Panellus stipticus , comúnmente conocido como ostra amarga , panus astringente , panellus luminiscente o hongo stiptic , es una especie de hongo de la familia Mycenaceae y la especie tipo del género Panellus . Una especie común y ampliamente distribuida, se encuentra en Asia, Australia, Europa y América del Norte, donde crece en grupos o densos racimos superpuestos en los troncos, tocones y troncos deárbolesde hoja caduca, especialmente hayas , robles y abedules . Durante el desarrollo de los cuerpos frutales., los hongos comienzan como pequeñas protuberancias blancas que, durante un período de uno a tres meses, se convierten en tapas en forma de abanico o de riñón que miden hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de ancho. Las tapas son de color amarillo anaranjado a marrón y están unidas a la madera en descomposición por tallos cortos y rechonchos que están conectados fuera del centro o en el costado de las tapas. El hongo recibió su nombre científico actual en 1879, pero ha sido conocido por muchos nombres desde que el micólogo francés Jean Bulliard lo describió por primera vez como Agaricus stypticus en 1783. El análisis filogenético molecular reveló que P. stipticus tiene una estrecha relación genética con miembros del género. Mycena .
Panellus stipticus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | |
División: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | |
Especies: | P. stipticus |
Nombre binomial | |
Panellus stipticus | |
Sinónimos | |
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Panellus stipticus Características micológicas | |
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branquias en himenio | |
la tapa es convexa o desplazada | |
el himenio es gratis | |
stipe está desnudo | |
la impresión de esporas es blanca | |
la ecología es saprotrófica | |
comestibilidad: no comestible |
Panellus stipticus es una de varias docenas de especies de hongos bioluminiscentes . Las cepas del este de América del Norte son típicamente bioluminiscentes, pero las de las regiones de la costa del Pacífico de América del Norte y de otros continentes no lo son. La luminiscencia se localiza en los bordes de las branquias y la unión de las branquias con el tallo y el sombrero. La bioluminiscencia también es observable con micelios cultivados en cultivo de laboratorio, y se han estudiado en detalle las condiciones de crecimiento para una producción de luz óptima. Se han aislado y caracterizado varios productos químicos que se cree que son responsables de la producción de luz. El análisis genético ha demostrado que la luminiscencia está controlada por un solo alelo dominante . El resplandor luminiscente de este y otros hongos inspiró el término fuego de zorro , acuñado por los primeros colonos en el este y sur de América del Norte. La investigación moderna ha probado el potencial de P. stipticus como una herramienta en la biorremediación , debido a su capacidad para desintoxicar varios contaminantes ambientales .
Taxonomía y filogenia
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Filogenia y relaciones de P. stipticus y especies relacionadas basadas en ADN ribosomal secuencias [1] |
La especie fue nombrada por primera vez Agaricus stypticus por el botánico francés Jean Bulliard en 1783, [2] y luego sancionada por Elias Magnus Fries con este nombre en 1821. [3] Fries más tarde cambió el género, así como la ortografía del epíteto y llamó es Panus stipticus . [4] La especie ha tenido una extensa historia taxonómica y varios autores la han barajado a varios géneros , lo que resulta en varios sinónimos : Agaricus flabelliformis ( Johann Friedrich Gmelin , 1792), [5] Pocillaria stiptica ( Otto Kuntze , 1898), [6] Rhipidium stipticum ( Karl Friedrich Wilhelm Wallroth , 1833), [7] Crepidopus stipticus ( Samuel Frederick Gray , 1821), [8] Pleurotus stipticus ( Paul Kummer ), [9] Lentinus stipticus ( Joseph Schröter , 1885), [ 10] y Merulius stipticus ( Jean-Baptiste Lamarck ). [11] Fue el micólogo finlandés Petter Karsten quien en 1879 asignó su nombre actual. [12] Panellus stypticus todavía se utiliza en la literatura como una variante ortográfica. [13]
Panellus stipticus es la especie tipo del género Panellus y, en la clasificación autorizada de Agaricales de 1986 de Rolf Singer , también es la especie tipo del subgénero Panellus , un grupo infragenérico (por debajo del nivel taxonómico del género) de especies de Panellus caracterizado por la ausencia de cistidios en los lados de las branquias . [14] Más recientemente, filogenéticos análisis de las secuencias de sus grandes genes de la subunidad ribosomal han concluido que Panellus stipticus está estrechamente relacionado con la poroid seta Dictyopanus pusillus . [1] El análisis molecular respalda una evaluación previa de los micólogos Harold Bursdall y Orson K. Miller , quienes en 1975 sugirieron fusionar Dictyopanus en Panellus basándose en similitudes en la forma de las esporas, la estructura del tallo y la capacidad de los cuerpos de los frutos secos para revivir cuando se humedecen. [15] Anteriormente agrupado en la familia Tricholomataceae , [16] un taxón de la papelera de hongos con branquias con esporas blancas, P. stipticus ahora se clasifica en Mycenaceae , [17] [18] después de que un análisis filogenético a gran escala reveló "un relación insospechada entre Mycena y Panellus (incluido Dictyopanus ) ". [19]
El hongo se conoce comúnmente como la ostra amarga, [20] el panellus luminiscente, [21] el panus astringente, [22] o el hongo astringente. [23] El epíteto específico stipticus se refiere a su supuesto valor para detener el sangrado. [24] [25] Etimológicamente , es un equivalente griego de la palabra latina astringens , derivada de στυπτικός ( styptikós ), ella misma del verbo στύφειν ( styphein ), "contraer". [26] [27]
Descripción
El hongo normalmente existe sin ser visto, en forma de una masa de células vegetativas filiformes llamada micelio , que habita la madera en descomposición; sólo cuando se alcanzan las condiciones ambientales adecuadas de temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes, el hongo produce las estructuras reproductivas conocidas como cuerpos frutales u hongos. La tapa del cuerpo de la fruta tiene forma de riñón o de concha, de convexa a más o menos plana, con dimensiones de 1,2 a 3,2 cm (0,5 a 1,3 pulgadas) por 1,2 a 2,5 cm (0,5 a 1,0 pulgadas). [28] Los bordes de las tapas están festoneados con pequeños dientes redondeados y ligeramente curvados hacia adentro. La superficie de la capa está seca, con un patrón de áreas en forma de bloque similar al barro seco agrietado; la superficie también está cubierta de pequeños pelos finos que le dan una consistencia algo lanuda. Puede tener varias crestas o zonas concéntricas. Cuerpos frutales frescas extienden en color de amarillo-naranja a piel de ante a la canela; cuando se secan, pueden tener varios tonos de bronceado, marrón o arcilla. Los colores descoloridos de los frutos secos tienden a revivir cuando se humedecen. En la parte inferior del sombrero, las branquias son estrechas y están muy juntas, a menudo bifurcadas, de color beige y con numerosas venas transversales interconectadas. Manteniendo la tapa en posición hay un vástago que mide de 0,6 a 1,2 cm (0,2 a 0,5 pulgadas) de largo por 0,3 a 0,8 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de grosor, y tiene un accesorio descentrado de la tapa, ya sea en o cerca de la tapa. lado de la tapa. El tallo de color blanco opaco está cubierto con diminutas fibras similares a la seda y es más estrecho en la base donde se adhiere al sustrato . Los cuerpos frutales no tienen ningún olor distintivo. [15] La pulpa es fina y dura, y de color marrón amarillento oscuro a crema. [29]
Características microscópicas
Se pueden usar varias características microscópicas para ayudar a identificar el hongo de otras especies morfológicamente similares. Una impresión de esporas de P. stipticus , realizada al depositar una gran cantidad de esporas en un área pequeña, revela que su color es blanco. [21] Vistas al microscopio , las esporas son de paredes lisas, elípticas a casi alantoides (en forma de salchicha), con dimensiones de 3 a 6 por 2 a 3 µm . Las esporas son amiloides , lo que significa que absorberán yodo y se volverán de color negro azulado cuando se tiñen con el reactivo de Melzer , [30] pero esta reacción de tinción se ha descrito como "relativamente débil". [1]
Los basidios (las células portadoras de esporas) miden de 15 a 20 por 2,5 a 3,5 µm, tienen forma de maza y se sujetan en la base. [15] Las esporas están unidas al extremo de los basidios mediante cuatro proyecciones llamadas esterigmas que miden entre 1 y 3,5 µm de largo. [31] Los cistidios son células hifas en el himenio que no producen basidiosporas; también forman las superficies del cuerpo de la fruta (las pelli o "cutículas"). Por lo general, son estructuralmente distintos de los basidios y sus características pueden usarse como caracteres microscópicos para ayudar a distinguir y diferenciar hongos similares. Los queilocistidios se encuentran en el borde branquial; en P. stipticus tienen forma de maza, cilíndricas, fusiformes y se bifurcan en el ápice. También son de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), abundantes y apiñadas, y miden de 17 a 45 por 3,5 a 6 µm. Los pleurocistidios, localizados en la cara branquial, miden 17–40 por 3–4,5 µm, tienen forma de huso o maza, a veces se bifurcan en el ápice, tienen paredes delgadas y son hialinos. Se encuentran dispersos o en grupos densos, en su mayoría incrustados en himenio, sobresaliendo ocasionalmente hasta la mitad del ancho del himenio. [15]
La carne del capuchón consta de varias capas de tejido microscópicamente distintas. La cutícula del sombrero (conocida como pileipellis ) tiene un grosor de entre 8 y 10 µm, [32] y está formada por una textura intricata suelta , un tipo de tejido en el que las hifas están entretejidas irregularmente con espacios diferenciados entre ellas. [15] Las hifas de la cutícula son de paredes gruesas a paredes delgadas, con cistidios discretos dispersos que miden 40–55 por 3,5–5,5 µm. Estos cistidios localizados en el casquete (pileocistidios) son cilíndricos, de paredes delgadas, amarillos en el reactivo de Melzer, hialinos en KOH , a veces con material amorfo de color marrón sucio que recubre las paredes. Debajo de la capa de la cutícula hay una zona de 54 a 65 µm de grosor, formada por hifas de paredes delgadas, muy poco entrelazadas, de 2 a 3 µm de grosor, con pinzas en los septos. Debajo hay una zona de 208 a 221 µm de espesor, en la que las hifas densamente compactadas, de 3 a 8 µm de diámetro, tienen paredes hinchadas, gelatinizadas y, a menudo, más o menos una orientación vertical. Esto a su vez es seguido por una capa de 520 µm de espesor, formada por hifas entretejidas sueltas, de 2-8 µm de ancho, algunas de las cuales tienen paredes delgadas con abrazaderas en los septos, mientras que otras tienen paredes gelatinizadas algo engrosadas. [32] La carne del sombrero tiene una capa de hifas verticales que se doblan en una capa inferior de hifas entrelazadas con diámetros de 2,5 a 8 µm. La carne de las branquias es similar a la del casquete inferior. [15]
Especies similares
Las especies de Crepidotus que tienen una forma similar se pueden distinguir por su impresión de esporas marrones, en comparación con la impresión de esporas blancas de P. stipticus . [20] Schizophyllum commune tiene una capa densamente peluda de color blanco a grisáceo y pliegues branquiales divididos longitudinalmente en la parte inferior. [25] El hongo panus rojizo ( Panus rudis ) es más grande, tiene un sombrero de color marrón rojizo que se desvanece a un bronceado rosado y muestra matices lilas cuando es joven, fresco y húmedo. [23] Algunas especies de Paxillus pueden tener una apariencia similar, pero tienen huellas de esporas de color marrón amarillento.
Usos
Panellus stipticus se considera demasiado pequeño y amargo para ser comestible , pero no se considera venenoso. [28] Su sabor se ha descrito como ácido, acre o astringente. [20] [33] Un estudio de 1992 informó que el sabor de los cuerpos frutales varía a lo largo del rango geográfico de la especie. Los del este de América del Norte tienen un sabor levemente acre que tarda en desarrollarse y provoca una resequedad incómoda en la boca. Por el contrario, los especímenes de Japón, Nueva Zelanda y Rusia no producen sensación en la boca, pero causan una constricción significativa y un sabor nauseabundo en la garganta. [34] Se dice que los cuerpos frutales se han utilizado en la medicina tradicional china como astringente para detener el sangrado, [35] y también como " purgante violento ". [23]
Desarrollo del cuerpo de la fruta
Los cuerpos frutales aparecen primero como pequeñas protuberancias blancas de menos de un milímetro cúbico de tamaño. En uno o dos días, las protuberancias se convierten en una masa piramidal horizontal, aumentando en altura a medida que se alargan las hifas. A esto le sigue pronto la formación de un casquete diminuto y el alargamiento del tallo. El tallo mide aproximadamente 1 mm de largo cuando la tapa comienza a formarse. Las hifas que componen el tallo dejan de crecer gradualmente en sus extremos y luego comienzan a ramificarse, con muchas de las ramas creciendo en dirección horizontal. Este crecimiento, indicado por el aplanamiento y ensanchamiento de la parte superior del tallo, da lugar al sombrero. Las hifas alineadas horizontalmente crecen ramas verticales que permanecen más o menos paralelas, formando finalmente el tejido dorsal del sombrero. Otras ramas similares que crecen hacia abajo forman el himenio fértil , que se puede ver cuando el sombrero tiene unos 2 mm de diámetro. [36]
El sombrero joven es esférico y su crecimiento es al principio epinástico , su margen curvado hacia adentro y presionado contra el tallo. De esta manera, el himenio comienza su desarrollo dentro de una cámara cerrada especial. A medida que la superficie del himen aumenta y sigue el ritmo del crecimiento del tejido dorsal del sombrero, este último se expande y expone las branquias. Las branquias están formadas por el continuo crecimiento descendente de algunas de las hifas. Las branquias se exponen antes de que el sombrero esté completamente desarrollado y antes de que las esporas maduren. Las esporas pueden ser producidas por cuerpos frutales tan pequeños como 1.3 cm (0.5 pulgadas) de ancho, y la liberación de las esporas continúa hasta que el cuerpo frutal está completamente desarrollado, un período de un mes a tres meses, dependiendo de las condiciones de temperatura y humedad. Las esporas maduras son diseminadas por el viento. Cuando el cuerpo del fruto se acerca a la madurez, algunas de las porciones terminales de las hifas de la superficie dorsal del sombrero se separan y, como consecuencia, la superficie superior del cuerpo del fruto adquiere un aspecto granular. [36]
El cuerpo de la fruta se proyecta horizontalmente desde la superficie de cultivo. Si la posición de un tronco se altera después de que han aparecido cuerpos frutales jóvenes con comienzo de branquias, los tallos de estos intentan reajustarse para colocar el sombrero en posición horizontal. El sombrero a veces es zonado (marcado con líneas concéntricas que forman zonas alternas pálidas y más oscuras); esto depende de los cambios en la humedad del ambiente, ya que las variaciones en la cantidad de humedad provocarán períodos alternos de aceleración o desaceleración del crecimiento. [36]
Un pigmento marrón amarillento se difunde a través del citosol de las hifas y tiene un color mucho más profundo justo debajo de la cutícula del sombrero. En cuerpos frutales muy jóvenes, los tallos y las tapas son de color ante muy pálido , pero pronto el color de la tapa se hace más profundo y se vuelve canela. La intensidad del color parece depender de la luz, ya que cuando los cuerpos frutales crecen en luz difusa (la temperatura y la humedad son constantes) tienen un color beige pálido uniforme, pero con luz brillante son canela o tostado. [36]
Distribución, hábitat y ecología
Panellus stipticus es común en las regiones templadas del norte de Europa y también se ha recolectado en Australia, [37] Nueva Zelanda, [38] Anatolia , [39] Japón, [34] y China. [31] En América del Norte, es más común en el este que en el oeste; [13] [23] El rango norte del hongo se extiende hasta Alaska, y ha sido recolectado tan al sur como Costa Rica . [40]
Panellus stipticus es una especie sapróbica y causa una pudrición blanca. [41] Se trata de una forma de descomposición de la madera en la que la madera adquiere un aspecto blanqueado y en la que la lignina , así como la celulosa y la hemicelulosa se descomponen mediante enzimas secretadas por el hongo. Los cuerpos frutales generalmente se encuentran en grupos muy superpuestos a los lados de los árboles de madera dura, en troncos, tocones y ramas caídas. Aunque se encuentra más comúnmente en madera muerta, también puede crecer de manera oportunista en las heridas de árboles vivos. [14] En América del Norte, sus huéspedes preferidos son el roble , el abedul , el arce , el nogal , la nuez y el carpe americano , [42] [43] [44] mientras que en Europa, se encuentra comúnmente creciendo en roble, abedul, aliso , haya , avellana , castaño y fresno . [36] [45] También se ha encontrado creciendo en Ericia en el norte de África. [45] Aunque el hongo prefiere las maderas duras, se ha informado que crece en el pino loblolly y el pino blanco del este . [44] La fructificación ocurre de septiembre a noviembre en Europa, las Islas Canarias , [46] y América del Norte, [15] aunque también a veces puede ser encontrado en la primavera. [20] Los cuerpos frutales son duraderos y se pueden encontrar durante todo el año. [47] Es un hongo de sucesión en "etapa temprana" , que normalmente no se registra en plantaciones de más de 20 años. [48]
Los cuerpos frutales son atacados frecuentemente por babosas, que pueden ser agentes importantes en la dispersión de sus esporas. [23] También se sabe que el venado cola blanca consume el hongo. [49]
Estudios de apareamiento
Panellus stipticus utiliza un heterotálico , tetrapolar sistema de apareamiento : [43] [50] cada basidiospora se desarrolla en un micelio auto-estéril que, cuando se cultivan solas, sigue siendo homocariotas (es decir, con todas las células genéticamente idénticos) de forma indefinida. Los investigadores han emparejado colecciones de P. stipticus de Japón y el este de América del Norte, y más tarde, colecciones de Nueva Zelanda y Rusia. [34] [51] Aunque las poblaciones alopátricas separadas difieren en bioluminiscencia y sabor, los resultados revelaron un grupo de intercompatibilidad universal en estas regiones geográficas. [52] En un estudio de 2001, Jin y sus colegas también emparejaron colecciones geográficamente representativas del hongo, pero observaron una capacidad reducida para cruzar entre las colecciones del hemisferio norte y las de Oceanía , así como entre las colecciones de Oceanía y dentro de ellas. [40]
Bioluminiscencia
La bioluminiscencia se refiere a la capacidad de ciertos seres vivos en el medio ambiente para producir luz mediante la acción de enzimas . Los hongos bioluminiscentes están muy extendidos y se conocen más de 70 especies ( Lista de especies de hongos bioluminiscentes ). [53] Aunque la intensidad de su luminiscencia es generalmente baja en comparación con muchos otros organismos bioluminiscentes, los hongos brillan continuamente durante días, por lo que su emisión total es comparable a la de la mayoría de los organismos luminiscentes, como las luciérnagas . [54] Los hongos luminosos se encuentran creciendo en la madera en descomposición, lo que lleva al nombre popular de " fuego de zorro " o "madera luminosa" cuando su brillo es visible por la noche. [55] Las enzimas oxidativas responsables —conocidas genéricamente como luciferasas— producen luz oxidando un pigmento llamado luciferina . En algunas áreas, P. stypticus es bioluminiscente y los cuerpos frutales de estas cepas brillarán en la oscuridad cuando estén frescos o, a veces, cuando se revivan en agua después de secarse. [25]
Un primer registro de luminiscencia observado en P. stypticus fue realizado por el naturalista estadounidense Thomas G. Gentry en 1885. Job Bicknell Ellis , informando sobre el fenómeno para el Journal of Mycology , escribió:
Mediante un examen cuidadoso, se encontró que la luminosidad procedía de las branquias y no del estípite, ni de ningún fragmento de madera podrida adherida al espécimen. Esta fosforescencia no se observó en todos los especímenes llevados para su examen y parecía depender de alguna condición peculiar del aire, habiéndose notado solo en los especímenes recolectados en tiempo húmedo o justo antes de una tormenta. [56]
El micólogo canadiense Buller describió en 1924 las branquias de P. stipticus en América del Norte como luminiscentes y señaló que el hongo brilla con mayor intensidad en el momento de la maduración de las esporas. [42] No se ha observado bioluminiscencia en especímenes europeos, [43] en colecciones de América del Norte del Pacífico, ni en cepas recolectadas de Nueva Zelanda, Rusia y Japón. [34] Aunque varios informes han confirmado que las cepas del este de América del Norte son luminiscentes, [34] [44] [51] [57] [58] también se conocen cepas de América del Norte no luminiscentes. [54] En general, la intensidad de la bioluminiscencia de los hongos disminuye después de la exposición a ciertos contaminantes; esta sensibilidad se está investigando como un medio para desarrollar biosensores basados en bioluminiscencia para probar la toxicidad de suelos contaminados. [59] Los hongos luminiscentes más conocidos pertenecen al género Mycena o géneros estrechamente afines; este grupo de hongos, conocido como "linaje micénico", incluye P. stipticus y otras tres especies de Panellus . [60]
Micelio
Los micelios de esta especie, que crecen en cultivo de laboratorio , también se han demostrado ser bioluminiscente. [61] Los primeros estudios demostraron que la luz ultravioleta de onda corta (a una longitud de onda de 280 nm ) inhibía reversiblemente la luminiscencia de P. stypticus mycelia, mientras que la luz ultravioleta de longitud de onda más larga (366 nm) era estimulante. [62] [63] Además, el hongo exhibió una periodicidad diurna pronunciada, y la luminiscencia máxima se observó entre las 6 y las 9 pm, independientemente de si los cultivos miceliales se incubaron en luz continua, oscuridad continua o un ciclo normal de día y noche. . [64] Los micelios de P. stipticus cultivados sumergidos en líquido no eran luminiscentes, pero se volvieron luminiscentes mientras crecían en sustratos sólidos. Las colonias de crecimiento oscuro eran luminiscentes en el centro y las colonias de crecimiento claro eran más brillantes en la periferia. [61] Otros experimentos han demostrado que la temperatura de crecimiento y el pH tienen un efecto significativo en el nivel de bioluminiscencia, optimizado a 22 ° C (72 ° F) y pH 3–3,5. Sin embargo, la luz tuvo un efecto significativo sobre el crecimiento micelial pero no sobre la bioluminiscencia, y las condiciones óptimas de luz para una bioluminiscencia máxima fueron la oscuridad total. [sesenta y cinco]
Cuerpos frutales
El tejido bioluminiscente en el cuerpo de la fruta madura está restringido al borde de las branquias (así como a las venas transversales que las conectan), la unión de las branquias con el tallo y el borde del casquete enrollado. La distribución de la bioluminiscencia a lo largo del borde branquial corresponde a la posición de los queilocistidios. Menos del 10% de la luz emitida por los cuerpos frutales jóvenes y maduros proviene de otros tejidos, incluida la zona fértil del himen y el tallo. La luminiscencia del cuerpo de la fruta es muy variable entre los cuerpos de la fruta que se encuentran en diferentes troncos en diferentes entornos. [58]
Genética
Utilizando técnicas de complementación genética , Macrae emparejó monocariontes no luminiscentes con luminiscentes, y concluyó que la luminosidad en P. stipticus es un carácter heredado y está gobernado por un solo par de alelos en los que la luminosidad era dominante sobre la no luminiscente. Los factores de luminosidad fueron independientes de los factores de intersterilidad. En 1992, Lingle y sus colegas estuvieron de acuerdo con Macrae sobre la luminosidad y afirmaron que al menos tres mutaciones genéticas diferentes podrían conducir a la pérdida de luminiscencia. También informaron que la bioluminiscencia máxima se encontró a 525 nm y se desplazó a 528 nm en cuerpos frutales profundamente pigmentados. [44]
Después de las pruebas de compatibilidad intercontinental, Petersen y Bermudes sugirieron que la bioluminiscencia y la compatibilidad eran independientes, ya que la bioluminiscencia parecía estar restringida geográficamente. Esto sugirió que la capacidad o el potencial de cruzarse debe haberse conservado desde la separación de P. stypticus en áreas geográficamente aisladas. [34] [51]
Función
Varios autores han sugerido que el propósito de la bioluminiscencia de los hongos es atraer artrópodos al cuerpo de la fruta para ayudar a diseminar las esporas. [66] [67] [68] Sin embargo, no ha habido una observación directa de este fenómeno. [58] En muchas especies, el micelio es luminiscente, pero el cuerpo de la fruta no lo es, lo que se opone a esta hipótesis. La bioluminencia micelial también puede funcionar para atraer animales que potencialmente pueden portar esporas de hongos en áreas bien hidratadas, ya que la emisión de luz del micelio es mayor cuando está hidratado. Es de suponer que esto aumentaría la posibilidad de que las esporas se depositen en un entorno que ya es óptimo para el crecimiento. Se sabe que los hongos basidiomicetos dependen de un suministro de humedad adecuado para un desarrollo adecuado. [69] En especies con un micelio luminoso, el micelio tendría, por lo tanto, una función dual en la realización de la translocación fúngica que permite el transporte de sustancias desde el entorno posterior de regreso al cuerpo fructífero y en la atracción de vectores diseminadores hacia entornos favorables para el desarrollo de especies. [55]
Base química
En general, la bioluminiscencia es causada por la acción de las luciferasas , enzimas que producen luz por oxidación de una luciferina (un pigmento ). Varios estudios han evaluado la base bioquímica de la producción de luz en Panellus stipticus y han concluido que no existe una luciferasa fúngica específica. En 1988 se demostró que el hongo contenía sesquiterpeno panal, que tiene una estructura química de cadineno ceto-aldehído. Posteriormente, se aislaron dos precursores adicionales, PS-A (1- O -decanoilpanal) y PS-B (1- O -dodecanoilpanal). [70] Si estos compuestos se tratan con sal de amoníaco o aminas primarias en presencia de hierro (II) , peróxido de hidrógeno y un tensioactivo catiónico , se emite luz mediante una reacción de quimioluminiscencia , [71] [72] lo que sugiere que panal y sus derivados son luciferinas fúngicas y que la reacción de quimioluminiscencia es la causa de la bioluminiscencia in vivo . [73] [74] En el hongo, el nivel de actividad de la enzima superóxido dismutasa (SOD) parece jugar un papel crítico en la cantidad de emisión de luz. La SOD apaga el efecto del anión superóxido (O 2 - ) requerido en la reacción y, por lo tanto, la actividad de la SOD debe inhibirse para que ocurra la reacción. [54]
Biorremediación
Como hongo de la pudrición blanca, Panellus stipticus contiene enzimas que pueden descomponer la lignina , un polímero aromático complejo en la madera que es altamente resistente a la degradación por los sistemas enzimáticos convencionales. La principal enzima que inicia la escisión de los anillos de hidrocarburos es la lacasa , que cataliza la adición de un grupo hidroxilo a los compuestos fenólicos ( polifenoles ). A continuación, el anillo se puede abrir entre los dos átomos de carbono adyacentes que portan los grupos hidroxilo. Los hongos de la pudrición blanca se están investigando científicamente por su uso potencial en la biorremediación de tierras contaminadas por contaminantes orgánicos y para convertir desechos industriales ricos en polifenoles tóxicos. Se ha demostrado que Panellus stipticus reduce la concentración fenólica de las aguas residuales producidas por las plantas procesadoras de aceitunas, una preocupación medioambiental en muchos países mediterráneos. En este estudio, un cultivo líquido de micelio de P. stipticus redujo la concentración inicial de compuestos fenólicos en un 42% después de un período de incubación de 31 días. [75] En un estudio separado, un cultivo de P. stipticus pudo degradar eficazmente el contaminante ambiental 2,7-diclorodibenzo- p- dioxina, una dioxina policlorada . [76]
Ver también
- Lista de hongos bioluminiscentes
Referencias
- ↑ a b c Jin J, Petersen RH (2001). "Relaciones filogenéticas de Panellus (Agaricales) y especies relacionadas basadas en la morfología y secuencias de ADN de subunidades grandes ribosomales" . Mycotaxon . 79 : 7-21.
- ^ Bulliard JBF. (1783). Herbier de la France. Vol. 3 (en francés). págs. 97-144. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2010.
- ^ Papas fritas EM. (1821). Systema Mycologicum I (en latín). Lundin, Suecia: ex officina Berlingiana. pag. 188. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2010.
- ^ Papas fritas EM. (1838). Epicrisis Systematis Mycologici (en latín). Uppsala, Suecia: Typographia Academica. pag. 399.
- ^ Gmelin JF (1792). Systema Naturae per regna tria naturae: clases secundum, ordines, géneros, especies, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (en latín). 2 (13ª ed.). Leipzig, Alemania: Impensis Georg. Emanuel. Cerveza. pag. 1411.
- ^ Kuntze O. (1898). Revisio Generum Plantarum (en latín). 3 . Leipzig: Arthur Felix. pag. 506.
- ^ Wallroth CFW. (1833). Flora Cryptogamica Germaniae (en latín). 2 . Nuremberg, Alemania: JL Schrag. pag. 742.
- ^ SF gris. (1821). Un arreglo natural de plantas británicas . Londres, Reino Unido: Baldwin, Cradock y Joy. pag. 616.
- ^ Kummer P. (1871). Der Führer in die Pilzkunde (en alemán). Zerbst, Alemania: E. Luppe Staude. pag. 105.
- ^ Schröter J. (1885). Kryptogamen-Flora von Schlesien (en alemán). 3-1 (1). Breslau, Polonia: JU Kern's Verlag. pag. 554.
- ^ " Panellus stipticus - Sinonimia de especies" . Index Fungorum . CAB International. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2012 . Consultado el 29 de diciembre de 2009 .
- ^ Karsten P. (1879). "Rysslands, Finlands och den Skandinaviska Halföns Hattsvampar. Förra Delen: Skifsvampar" . Bidrag till Kännedom of Finlands Natur Folk (en sueco). 32 : 96–7.
- ^ a b Kuo M. (abril de 2007). " Panellus stipticus " . MushroomExpert.Com . Consultado el 1 de enero de 2010 .
- ^ a b Cantante R. (1986). Los agaricales en la taxonomía moderna (4ª ed.). Königstein im Taunus, Alemania: Koeltz Scientific Books. págs. 349–50. ISBN 978-3-87429-254-2.
- ^ a b c d e f g Bursdall HH Jr, Miller OK Jr (1975). "Una reevaluación de Panellus y Dictyopanus (Agaricales)". Nova Hedwigia . 51 : 79–91.
- ^ Kirk PM, Cannon PF, David JC, Stalpers JA (2001). Diccionario de hongos de Ainsworth y Bisby (9ª ed.). Oxon, Reino Unido: CABI Bioscience. pag. 373. ISBN 978-0-85199-377-5.
- ^ " Panellus stipticus - Registro de nombres" . Index Fungorum . CAB International . Consultado el 29 de diciembre de 2009 .
- ^ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Diccionario de los hongos (10ª ed.). Wallingford, Reino Unido: CABI. ISBN 978-0-85199-826-8.
- ^ Moncalvo JM, Vilgalys R, Redhead SA, Johnson JE, James TY, Catherine Aime M, Hofstetter V, Verduin SJ, Larsson E, Baroni TJ, Greg Thorn R, Jacobsson S, Clémençon H, Miller OK (2002). "Ciento diecisiete clados de euagarics". Filogenética molecular y evolución . 23 (3): 357–400. doi : 10.1016 / S1055-7903 (02) 00027-1 . PMID 12099793 .
- ^ a b c d McKnight VB, McKnight KH (1987). Una guía de campo para los hongos, América del Norte . Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin. pag. 180. ISBN 978-0-395-91090-0.
- ^ a b Sundberg W., Bessette A. (1987). Hongos: una guía de referencia rápida para los hongos de América del Norte (Guías de campo de Macmillan) . Nueva York, Nueva York: Collier Books. pag. 58. ISBN 978-0-02-063690-8.
- ^ Russell B. (2006). Guía de campo de los hongos silvestres de Pensilvania y el Atlántico medio . Prensa de la Universidad Estatal de Pensilvania. pag. 172. ISBN 978-0-271-02891-0.
- ^ a b c d e Dickinson C, Lucas J (1982). Diccionario VNR Color de Hongos . Checoslovaquia: Van Nostrand Reinhold. pag. 125. ISBN 978-0-442-21998-7.
- ^ Bessette A, Bessette AR, Fischer DW (1997). Hongos del noreste de América del Norte . Syracuse, Nueva York: Syracuse University Press. pag. 219. ISBN 978-0-8156-0388-7.
- ^ a b c WC Roody. (2003). Hongos de Virginia Occidental y los Apalaches centrales . Lexington, Kentucky: Prensa de la Universidad de Kentucky. pag. 23. ISBN 978-0-8131-9039-6.
- ^ "astringente" . Diccionario de inglés de Oxford en línea . Prensa de la Universidad de Oxford . Consultado el 27 de enero de 2010 .
- ^ Forster EJ. (1888). "Agáricos de los Estados Unidos: género Panus ". La Revista de Micología . 4 (2–3): 21–6. doi : 10.2307 / 3752832 . JSTOR 3752832 .
- ^ a b Miller Jr., Orson K .; Miller, Hope H. (2006). Hongos de América del Norte: una guía de campo sobre hongos comestibles y no comestibles . Guilford, CN: FalconGuide . pag. 139. ISBN 978-0-7627-3109-1.
- ^ Bas C, Kuyper Th W, Noordeloos ME, Van Crevel R, Vellinga EC (1995). Flora Agaricina Neerlandica . 3 . Prensa CRC. págs. 168–9. ISBN 978-90-5410-616-6.
- ^ Jordan M. (2004). La enciclopedia de hongos de Gran Bretaña y Europa . Londres, Reino Unido: Frances Lincoln. pag. 174. ISBN 978-0-7112-2378-3.
- ^ a b Zhishu B, Zheng G, Taihui L (1993). La flora macrofungus de la provincia china de Guangdong (Chinese University Press) . Nueva York, Nueva York: Columbia University Press. pag. 330. ISBN 978-962-201-556-2.
- ^ a b Reid DA. (1955). "Registros nuevos o interesantes de basidiomicetos de Australasia". Boletín de Kew . 10 (4): 631–48. doi : 10.2307 / 4113780 . JSTOR 4113780 .
- ^ Orr DB, Orr RT (1979). Hongos del oeste de América del Norte . Berkeley, California: Prensa de la Universidad de California. pag. 254. ISBN 978-0-520-03656-7.
- ^ a b c d e f Petersen RH, Bermudes D (1992). " Panellus stypticus : poblaciones de mestizaje separadas geográficamente". Micología . 84 (2): 209–13. doi : 10.2307 / 3760252 . hdl : 10211,2 / 2129 . JSTOR 3760252 .
- ^ Hobbs CJ. (1995). Hongos medicinales: una exploración de la tradición, la curación y la cultura . Portland, Oregón: Culinary Arts Ltd. p. 196. ISBN 978-1-884360-01-5.
- ^ a b c d e Johnson MEM. (1919). "Sobre la biología de Panus stypticus " . Transacciones de la British Mycological Society . 6 : 348–52. doi : 10.1016 / s0007-1536 (17) 80054-1 .
- ^ Fuhrer BA. (1985). Un compañero de campo para los hongos australianos . Fitzroy, Victoria, Australia: Five Mile Press. pag. 68. ISBN 978-0-86788-063-2.
- ^ Segedin BP. (1987). "Una lista de verificación anotada de agáricos y boleti registrados desde Nueva Zelanda". Revista de Botánica de Nueva Zelanda . 25 (2): 185–215. doi : 10.1080 / 0028825x.1987.10410067 .
- ^ Dennis RWG. (1990). "Hongos de las Hébridas: Suplemento". Boletín de Kew . 45 (2): 287-301. doi : 10.2307 / 4115687 . JSTOR 4115687 .
- ^ a b Jin J, Hughes KW, Petersen RH (2001). "Patrones biogeográficos en Panellus stypticus " . Micología . 93 (2): 309–316. doi : 10.2307 / 3761652 . JSTOR 3761652 .
- ^ Miller OK Jr. (1970). "El género Panellus en América del Norte". Botánico de Michigan . 9 : 17-30.
- ^ a b Buller AHR. (1924). "La bioluminiscencia de Panus stipticus ". Investigaciones sobre hongos . III . Londres, Reino Unido: Longmans, Green and Company. págs. 357–431.
- ^ a b c Macrae R. (1942). "Estudios de interfertilidad y herencia de luminiscencia en Panus stypticus " (resumen) . Revista Canadiense de Investigación, Sección C: Ciencias Botánicas . 20 (8): 411–34. doi : 10.1139 / cjr42c-037 .
- ^ a b c d Lingle ML, Porter D, O'Kane DJ (1992). "Análisis preliminar de complementación genética de bioluminiscencia en Panellus stypticus aislado de pino y madera dura" . Micología . 84 (1): 94-104. doi : 10.2307 / 3760407 . JSTOR 3760407 .
- ^ a b Dennis RWG. (1986). Hongos de las Hébridas . Kew, Reino Unido: Royal Botanic Gardens. pag. 68. ISBN 978-0-947643-02-7.
- ^ Banares Baudet A, Beltrán Tejera E (1982). "Adiciones a Canarias España 2. Parque Nacional de la Isla de la Gomera Garajonay". Collectanea Botanica (Barcelona) (en español). 13 (2): 423–40. ISSN 0010-0730 .
- ^ Arora D. (1986). Hongos desmitificados: una guía completa de los hongos carnosos . Berkeley, California: Prensa de diez velocidades. pag. 138. ISBN 978-0-89815-169-5.
- ^ Parker-Rhodes AF. (1953). "Los basidiomicetos de Thetford Chase. I. Correlación con la edad de la plantación" . Nuevo fitólogo . 52 (1): 65. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1953.tb05206.x .
- ^ Atwood EL. (1941). "Comida de venado cola blanca de los Estados Unidos". La Revista de Manejo de Vida Silvestre . 5 (3): 314–32. doi : 10.2307 / 3795797 . JSTOR 3795797 .
- ^ Macrae R. (1937). "Fenómenos de interfertilidad de las formas americana y europea de Panus stipticus (Bull.) Fries". Naturaleza . 139 (3520): 674. Bibcode : 1937Natur.139..674M . doi : 10.1038 / 139674b0 . S2CID 4064765 .
- ^ a b c Petersen RH, Bermudes D (1992). "Compatibilidad intercontinental en Panellus stypticus con una nota sobre bioluminiscencia". Persoonia . 14 : 457–63.
- ^ Petersen RH, Hughes KW (2003). "Ejemplos filogeográficos de la biodiversidad asiática en hongos y sus parientes" (PDF) . Diversidad fúngica . 13 : 95-109.
- ^ Oliveira AG, Stevani CV (2009). "La naturaleza enzimática de la bioluminiscencia fúngica" . Ciencias fotoquímicas y fotobiológicas . 8 (10): 1416–21. doi : 10.1039 / b908982a . PMID 19789811 .
- ^ a b c Shimomura O. (1992). "El papel de la superóxido dismutasa en la regulación de la emisión de luz de hongos luminiscentes". Revista de botánica experimental . 43 (256): 1519-25. doi : 10.1093 / jxb / 43.11.1519 .
- ^ a b Deheyn DD, Latz MI (2007). "Características de bioluminiscencia de un hongo terrestre tropical (Basidiomycetes)". Luminiscencia . 22 (5): 462–7. doi : 10.1002 / bio.985 . PMID 17610297 .
- ^ Ellis JB. (1886). "Hongos fosforescentes". Revista de Micología . 2 (6): 70–71. doi : 10.2307 / 3752395 . JSTOR 3752395 .
- ^ O'Kane DJ, Lingle WL, Porter D, Wampler JE (1990). "Análisis espectral de bioluminiscencia de Panellus stypticus " . Micología . 82 (5): 607–16. doi : 10.2307 / 3760051 . JSTOR 3760051 .
- ^ a b c O'Kane DJ, Lingle WL, Porter D, Wampler JE (1990). "Localización de tejido bioluminiscente durante el desarrollo del basidiocarpio en Panellus stypticus " . Micología . 82 (5): 595–606. doi : 10.2307 / 3760050 . JSTOR 3760050 .
- ^ Weitz HJ, Campbell CD, Killham K (2002). "Desarrollo de un bioensayo fúngico novedoso, basado en bioluminiscencia para pruebas de toxicidad". Microbiología ambiental . 4 (7): 422–9. doi : 10.1046 / j.1462-2920.2002.00315.x . PMID 12123478 .
- ^ Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV (2008). "Bioluminiscencia de hongos revisitada". Ciencias fotoquímicas y fotobiológicas . 7 (2): 170–82. doi : 10.1039 / b713328f . PMID 18264584 .
- ^ a b Bermudes D, Gerlach VL, Nealson KH (1990). "Efectos de las condiciones de cultivo sobre el crecimiento micelial y la luminiscencia en Panellus stypticus " . Micología . 82 (3): 295-305. doi : 10.2307 / 3759900 . hdl : 10211,2 / 2144 . JSTOR 3759900 .
- ^ Airth RL, Foerster GE (1960). "Algunos aspectos de la bioluminiscencia fúngica". Revista de fisiología celular y comparada . 56 (3): 173–182. doi : 10.1002 / jcp.1030560307 . PMID 13681827 .
- ^ Berliner MD, Brand PB (1962). "Efectos de la radiación ultravioleta monocromática sobre la luminiscencia en Panus stypticus " . Micología . 54 (4): 415-21. doi : 10.2307 / 3756571 . JSTOR 3756571 .
- ^ Berliner MD. (1961). "Periodicidad diurna de luminiscencia en tres basidiomicetos". Ciencia . 134 (3481): 740. Bibcode : 1961Sci ... 134..740B . doi : 10.1126 / science.134.3481.740 . PMID 17795289 . S2CID 21001720 .
- ^ Weitz HJ, Ballard AL, Campbell CD, Killham K (2001). "El efecto de las condiciones de cultivo sobre el crecimiento micelial y la luminiscencia de hongos naturalmente bioluminiscentes" . Cartas de Microbiología FEMS . 202 (2): 165–70. doi : 10.1111 / j.1574-6968.2001.tb10798.x . PMID 11520609 .
- ^ Ewart AJ. (1906). "Nota sobre la fosforescencia de Agaricus ( Pleurotus ) candescens ". Naturalista victoriano . 13 : 174.
- ^ Lloyd JE. (1974). "Comunicación bioluminiscente entre hongos e insectos". Entomólogo de Florida . 57 (1): 90. doi : 10.2307 / 3493838 . JSTOR 3493838 .
- ^ Sivinski J. (1981). "Artrópodos atraídos por hongos luminosos" . Psique . 88 (3–4): 383–90. doi : 10.1155 / 1981/79890 .
- ^ Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Micología introductoria . John Wiley e hijos. ISBN 978-0-471-52229-4.
- ^ Shimomura O, Satoh S, Kishi Y (1993). "Estructura y emisión de luz no enzimática de dos precursores de luciferina aislados del hongo luminoso Panellus stipticus " . Revista de bioluminiscencia y quimioluminiscencia . 8 (4): 201–5. doi : 10.1002 / bio.1170080403 . PMID 8372704 .
- ^ Nakamura H, Kishi Y, Shimomura O (1988). "Panal - un posible precursor de luciferina fúngica". Tetraedro . 44 (6): 1597–1602. doi : 10.1016 / S0040-4020 (01) 86719-3 .
- ^ Shimomura O. (1989). "Quimioluminiscencia de panal (un sesquiterpeno) aislado del hongo luminoso Panellus stipticus ". Fotoquímica y Fotobiología . 49 (3): 355–60. ISSN 0031-8655 .
- ^ Hanson JA. (2008). Química de los hongos . Cambridge, Reino Unido: Royal Society of Chemistry. pag. 92. ISBN 978-0-85404-136-7.
- ^ Shimomura O. (1991). "Quimioluminiscencia activada por superóxido del extracto de seta luminosa Panellus stipticus después del tratamiento con metilamina". Revista de botánica experimental . 42 (237): 555–60. doi : 10.1093 / jxb / 42.4.555 .
- ^ Aggelis G, Ehaliotis C, Nerud F, Stoychev I, Lyberatos G, Zervakis GI (2002). "Evaluación de hongos de pudrición blanca para la desintoxicación y decoloración de efluentes del proceso de desamargo de aceituna verde". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 59 (2–3): 353–60. doi : 10.1007 / s00253-002-1005-9 . PMID 12111170 . S2CID 10671228 .
- ^ Sato A, Watanabe T, Watanabe Y, Harazono K, Fukatsu T (2006). "Detección de hongos basidiomicetos capaces de degradar 2,7-diclorodibenzo- p- dioxina" . Cartas de Microbiología FEMS . 213 (2): 213–7. doi : 10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11308.x . PMID 12167540 .