Orobanchaceae , las escobas , es una familia de plantas mayoritariamente parásitas del orden Lamiales , con alrededor de 90 géneros y más de 2000 especies . [3] Muchos de estos géneros (por ejemplo, Pedicularis , Rhinanthus , Striga ) se incluyeron anteriormente en la familia Scrophulariaceae sensu lato . [4] [5] [6] Con su nueva circunscripción, Orobanchaceae forma una familia monofilética distinta. [6] De un filogenéticoEn perspectiva, se define como el clado de la corona más grande que contiene Orobanche major y parientes, pero ni Paulownia tomentosa ni Phryma leptostachya ni Mazus japonicus . [7] [8]
Orobanchaceae | |
---|---|
Escoba menor ( Orobanche minor ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Lamiales |
Familia: | Ventilación de Orobanchaceae . [1] |
Tribus [2] | |
|
El Orobanchaceae son anuales hierbas o perennes hierbas o arbustos , y todos (excepto lindenbergia , Rehmannia y Triaenophora ) son parásitos de las raíces de otras plantas ya sea holoparasitic o hemiparásitas (total o parcialmente parasitaria). Las especies holoparásitas carecen de clorofila y, por lo tanto, no pueden realizar la fotosíntesis .
Distribución
La familia Orobanchaceae tiene una distribución cosmopolita , que se encuentra principalmente en las templadas de Eurasia , América del Norte , América del Sur , partes de Australia , Nueva Zelanda , y tropicales de África . La única excepción a su distribución es la Antártida, aunque algunos géneros pueden encontrarse en regiones subárticas . [9]
Rasgos de la historia de vida
Orobanchaceae es la más grande de las 20 a 28 familias de dicotiledóneas que expresan parasitismo. [10] Aparte de unos pocos taxones no parasitarios, la familia muestra todo tipo de parasitismo vegetal: parásito facultativo , parásito obligado , hemiparasitos y holoparásitos.
Caracteristicas
Raíces y tallos
Las plantas parasitarias se adhieren a su hospedador mediante haustorios , que transfieren nutrientes del hospedador al parásito. Solo las especies hemiparasitarias poseen un extenso sistema de raíces adicional denominado haustoria lateral o lateral. En la mayoría de las especies holoparásitas hay una masa hinchada de raíces cortas y voluminosas o un gran órgano haustorial hinchado, que puede ser simple o compuesto, comúnmente llamado haustorio terminal o primario. [11]
Las plantas se reducen a tallos vegetativos cortos, sus hojas alternas se reducen a escamas carnosas en forma de dientes y tienen pelos multicelulares intercalados con pelos glandulares. [12]
Las especies hemiparasitarias (transferidas de Scrophulariaceae) con hojas verdes son capaces de realizar la fotosíntesis y pueden ser parásitos facultativos u obligados.
Flores
Las flores hermafroditas son bilateralmente simétricas y crecen en racimos o espigas o individualmente en el vértice del tallo delgado. El cáliz tubular está formado por 2-5 sépalos unidos. Hay cinco pétalos bilabiados unidos que forman la corola y pueden ser amarillentos, parduscos, violáceos o blancos. El labio superior tiene dos lóbulos, el labio inferior tiene tres lóbulos. Hay dos estambres largos y dos cortos en filamentos delgados, insertados debajo del medio o en la base del tubo de la corola, alternando con los lóbulos del tubo. Un quinto estambre es estéril o carece por completo. Las anteras se dehiscen a través de hendiduras longitudinales. El pistilo es unicelular. El ovario es superior. Las flores son polinizadas por insectos o pájaros (p. Ej. Colibríes , como en Castilleja ).
Frutas
El fruto es una cápsula dehiscente , no carnosa, 1-locular con muchas semillas endospérmicas muy diminutas . Los frutos de Orobanchaceae son pequeños y abundantes y pueden producir entre 10.000 y 1.000.000 de semillas por planta. [13] Estos se dispersan por el viento a largas distancias, lo que aumenta sus posibilidades de encontrar un nuevo anfitrión.
Evolución
El desarrollo de la haustoria fue un evento evolutivo significativo que permitió el avance de plantas parásitas . El clado holoparásito, Orobanche , delinea la primera transición del hemiparasitismo al holoparasitismo dentro de Orobanchaceae.
A pesar de los rasgos morfológicos similares que se encuentran tanto en Scrophulariaceae como en Orobanchaceae, esta última ahora se considera morfológica y molecularmente monofilética, aunque muchos de sus géneros alguna vez fueron considerados parte de la familia Scrophulariaceae.
Lindenbergia , una vez tratada como miembro de las Scrophulariaceae, es uno de los únicos géneros autótrofos dentro de Orobanchaceae. Se cree que es el grupo hermano de los géneros hemiparasitarios dentro de su familia. [14]
Genómica
Se ha sugerido que el parasitismo y sus diferentes modos tienen un impacto en la evolución del genoma , con mayores tasas de sustitución del ADN en organismos parásitos en comparación con taxones no parasitarios. [15] Por ejemplo, los taxones de holoparásitos de Orobanchaceae exhiben tasas de evolución molecular más rápidas que los hemiparasitos confamiliares en tres genes de plastidios . [dieciséis]
En un estudio que compara las tasas de evolución molecular de parásita frente a taxones no parasitaria para 12 pares de familias de angiospermas - incluyendo apodanthaceae , Cytinaceae , Rafflesiaceae , Cynomoriaceae , Krameriaceae , Mitrastemonaceae , Boraginaceae , Orobanchaceae, Convolvulaceae , Lauraceae , hydnoraceae , y Santalaceae / Olacaceae - , los taxones parásitos evolucionan en promedio más rápido que sus parientes cercanos para las secuencias del genoma mitocondrial, plástido y nuclear. [17] Mientras que las Orobanchaceae se ajustan a esta tendencia para el ADN plástido, parecen evolucionar más lentamente que su contraparte no parasitaria en comparaciones que involucran ADN nuclear y mitocondrial. [17]
Ecología
Esta familia tiene una enorme importancia económica debido al daño a los cultivos causado por algunas especies de los géneros Orobanche y Striga . A menudo parasitan cultivos de cereales como caña de azúcar , maíz , mijo , sorgo y otros cultivos agrícolas importantes como caupí , girasol , cáñamo , tomates y legumbres . Debido a la naturaleza ubicua de estos parásitos en particular en los países en desarrollo, se estima que afecta el sustento de más de 100 millones de personas, matando del 20 al 100 por ciento de los cultivos dependiendo de la infestación. [18]
Algunos géneros, especialmente Cistanche y Conopholis , están amenazados por la actividad humana, incluida la destrucción del hábitat y la sobreexplotación tanto de las plantas como de sus huéspedes.
La investigación de esta familia de plantas a menudo puede ser difícil debido a los requisitos de permisos para la recolección, el viaje y la investigación.
Taxonomía
Orobanchaceae comprende los siguientes géneros, enumerados según su rasgo de historia de vida.
- Bartsiella
- Bornmuellerantha
- Braquistigma
- Brandisia
- Ciclocheilon
- Kopsiopsis
- Macrosyringion
- Odontiella
No parasitario
- Lindenbergia
- Rehmannia [a]
- Triaenophora
Hemiparasitario
- Agalinis
- Alectra
- Asepalum
- Aureolaria
- Bartsia
- Bellardia
- Buchnera
- Bungea
- Buttonia
- Castilleja : pincel indio
- Centranthera
- Cloropirona
- Cordylanthus : pico de pájaro
- Cicnio
- Cymbaria
- Dasistoma
- Dicranostegia
- Escobedia
- Esterhazya
- Eufrasia
- Gerardiina
- Ghikaea
- Graderia
- Hedbergia
- Lamourouxia
- Leptorhabdos
- Leucosalpa
- Macranthera
- Magdalenaea
- Melampyrum
- Melasma
- Micrargeria
- Micrargeriella
- Monochasma
- Nesogenes
- Nothobartsia
- Nothochilus
- Odontitas
- Omphalotrix
- Orthocarpus
- Parastriga
- Parentucellia
- Pedicularis
- Petitmenginia
- Phtheirospermum
- Physocalyx
- Pseudobartsia
- Pseudomelasma
- Pseudosopubia
- Pseudoestriga
- Pterygiella
- Radamaea
- Rhamphicarpa
- Rhaphispermum
- Rhinanthus
- Rhynchocorys
- Schwalbea
- Seymeria
- Sieversandreas
- Silviella
- Sifonostegia
- Sopubia
- Spirostegia
- Striga
- Tetraspidio
- Thunbergianthus
- Tozzia
- Triphysaria
- Vellosiella
- Xizangia
- Xilocalix
Holoparásito
- Aeginetia
- Boschniakia : Cono de tierra
- Cristisonia
- Cistanche : Escoba del desierto
- Conopholis : raíz de cáncer
- Epifagus : Beechdrops
- Eremitilla
- Gleadovia
- Harveya
- Hyobanche
- Lathraea
- Mannagettaea
- Orobanche : Escoba
- Phacellanthus
- Phelypaea
- Platypholis
- Tienmuia
Notas
- ↑ A veces se coloca fuera de Orobanchaceae como taxón hermano.
Referencias
- ^ Grupo de filogenia de angiospermas (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" (PDF) . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105-121. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x . Consultado el 6 de julio de 2013 .
- ^ Stevens, Peter. "Sitio web de filogenia de angiospermas, versión 13. Lamiales : Orobanchaceae " . www.mobot.org . Consultado el 20 de diciembre de 2016 .
- ^ McNeal, JR; Bennett, JR; Wolfe, AD; Mathews, S. (1 de mayo de 2013). "Filogenia y orígenes del holoparasitismo en Orobanchaceae". Revista estadounidense de botánica . 100 (5): 971–983. doi : 10.3732 / ajb.1200448 . ISSN 0002-9122 . PMID 23608647 .
- ^ dePamphilis, Claude W .; Young, Nelson D .; Wolfe, Andrea D. (8 de julio de 1997). "Evolución del gen de plastidios rps2 en un linaje de plantas hemiparasitarias y holoparásitas: muchas pérdidas de fotosíntesis y patrones complejos de variación de velocidad" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 94 (14): 7367–7372. Código bibliográfico : 1997PNAS ... 94.7367D . doi : 10.1073 / pnas.94.14.7367 . ISSN 0027-8424 . PMC 23827 . PMID 9207097 .
- ^ Young, Nelson D .; Steiner, Kim E .; dePamphilis, Claude W. (1999). "La evolución del parasitismo en Scrophulariaceae / Orobanchaceae: secuencias de genes plastid refutan una serie de transición evolutiva". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 86 (4): 876. doi : 10.2307 / 2666173 . JSTOR 2666173 .
- ^ a b Olmstead, Richard G .; Pamphilis, Claude W. de; Wolfe, Andrea D .; Young, Nelson D .; Elisons, Wayne J .; Reeves, Patrick A. (2001). "Desintegración de las Scrophulariaceae" . Revista estadounidense de botánica . 88 (2): 348–361. doi : 10.2307 / 2657024 . ISSN 1537-2197 . JSTOR 2657024 . PMID 11222255 .
- ^ Xia, Zhi; Wang, Yin-Zheng; Smith, James F. (2009). "Ubicación familiar y relaciones de Rehmannia y Triaenophora (Scrophulariaceae sl) inferidas de cinco regiones de genes". Revista estadounidense de botánica . 96 (2): 519–530. doi : 10.3732 / ajb.0800195 . ISSN 1537-2197 . PMID 21628207 .
- ^ Tank, David C .; Wolfe, Andrea; Mathews, Sarah; Olmstead, Richard G. (30 de abril de 2020). "Orobanchaceae EP Ventenant 1799: 292 [DC Tank, AD Wolfe, S. Mathews y RG Olmstead], nombre de clado convertido". En de Queiroz, Kevin; Cantino, Philip D .; Gauthier, Jacques A. (eds.). Phylónimos: un compañero del PhyloCode . Prensa CRC. págs. 1749-1751. ISBN 978-0-429-82120-2.
- ^ Watson, David M. (13 de octubre de 2009). "Plantas parasitarias como facilitadoras: ¿más dríadas que Drácula?" . Revista de Ecología . 97 (6): 1151-1159. doi : 10.1111 / j.1365-2745.2009.01576.x . S2CID 84242604 .
- ^ editores, Daniel M. Joel, Jonathan Gressel , Lytton J. Musselman; Kebab, E. (2013). Mecanismos parasitarios de las orobanchaceas parasitarias y estrategias de control . Berlín: Springer. ISBN 978-3-642-38146-1.CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
- ^ Westwood, James H .; Yoder, John I .; Timko, Michael P .; dePamphilis, Claude W. (1 de abril de 2010). "La evolución del parasitismo en plantas". Tendencias en ciencia de las plantas . 15 (4): 227–235. doi : 10.1016 / j.tplants.2010.01.004 . ISSN 1878-4372 . PMID 20153240 .
- ^ Young, ND; Steiner, KE; Claude, W. (1999). "La evolución del parasitismo en Schrophulariaceae / Orobanchaceae: secuencias de genes plastid refutan una serie de transición evolutiva" (PDF) . Anales del Jardín Botánico de Missouri . 86 (4): 876–893. doi : 10.2307 / 2666173 . JSTOR 2666173 .
- ^ Molau, U. (1995). Plantas parasitarias: Ecología y biología reproductiva . Londres: Chapman y Hall. págs. 141-176.
- ^ Judd, Walter S .; et al. (2008). Sistemática vegetal: un enfoque filogenético (3ª ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.
- ^ Haraguchi, Yoshihiro; Sasaki, Akira (21 de noviembre de 1996). "Carrera armamentista host-parásito en modificaciones de mutación: escalada indefinida a pesar de una carga pesada?". Revista de Biología Teórica . 183 (2): 121-137. doi : 10.1006 / jtbi.1996.9999 . ISSN 0022-5193 . PMID 8977873 .
- ^ Young, Nelson D .; dePamphilis, Claude W. (15 de febrero de 2005). "Tasa de variación en plantas parásitas: patrones correlacionados y no correlacionados entre genes plástidos de función diferente" . Biología Evolutiva BMC . 5 (1): 16. doi : 10.1186 / 1471-2148-5-16 . ISSN 1471-2148 . PMC 554776 . PMID 15713237 .
- ^ a b Bromham, Lindell; Cowman, Peter F .; Lanfear, Robert (1 de enero de 2013). "Las plantas parasitarias han aumentado las tasas de evolución molecular en los tres genomas" . Biología Evolutiva BMC . 13 : 126. doi : 10.1186 / 1471-2148-13-126 . ISSN 1471-2148 . PMC 3694452 . PMID 23782527 .
- ^ Westwood, James H .; dePamphilis, Claude W .; Das, malayo; Fernández-Aparicio, Mónica; Honaas, Loren A .; Timko, Michael P .; Wafula, Eric K .; Wickett, Norman J .; Yoder, John I. (abril-junio de 2012). "El proyecto del genoma vegetal parasitario: nuevas herramientas para comprender la biología de Orobanche y Striga ". Ciencia de la marihuana . 60 (2): 295-306. doi : 10.1614 / WS-D-11-00113.1 . ISSN 0043-1745 . S2CID 26435162 .
enlaces externos
- Wiki de Orobanchaceae