Osmundastrum pulchellum es una especie extinta de Osmundastrum , helechos leptosporangiados de la familia Osmundaceae de la Formación Djupadal delJurásico Inferior ( Pliensbachiano - Toarciano ?) Del Sur de Suecia . [1] [2] [3] [4] Permaneció sin estudiar durante 40 años. [5] Es uno de los helechos fósiles más excepcionales jamás encontrados, conservando tejido intacto con ADN y células. [3] Su excepcional conservación ha permitido el estudio de las relaciones del ADN con los helechos Osmundaceae existentes, lo que demuestra una estasis genómica de 180 millones. [3]También ha conservado sus interacciones bióticas e incluso la mitosis en curso. [6] [7] [1] [2]
Osmundastrum pulchellum | |
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Rizoma holotipo | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Polipodiophyta |
Clase: | Polipodiopsida |
Pedido: | Osmundales |
Familia: | Osmundaceae |
Género: | Osmundastrum |
Especies: | † O. pulchellum |
Nombre binomial | |
† Osmundastrum pulchellum (Bomfleur, B., Grimm, GW y McLoughlin, S.) C.Presl | |
Sinónimos | |
Osmunda pulchella Bomfleur, B., Grimm, GW y McLoughlin, S., 2015 |
Historia y descubrimiento
El único espécimen conocido fue recuperado en los depósitos piroclásticos y epiclásticos máficos de la Formación Djupadal , fechados Pliensbachian-Toarcian (?), Que están presentes cerca del lago Korsaröd , al norte de Höör , centro de Skåne , sur de Suecia . [2] El lugar fue estudiado primero por Gustav Andersson , un agricultor local, quien era un apasionado seguidor de los descubrimientos científicos. [5] A través de su interés en la geología, identificó varios tapones volcánicos coetáneos, y motivado por la presencia de suelos volcánicos, excavó un lugar al sur del lago Korsaröd. [5] Inicialmente no se encontró nada, pero una segunda excavación más profunda reveló una serie de restos de madera agregada sobre piedras volcánicas derivadas de lahar. [5] Las muestras tomadas del lugar fueron enviadas al geólogo Hans Tralau , quien llevó a cabo una investigación palinológica sobre ellas, estimando una edad de deposición de Toarciano-Aaleniano tardío (?). [8] Se envió un rizoma petrificado a Tralau, quien entendió el significado del fósil y tenía la intención de publicarlo formalmente, pero su prematura muerte en marzo de 1977 lo hizo imposible. [5] El rizoma, junto con la madera fósil, fue archivado en el Museo Sueco de Historia Natural , donde la geóloga Britta Lundblad intentó también publicarlo formalmente, lo que también fue imposible debido a su retiro en 1986. [5] El fósil permaneció olvidado en los archivos del museo hasta 2013, cuando fue descubierto nuevamente y estudiado, encontrando que conservaba detalles celulares espectaculares, raramente vistos en fósiles. [5] En 2015, finalmente fue publicado como Osmunda pulchella por B. Bomfleur, GW Grimm y S. McLoughlin. [2] [3] [4] [9] El epíteto específico pulchella (diminutivo latino de pulchra , 'hermoso', 'justo;) fue elegido en referencia a la exquisita preservación y atractivo estético del espécimen holotipo. [2] El nombre Osmunda pulchella se utilizó principalmente en las principales publicaciones que se refieren a él hasta que en 2017 una revisión del estado cladístico del fósil Osmundales mostró que el fósil era de hecho un miembro del género Osmundastrum , por lo que se convirtió en Osmundatrum pulchellum . [1]
Descripción
El holotipo Osmundatrum pulchellum es un fragmento de rizoma calcificado de unos 6 cm de largo y hasta 4 cm de diámetro que probablemente proviene de un helecho pequeño (aprox. 50 cm de altura). [6] Está compuesto por un pequeño tallo central rodeado por un manto compacto de bases de pecíolos dispuestos helicoidalmente y raicillas intercaladas que se extienden hacia afuera perpendicularmente al eje, lo que indica un crecimiento rizomatoso bajo en lugar de arborescente. [2] Esto, junto con la distribución asimétrica de las raíces, apunta a un hábito rastrero. [2] El tallo mide alrededor de 7,5 mm de diámetro y la médula alrededor de 1,5 mm de diámetro y es completamente parenquimatosa . [2] En la médula, las paredes celulares carecen de la presencia de una endodermis interna o floema interno, que se considera una característica original, más que una pérdida debida a una conservación inadecuada. [2] Hay rastros de hojas y raicillas asociadas que atraviesan la corteza exterior. [2] Este espécimen es bien conocido por la calidad de su preservación, calidad que revela detalles celulares y subcelulares: desde las traqueidas con engrosamientos de la pared preservados, hasta las células del parénquima que contienen contenidos celulares preservados. [2] Algunas de las células del parénquima contienen partículas achatadas de aproximadamente 1 a 5 μm de diámetro, interpretadas como amiloplastos putativos . [2]
Clasificación
La preservación excepcional de Osmundastrum pulchellum ha permitido el establecimiento de una descripción general evolutiva de los helechos reales desde el Jurásico inferior. [2] [3] [9] En su descripción como Osmunda pulchella , se comparó con Todea , Leptopteris Plenasium y Claytosmunda , y se encontró como un puente en la brecha morfológica entre Osmundastrum existente y el subgénero Osmunda dentro de Osmunda - la especie más cercana a Osmundastrum . [2] Se demostró que esta especie y las Osmundaceae existentes comparten el mismo recuento de cromosomas y contenido de ADN. [3] En 2017, un reexamen de la filogenia del fósil Osmundales mostró que era un miembro del género Osmundastrum y un probable precursor del Osmundastrum cinnamomeum moderno . [1]
Biología
Osmundastrum pulchellum es el único caso conocido de mitosis continua fosilizada. [7] Esto se demuestra por el hecho de que los cromosomas y los núcleos celulares muestran marcadas heterogeneidades estructurales en comparación con las paredes celulares durante las diferentes etapas del ciclo celular. [7] Una rápida permineralización de la calcita "congeló" las moléculas orgánicas a tiempo, lo que sugiere que el rizoma del helecho se fosilizó probablemente en muy poco tiempo, quizás incluso minutos gracias a un depósito rápido de lahar. [7] Se recuperaron varias interacciones bióticas en el rizoma. En las bases del pecíolo se recuperaron raíces exóticas, con un nivel de conservación similar al de toda la planta, con una vasculatura similar a la de los licófitos modernos . Se interpretan como pertenecientes a un pequeño licopsido epífito herbáceo, con sus megasporas también ligadas al espécimen. [6] También se recuperaron otros fragmentos esporangiales de otros helechos ( Deltoidospora toralis , Cibotiumspora jurienensis , etc.), conocidos de los depósitos cercanos. [10] Se recuperó una comunidad similar en un rizoma de Todea del Eoceno temprano de la Patagonia , pero las plantas epífitas se encuentran en Osmundastrum pulchellum exclusivamente licopsidos y helechos, lo que puede indicar que los briófitos aún no habían desarrollado el hábito epífito durante el Jurásico. [11] Las posibles ovogonias de Peronosporomycetes se encuentran en una relación parasitaria o saprotrófica con la planta. Si la identificación de la oogonia de Peronosporomycetes es correcta, esto implica condiciones de humedad regular para el crecimiento de Osmundastrum pulchellum . [6] Se encontraron estructuras filiformes, identificadas como derivadas de un hongo patógeno o saprotrófico que invade los tejidos necróticos de la planta huésped. La interacción del hongo con la planta probablemente fue micorrizada. [6] Son evidentes excavaciones de hasta 715 μm de diámetro, llenas de gránulos que se asemejan a los coprolitos de ácaros oribátidos , que se encuentran también en las maderas Paleozoicas y Mesozoicas. [6]
Paleoambiente
La Formación Djupadal se depositó en la región de Skane Central, vinculada al vulcanismo tardío del Jurásico Temprano. Varios cuellos volcánicos coetáneos se recuperan en la región, como Eneskogen (una gran colina cubierta por sedimentos cuaternarios. Algunos cantos rodados y pilares de basalto quedaron expuestos), Bonnarp (5-6 m de altura y cubre aproximadamente 5.000 metros cuadrados, cubierto por sedimentos jurásicos ) y Säte (comprenden dos tubos de basalto, cada uno de aproximadamente 6 a 10 m de altura y unos 10.000 metros cuadrados de superficie). [12] El miembro de Korsaröd incluye un lagerstatten de origen volcánico donde se encontró este helecho, probablemente derivado de una deposición rápida de lahar. [10] Gracias a los datos proporcionados por los anillos de madera fosilizada, se descubrió que la ubicación de Korsaröd albergaba un bioma de tipo mediterráneo de latitud media a finales del Jurásico Temprano, con escasas precipitaciones. Superpuestos a este clima estaban los efectos de un vulcanismo estromboliano activo local y la actividad hidrotermal. [10] Esta ubicación se ha comparado con la moderna Rotorua , Nueva Zelanda , considerada un análogo del tipo de entorno representado en el sur de Suecia en este momento. [4] La localidad estuvo poblada mayoritariamente por árboles Cupressaceae (incluyendo ejemplares de hasta 5 m de circunferencia), conocidos gracias a la gran abundancia del género de madera Protophyllocladoxylon y la alta presencia del género Perinopollenites elatoides (también Cupressaceae ) y Eucommiidites troedsonii ( Erdtmanithecales ). [10] La formación de arenisca Höör subyacente alberga abundantes Chasmatosporites spp. el polen producido por plantas relacionadas con las cicatófitas, mientras que los depósitos volcánicos de Djupadal están dominados por el polen de la familia del ciprés con un componente del sotobosque rico en erdtmanithecales putativos , que representan ambos la vegetación de hábitats alterados. La abundancia de Protophyllocladoxylon sp. también está relacionado con episodios esporádicos intraestacionales y de varios años de interrupción del crecimiento, probablemente debido a la acción volcánica. [10]
Referencias
- ↑ a b c d Bomfleur, B., Grimm, GW y McLoughlin, S. (2017). Los fósiles de Osmundales (helechos reales): un análisis de red filogenética, taxonomía revisada y clasificación evolutiva de troncos y rizomas conservados anatómicamente. PeerJ, 5, e3433.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Bomfleur, B., Grimm, GW y McLoughlin, S. (2015). Osmunda pulchella sp. nov. del Jurásico de Suecia, reconciliando evidencia molecular y fósil en la filogenia de los helechos reales modernos (Osmundaceae). Biología evolutiva de BMC, 15 (1), 1-25.
- ↑ a b c d e f Bomfleur, B., McLoughlin, S. y Vajda, V. (2014). Los núcleos y cromosomas fosilizados revelan 180 millones de años de estasis genómica en helechos reales. Science, 343 (6177), 1376-1377.
- ↑ a b c Vajda, V., McLoughlin, S. y Bomfleur, B. (2014). Fossilfyndet i Korsaröd. En Geologiskt Forum (Vol. 82, págs. 24-29). Sociedad Geológica de Suecia
- ↑ a b c d e f g McLoughlin, S., Bomfleur, B. y Vajda, V. (2014). Un helecho fósil fenomenal, olvidado durante cuarenta años. Revista de depósitos, 40, 16-21.
- ↑ a b c d e f McLoughlin, S. y Bomfleur, B. (2016). Interacciones bióticas en un rizoma de helecho osmundaceo excepcionalmente bien conservado del Jurásico Temprano de Suecia. Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología, 464, 86-96.
- ^ a b c d Qu, Y., McLoughlin, N., van Zuilen, MA, Whitehouse, M., Engdahl, A. y Vajda, V. (2019). Evidencia de variaciones estructurales moleculares en las citoarquitecturas de una planta jurásica. Geología, 47 (4), 325–329. doi: 10.1130 / g45725.1
- ^ Tralau, H., 1973: En palynologisk åldersbestämning av v ulkanisk aktivitet i Skåne. -Fauna och Flora, 68, págs. 12 1- 176. S tockholm.
- ↑ a b Bomfleur, B., Grimm, GW y McLoughlin, S. (2014). Un fósil de Osmunda del Jurásico de Suecia: reconcilia evidencia molecular y fósil en la filogenia de Osmundaceae. bioRxiv, 005777.
- ^ a b c d e V. Vajda, H. Linderson, S. McLoughlin Vegetación interrumpida como respuesta al vulcanismo jurásico en el sur de Suecia BP Kear, J. Lindgren, JH Hurum, J. Milàn, V. Vajda (Eds.), Biotas mesozoicas de Escandinavia y sus territorios árticos, Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales, 434 (2016)
- ^ Bippus, AC, Escapa, IH, Wilf, P. y Tomescu, AM (2019). Rizomas fósiles de helechos como sistema modelo para explorar la estructura de la comunidad epífita a lo largo del tiempo geológico: evidencia de la Patagonia. PeerJ, 7, e8244.
- ^ Bergelin, I. (2009). Vulcanismo jurásico en Skåne, sur de Suecia, y su relación con eventos regionales y globales contemporáneos. GFF, 131 (1-2), 165-175.