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Actualmente, el origen y la función de la meiosis no se comprenden bien científicamente y proporcionarían información fundamental sobre la evolución de la reproducción sexual en eucariotas . No existe un consenso actual entre los biólogos sobre las cuestiones de cómo el sexo en los eucariotas surgió en la evolución , qué función básica cumple la reproducción sexual y por qué se mantiene, dado el doble costo básico del sexo . Está claro que evolucionó hace más de 1.200 millones de años y que casi todas las especies que son descendientes de las especies originales que se reproducen sexualmente siguen siendo reproductoras sexuales, incluidas plantas , hongos y animales..

La meiosis es un evento clave del ciclo sexual en eucariotas. Es la etapa del ciclo de vida en la que una célula da lugar a células haploides ( gametos ), cada una de las cuales tiene la mitad de cromosomas que la célula parental. Dos de estos gametos haploides, que normalmente surgen de diferentes organismos individuales , se fusionan mediante el proceso de fertilización , completando así el ciclo sexual.

La meiosis es omnipresente entre los eucariotas. Ocurre en organismos unicelulares como la levadura, así como en organismos multicelulares, como los humanos. Los eucariotas surgieron de procariotas hace más de 2.200 millones de años [1] y los primeros eucariotas fueron probablemente organismos unicelulares. Para comprender el sexo en eucariotas, es necesario comprender (1) cómo surgió la meiosis en eucariotas unicelulares y (2) la función de la meiosis.

Origen de la meiosis [ editar ]

Hay dos teorías contradictorias sobre cómo surgió la meiosis. Una es que la meiosis evolucionó a partir del sexo procariota ( recombinación bacteriana ) a medida que los eucariotas evolucionaron a partir de procariotas. [2] [3] La otra es que la meiosis surgió de la mitosis. [4]

Del sexo procariota [ editar ]

En el sexo procariota, el ADN de un procariota es absorbido por otro procariota y su información se integra en el ADN del procariota receptor. En los procariotas existentes, el ADN del donante se puede transferir mediante transformación o conjugación . [2] [3] La transformación en la que el ADN de un procariota se libera en el medio circundante y luego es absorbido por otra célula procariota puede haber sido la forma más temprana de interacción sexual. Una teoría sobre cómo surgió la meiosis es que evolucionó a partir de la transformación. [2] Según este punto de vista, la transición evolutiva del sexo procariota al sexo eucariota fue continua.

La transformación, como la meiosis, es un proceso complejo que requiere la función de numerosos productos génicos. Una similitud clave entre el sexo procariota y el sexo eucariota es que el ADN que se origina en dos individuos diferentes (padres) se une para que las secuencias homólogas se alineen entre sí, y esto es seguido por el intercambio de información genética (un proceso llamado recombinación genética). Una vez que se forma el nuevo cromosoma recombinante, se pasa a la progenie.

Cuando se produce una recombinación genética entre moléculas de ADN que se originan en diferentes padres, el proceso de recombinación es catalizado en procariotas y eucariotas por enzimas que tienen funciones similares y que están relacionadas evolutivamente. Una de las enzimas más importantes que catalizan este proceso en bacterias se conoce como RecA , y esta enzima tiene dos contrapartes funcionalmente similares que actúan en la meiosis eucariota, RAD51 y DMC1 . [5]

La evolución de la meiosis a partir de la transformación ocurrió cuando los eucariotas evolucionaron a través de la endosimbiosis entre una célula hospedadora anaeróbica, con mayor probabilidad de ser una arqueona [6] [7] y una bacteria aeróbica internalizada, con mayor probabilidad de ser descendiente de α-proteobacterium, un probable ancestro de las mitocondrias existentes . [8] Un análisis genómico de 630 grupos ortólogos insinúa una estrecha relación evolutiva entre las proteínas alfa-proteobacterianas y eucariotas, [9]sugiriendo que efectivamente hubo transferencia genética y, por lo tanto, transformación entre las dos células. Además, en los organismos existentes, los ortólogos del gen RecA que son cruciales para la recombinación meiótica tienen una gran similitud de secuencia con la del gen RecA en proteobacterias o cianobacterias. Esto indica un flujo de genes que involucra el gen RecA o sus ortólogos desde bacterias pre-mitocondriales hasta eucariotas ancestrales. [10] Dado que los antepasados ​​de los eucariotas se homogeneizaron para poder experimentar la transformación, los genes necesarios para la transformación, incluido el RecA que se encuentra en las eubacterias y la familia RAD51 que se encuentra en las arqueas, probablemente también se transmitieron a los primeros eucariotas y luego mutaron en los genes meióticos ancestrales.

El apoyo a la teoría de que la meiosis surgió de la transformación procariota proviene de la creciente evidencia de que los primeros linajes divergentes de eucariotas tienen los genes centrales de la meiosis. Esto implica que el precursor de la meiosis ya estaba presente en el antepasado procariota de los eucariotas. Por ejemplo , hasta hace poco se pensaba que el parásito intestinal común Giardia intestinalis , un protozoo eucariota simple, descendía de un linaje eucariota divergente temprano que carecía de sexo. Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que G. intestinalis contiene dentro de su genoma un conjunto básico de genes que funcionan en la meiosis, incluidos cinco genes que funcionan solo en la meiosis. [11] Además, G. intestinalisRecientemente se descubrió que se somete a un proceso especializado similar al sexo que involucra homólogos del gen de la meiosis. [12] Esta evidencia, y otros ejemplos similares, sugieren que una forma primitiva de meiosis estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas, un ancestro que surgió de un antecedente procariota. [2] [13]

De la mitosis [ editar ]

La mitosis es el proceso normal en eucariotas para la división celular; duplicar cromosomas y segregar una de las dos copias en cada una de las dos células hijas, en contraste con la meiosis. La teoría de la mitosis establece que la meiosis evolucionó a partir de la mitosis. [4] Según esta teoría, los primeros eucariotas desarrollaron la mitosis primero, se establecieron y solo entonces surgieron la meiosis y la reproducción sexual.

Apoyando esta idea están las observaciones de algunas características, como los husos meióticos que dibujan conjuntos de cromosomas en células hijas separadas tras la división celular, así como los procesos que regulan la división celular que emplean la misma maquinaria molecular o similar. Sin embargo, no hay evidencia convincente de un período en la evolución temprana de los eucariotas, durante el cual la meiosis y la capacidad sexual acompañante aún no existían.

Además, como señalaron Wilkins y Holliday, [4] hay cuatro pasos nuevos necesarios en la meiosis que no están presentes en la mitosis. Estos son: (1) emparejamiento de cromosomas homólogos , (2) recombinación extensa entre homólogos; (3) supresión de la separación de cromátidas hermanas en la primera división meiótica; y (4) evitar la replicación cromosómica durante la segunda división meiótica. Aunque la introducción de estos pasos parece complicada, Wilkins y Holliday sostienen que solo un paso nuevo, la sinapsis homóloga , se inició particularmente en la evolución de la meiosis a partir de la mitosis . Mientras tanto, dos de las otras características novedosas parecen simplemente modificarse, y una recombinación extensa podría haber evolucionado más tarde.[4]

Coevolución con mitosis [ editar ]

Si la meiosis surgiera de la transformación procariota, durante la evolución temprana de los eucariotas, la mitosis y la meiosis podrían haber evolucionado en paralelo. Ambos procesos utilizan componentes moleculares compartidos, donde la mitosis evolucionó a partir de la maquinaria molecular utilizada por los procariotas para la replicación y segregación del ADN, y la meiosis evolucionó a partir del proceso de transformación sexual procariota. Sin embargo, la meiosis también hizo uso de la maquinaria molecular en evolución para la replicación y segregación del ADN.

Función [ editar ]

Sexo inducido por estrés [ editar ]

Abundante evidencia indica que los eucariotas sexuales facultativos tienden a experimentar reproducción sexual en condiciones estresantes. Por ejemplo, la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae (un hongo unicelular) se reproduce mitóticamente (asexualmente) como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cambia a la meiosis (reproducción sexual) en condiciones de inanición. [14] El alga verde unicelular, Chlamydomonas reinhardtii, crece como células vegetativas en un medio de crecimiento rico en nutrientes, pero el agotamiento de una fuente de nitrógeno en el medio conduce a la fusión de gametos, la formación de cigotos y la meiosis. [15] La levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe, tratado con H2O2 para causar estrés oxidativo, aumenta sustancialmente la proporción de células que sufren meiosis. [16] El eucariota multicelular simple Volvox carteri experimenta relaciones sexuales en respuesta al estrés oxidativo [17] o al estrés por choque térmico. [18] Estos ejemplos, y otros, sugieren que, en eucariotas unicelulares y multicelulares simples, la meiosis es una adaptación para responder al estrés.

El sexo procariota también parece ser una adaptación al estrés. Por ejemplo, la transformación ocurre cerca del final del crecimiento logarítmico, cuando los aminoácidos se vuelven limitantes en Bacillus subtilis , [19] o en Haemophilus influenzae cuando las células crecen hasta el final de la fase logarítmica. [20] En Streptococcus mutans y otros estreptococos, la transformación se asocia con una alta densidad celular y formación de biopelículas. [21] En Streptococcus pneumoniae , la transformación es inducida por el agente que daña el ADN mitomicina C. [22]Estos y otros ejemplos indican que el sexo procariota, como la meiosis en eucariotas simples, es una adaptación a condiciones estresantes. Esta observación sugiere que las presiones de selección natural que mantienen la meiosis en eucariotas son similares a las presiones selectivas que mantienen el sexo procariota. Esta similitud sugiere una continuidad, más que una brecha, en la evolución del sexo de procariotas a eucariotas.

El estrés es, sin embargo, un concepto general. ¿Qué tiene específicamente el estrés que debe ser superado por la meiosis? ¿Y cuál es el beneficio específico proporcionado por la meiosis que mejora la supervivencia en condiciones estresantes?

Reparación de ADN [ editar ]

Según una teoría, la meiosis es principalmente una adaptación para reparar el daño del ADN . El estrés ambiental a menudo conduce al estrés oxidativo dentro de la célula, que es bien conocido por causar daño al ADN a través de la producción de formas reactivas de oxígeno, conocidas como especies reactivas de oxígeno (ROS). Los daños en el ADN, si no se reparan, pueden matar una célula al bloquear la replicación del ADN o la transcripción de genes esenciales.

Cuando solo una hebra del ADN está dañada, la información perdida (secuencia de nucleótidos) normalmente se puede recuperar mediante procesos de reparación que eliminan la secuencia dañada y llenan el espacio resultante copiando de la hebra intacta opuesta de la doble hélice. Sin embargo, los ROS también causan un tipo de daño que es difícil de reparar, conocido como daño de doble hebra. Un ejemplo común de daño de doble hebra es la rotura de doble hebra. En este caso, la información genética (secuencia de nucleótidos) se pierde de ambas hebras en la región dañada, y la información adecuada solo puede obtenerse de otro cromosoma intacto homólogo al cromosoma dañado. El proceso que utiliza la célula para lograr con precisión este tipo de reparación se llama reparación recombinacional.

La meiosis se diferencia de la mitosis en que una característica central de la meiosis es la alineación de cromosomas homólogos seguida de la recombinación entre ellos. Los dos cromosomas que se emparejan se denominan cromosomas no hermanos, ya que no surgieron simplemente de la replicación de un cromosoma parental. Se sabe que la recombinación entre cromosomas no hermanos en la meiosis es un proceso de reparación recombinacional que puede reparar roturas de doble cadena y otros tipos de daño de doble cadena. [2] Por el contrario, la recombinación entre cromosomas hermanos no puede reparar los daños de doble cadena que surgen antes de la replicación que los produjo. Por tanto, desde este punto de vista, la ventaja adaptativa de la meiosis es que facilita la reparación recombinacional del daño del ADN que de otro modo sería difícil de reparar y que se produce como resultado del estrés, en particular el estrés oxidativo. [23] [24] Si no se repara, este daño probablemente sería letal para los gametos e inhibiría la producción de progenie viable.

Incluso en eucariotas multicelulares, como los humanos, el estrés oxidativo es un problema para la supervivencia celular. En este caso, el estrés oxidativo es un subproducto de la respiración celular oxidativa que ocurre durante el metabolismo en todas las células. En los seres humanos, en promedio, ocurren alrededor de 50 roturas de doble cadena de ADN por célula en cada generación celular. [25] La meiosis, que facilita la reparación recombinacional entre cromosomas no hermanos, puede reparar eficazmente estos daños prevalentes en el ADN transmitido a las células germinales y, en consecuencia, prevenir la pérdida de fertilidad en los seres humanos. Así, con la teoría de que la meiosis surgió del sexo procariota, la reparación recombinacional es la ventaja selectiva de la meiosis tanto en eucariotas unicelulares como en eucariotas muticelulares, como los humanos.

Un argumento en contra de esta hipótesis es que los mecanismos de reparación adecuados, incluidos los que implican la recombinación, ya existen en los procariotas. [26] Los procariotas tienen un mecanismo de reparación de ADN enriquecido con reparación de recombinación , [27] y la existencia de procariotasla vida en un ambiente severo indica la extrema eficiencia de este mecanismo para ayudarlos a sobrevivir a muchos daños en el ADN relacionados con el medio ambiente. Esto implica que una reparación extra costosa en forma de meiosis sería innecesaria. Sin embargo, la mayoría de estos mecanismos no pueden ser tan precisos y posiblemente más mutagénicos que el mecanismo de reparación proporcionado por la meiosis. Principalmente, no requieren un segundo cromosoma homólogo para la recombinación que promueve una reparación más extensa. Por lo tanto, a pesar de la eficacia de la reparación recombinacional que involucra cromátidas hermanas, la reparación aún debe mejorarse y se requiere otro tipo de reparación. [28]Además, debido a la reparación recombinacional homóloga más extensa en la meiosis en comparación con la reparación en la mitosis, la meiosis como mecanismo de reparación puede eliminar con precisión cualquier daño que surja en cualquier etapa del ciclo celular más de lo que puede hacer el mecanismo de reparación mitótica [29] y fue, por lo tanto, naturalmente seleccionado. Por el contrario, la cromátida hermana en la recombinación mitótica podría haber estado expuesta a una cantidad similar de estrés y, por lo tanto, este tipo de recombinación, en lugar de eliminar el daño, en realidad podría extender el daño [28] y disminuir la aptitud.

Diversidad genética [ editar ]

Por otro lado, el estrés es una señal para la célula de que el medio ambiente se está volviendo adverso. Bajo esta nueva condición, puede ser beneficioso producir una progenie que difiera de los padres en su composición genética. Entre estos descendientes variados, algunos pueden estar más adaptados al cambio de condición que sus padres. La meiosis genera variación genética en la célula diploide, en parte por el intercambio de información genética entre los pares de cromosomas después de que se alinean (recombinación). Por lo tanto, desde este punto de vista, [30] la ventaja de la meiosis es que facilita la generación de diversidad genómica entre la progenie, lo que permite la adaptación a cambios adversos en el medio ambiente.

Sin embargo, en presencia de un entorno bastante estable, los individuos que sobreviven hasta la edad reproductiva tienen genomas que funcionan bien en su entorno actual. Plantean la pregunta de por qué tales individuos deberían arriesgarse a mezclar sus genes con los de otro individuo, como ocurre durante la recombinación meiótica. Consideraciones como esta han llevado a muchos investigadores a cuestionar si la diversidad genética es la ventaja adaptativa del sexo.

Ver también [ editar ]

  • Reparación de ADN
  • Giardia
  • Estrés oxidativo
  • Reproducción asexual , formas de evitar el doble costo de la reproducción sexual
    • Apomixis
    • Partenogénesis

Referencias [ editar ]

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