial entre la planta y las membranas de los hongos. , donde la planta puede absorber los compuestos necesarios. Hay poca información sobre este modo de transferencia de nutrientes y todavía es especulativo, por lo que se necesita más investigación. [52]
Transferencia de micronutrientes
Se cree que la transferencia de micronutrientes, en su mayor parte, se produce por transporte pasivo a través de las membranas celulares, tanto durante la absorción, desde el suelo por los hongos, como la transferencia de los hongos a las plantas hospedadoras. [40] Sin embargo, este no es siempre el caso y aunque la investigación sobre el tema es limitada, hay evidencia de transporte activo y asignación de micronutrientes en ciertas condiciones. [53] La regulación positiva de los transportadores de cationes se observa en las simbiosis de las orquídeas D. officinale , lo que sugiere que los hongos pueden ayudar en la transferencia de nutrientes de los hongos a las plantas. [54] Los cationes, especialmente el hierro, a menudo se unen fuertemente a sustratos orgánicos y arcillosos manteniéndolos fuera del alcance de las plantas, hongos y bacterias, pero los compuestos como los sideróforos a menudo son secretados al suelo por hongos y bacterias para ayudar en la adquisición de estos cationes. [48] Un sideróforo es una molécula pequeña que tiene una afinidad extremadamente alta por el Fe3 + y es comúnmente utilizada por muchas especies de bacterias y hongos. [55] Estos compuestos se liberan en el suelo que rodea la red de hifas y extraen el hierro de los compuestos minerales del suelo, el sideróforo puede reabsorberse en las hifas de los hongos donde el hierro puede disociarse del spiderohore y utilizarse. [55] Haselwandter investigó la presencia de sideróforos en hongos micorrízicos asociados a las orquídeas dentro del género Rhizoctonia que utilizan el sideróforo basidiocromo como el principal compuesto quelante del hierro. [53] Otros nutrientes vitales pueden transferirse entre los hongos micorrízicos y las plantas de orquídeas a través de métodos especializados, como moléculas quelantes, pero se necesita más investigación sobre este tema. [26]
Especificidad del simbionte
El análisis molecular actual ha permitido la identificación de taxones específicos que forman relaciones simbióticas que son de interés en el estudio, cultivo y conservación de las orquídeas. Esto es especialmente importante en el comercio y la preservación de especies u orquídeas en peligro de extinción de valor comercial como la vaina de vainilla . [56] Se han observado tendencias en el tipo de simbiosis que se encuentran en las orquídeas, dependiendo principalmente del estilo de vida de la orquídea, ya que la simbiosis beneficia principalmente a la planta. Se ha encontrado que las orquídeas terrestres se asocian comúnmente con Tulasnellaceae , sin embargo, algunas orquídeas autótrofas y no autótrofas se asocian con varios hongos ectomicorrízicos. [57] [58] Los hongos epífitos , sin embargo, pueden asociarse más comúnmente con clados limitados de rizoctonia , un grupo polifilético. [59] Estos hongos pueden formar simbiosis significativas con una orquídea epífita o terrestre, pero rara vez se asocian con ambas. [59] Utilizando técnicas de cebo de semillas, los investigadores han podido aislar especies y cepas específicas de micorrizas de orquídeas simbióticas. Usando esta técnica, se encontró que las semillas de la orquídea epífita Dendrobium aphyllum germinan a plántulas cuando se combinan con cepas fúngicas de Tulasnella ; sin embargo, las semillas de esta especie no germinaron cuando se trataron con hongos Trichoderma tomados de orquídeas adultas, lo que indica que hay simbiontes específicos de la etapa. Estas simbiosis fúngicas, así como su afinidad por simbiontes específicos, varían según la etapa de desarrollo y la edad de las raíces hospedadoras. [60] [9] [24] A medida que una orquídea envejece, las asociaciones fúngicas se vuelven más complejas.
Las orquídeas mixotróficas como Cephalanthera longibracteata pueden asociarse generalmente con varios hongos, más notablemente de Russulaceae , Tricholomataceae , Sebacinales , Thelephoraceae , [61] ya que no dependen tanto del hongo para el carbono. Algunas orquídeas pueden ser muy específicas en sus simbiontes, prefiriendo una sola clase o género de hongos. Se ha encontrado que los genotipos de Corallorhiza maculata , una orquídea micoheterotrófica , se asocian estrechamente con Russulaceae independientemente de la ubicación geológica o la presencia de otras orquídeas. [62] Se ha encontrado que las orquídeas terrestres chilenas Chloraea collicensis y C. gavilu tienen solo un simbionte clave en el género Rhizoctonia . [63] La investigación sugiere que las orquídeas que se consideran generalistas se asociarán con otros hongos generalistas, a menudo con varias especies, sin embargo, las orquídeas con altos grados de especialización tendrán menos asociaciones fúngicas. [23]
El medio ambiente también puede afectar la simbiosis fúngica, con diferencias entre las orquídeas tropicales y las templadas. Se encontró que la orquídea fotosintética Goodyera pubescens se asociaba con un solo hongo dominante, a menos que estuviera sujeta a cambios en el medio ambiente, como la sequía, en cuyo caso la orquídea podía cambiar de simbionte en respuesta al estrés. [16] Esto es único porque entra en conflicto con las tendencias observadas en la mayoría de las simbiosis arbusculares y ectomicorrízicas que forman asociaciones con varios hongos al mismo tiempo. [dieciséis]
El conocimiento de los simbiontes de hongos específicos de cada especie es crucial dado el estado de peligro de muchas orquídeas en todo el mundo. La identificación de sus simbiontes fúngicos podría resultar útil en la preservación y reintroducción de orquídeas amenazadas. [56] Investigadores en India han utilizado muestras de orquídeas adultas para germinar semillas de una orquídea en peligro de extinción Dactylorhiza hatagirea que se encontró que se asociaba estrechamente con Ceratobasidium . [64]
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enlaces externos
- "Orchid Mycorrhiza", de Fungal Biology (libro de texto en línea), Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Sydney , junio de 2004:
- "Función de las Micorrizas de Orquídeas"
- "Simbiontes de micorrizas de orquídeas"
- " Micorrizas orquidoides" de Mycorrhizae and Plant Phylogeny (sitio web) por Frank C. Landis, Departamento de Botánica, Universidad de Wisconsin-Madison , 11 de enero de 2002.