Papilio dardanus


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Papilio Dárdano , la cola de golondrina africana , Papilio dardanus o pañuelo de volar , es una especie de mariposa en la familia Papilionidae (los swallowtails). La especie se distribuye ampliamente por todo el África subsahariana . [2] El entomólogo británico E. B. Poulton la describió como "la mariposa más interesante del mundo". [3]

Clasificación

Los estudios moleculares han proporcionado evidencia de que el pariente más cercano de esta especie es Papilio phorcas , siendo Papilio constantinus el siguiente más cercano (ver imágenes a continuación). [4] Es un miembro del género Papilio del que también son miembros Papilio appalachiensis y Papilio xuthus .

Papilio dardanus es el miembro nominal del grupo de especies dardanus . Los miembros del clado son:

  • Papilio dardanus Brown, 1776
  • Papilio constantinus Ward, 1871
  • Papilio delalandei Godart, [1824]
  • Papilio phorcas Cramer, [1775]
  • Papilio rex Oberthür, 1886

Subespecie

Listado alfabéticamente: [5]

  • P. d. antinorii Oberthür, 1883 (tierras altas de Etiopía)
  • P. d. byatti Poulton, 1926 (tierras altas del norte de Somalia)
  • P. d. cenea Stoll, [1790] (sur de Mozambique, este de Zimbabwe, Botswana, Sudáfrica, Swazilandia)
  • P. d. dardanus Brown, 1776 (Senegal, Guinea Bissau, Guinea, Sierra Leona, Liberia, Costa de Marfil, Ghana, Burkina Faso, Togo, Benin, Nigeria, Camerún, Guinea Ecuatorial, Gabón, Congo, República Centroafricana, Angola, República Democrática del Congo , Uganda, oeste de Kenia, norte de Zambia)
  • P. d. figinii Storace, 1962 (tierras altas de Eritrea)
  • P. d. flavicornis Carpenter, 1947 (Monte Kulal, noroeste de Kenia)
  • P. d. humbloti Oberthür, 1888 (Islas Comoras)
  • P. d. meriones C. y R. Felder, 1865 (Madagascar)
  • P. d. meseres Carpenter, 1948 (Uganda, suroeste de Kenia, Tanzania: las orillas occidental, sur y sureste del lago Victoria)
  • P. d. ochraceana Vane-Wright 1995 (monte Marsabit, norte de Kenia)
  • P. d. polytrophus Rothschild & Jordan, 1903 (Kenia: tierras altas al este del Valle del Rift)
  • P. d. sulfurea Palisot de Beauvois, 1806 (Santo Tomé y Príncipe, Bioko)
  • P. d. tibullus Kirby, 1880 (este de Kenia, este de Tanzania, Malawi, Zambia)

Reino biogeográfico

Reino Afrotropical

Mimetismo

Apareamiento

La especie muestra polimorfismo en la apariencia de las alas , aunque esto se limita a las hembras, que a menudo se dan como ejemplo de mimetismo batesiano en insectos. Este mimetismo limitado por mujeres fue descrito por primera vez en 1869 por Roland Trimen . [6] Los machos tienen una apariencia más o menos uniforme en todo el rango de la especie, pero las hembras tienen al menos 14 variedades o morfos. [2]

Algunas hembras comparten un patrón de coloración muy similar con varias especies de mariposas desagradables (por ejemplo, de las Danainae , una subfamilia de ninfálidos ), [7] mientras que se han encontrado otras que imitan la apariencia masculina ( andromorfos ). La persistencia de estos diversos morfos o diferentes tipos de hembras puede explicarse por la selección dependiente de la frecuencia . Cook y col. sugieren que los imitadores batesianos obtienen una ventaja de aptitud al evitar a los depredadores, pero sufren el acoso de los machos (ver conflicto sexual ), mientras que los andromorfos (imitadores masculinos) son vulnerables a la depredación pero no son acosados ​​por los intentos de apareamiento de los machos. [8]

Los morfos se dividen en tres grupos generales basados ​​en patrones: el grupo hippocoon, el grupo cenea y el grupo planemoides. El grupo hippocoon tiene la mayor cantidad de morfos; los fenotipos dentro de este grupo se caracterizan por cuatro bandas de patrones alternos de negro y color. Dentro del grupo de cenea, los patrones están dominados en gran medida por la coloración negra y contienen pequeñas manchas de color. El grupo de los planemoides tiene bandas negras que rodean el exterior del ala con una gran mancha de color en el medio del ala. Este grupo también contiene las formas femeninas que son imitadores masculinos. La diversidad en los patrones de las alas de cada grupo se ve principalmente en la coloración de cada organismo, mientras que los patrones negros son generalmente consistentes en cada morfo. [2]

Se ha encontrado que la variación fenotípica dentro de las morfos femeninas de Papilio dardanus se controla en un locus llamado H que contiene al menos 11 alelos diferentes. [2] Estudios recientes han reducido la región de H a aproximadamente 24 genes que se centra alrededor del gen engrailed (en) que codifica factores de transcripción específicos. [9] Se ha descubierto que el sitio grabado tiene mutaciones no sinónimas en todos los individuos de la especie, lo que permitiría la divergencia de cada morfo. [9] Los estudios apoyan que el gen engranado en Papilio dardanus es monofilético y solo ha evolucionado una vez dentro de la especie. [10]Los hallazgos también sugieren que los muchos alelos miméticos diferentes en el genoma de Papilio dardanus son únicamente de mutaciones en la especie. En otras palabras, los alelos no ingresaron al genoma por transferencia genética de otras especies. [10]

Las diferentes combinaciones de los alelos en H conducen a la variedad de formas que se observan dentro de la especie. Los cruces genéticos de individuos encontraron una jerarquía de dominancia general dentro de los alelos. [2] Las combinaciones de alelos también determinan no solo qué morfo se expresará, sino también el tamaño real de los patrones mostrados. Cada alelo puede influir en un patrón mimético más grande o más pequeño en un organismo. [2]

Este mimetismo batesiano limitado por las hembras no es exclusivo de esta especie, ni siquiera en el género Papilio . Por ejemplo, Papilio memnon muestra un caso similar de polimorfismo en mujeres. [11] De manera similar, se ha observado el mimetismo masculino en otro insecto, un caballito del diablo Ischnura ramburii que también parece haber evolucionado el camuflaje para evitar la coerción sexual por parte de los machos. [12]

Ver también

  • Selección disruptiva
  • Filogenia del mimetismo
  • Supergénico
  • Cyril Clarke , EB Ford y Philip Sheppard (algunos investigadores notables)
  • Modelo mimético de Amauris

Galería

  • Crisálida

  • Emergiendo de la crisálida

  • Adulto

  • En la naturaleza, Sudáfrica

  • P. d. antinorii hembra

  • P. d. ochracea hembra

  • P. d. macho de ocracea

  • Vista ventral del mismo macho

  • Reproducir medios

    Video de eclosión

  • Espécimen de museo Papilo dardanus

Referencias

  1. ^ Peter Brown, 1776. Nouvelles illustrations de zoologie, contenant cinquante planches enluminées d'oiseaux curieux, et qui non etés jamais descrits, et quelques de quadrupedes, de reptiles et d'insectes, avec de courtes descriptions systematiques. - Nuevas ilustraciones de zoología, que contienen cincuenta láminas de colores de aves nuevas, curiosas e indescriptibles, con algunos cuadrúpedos, reptiles e insectos. Junto a una breve y científica descripción del mismo Londres. (Blanco).
  2. ↑ a b c d e f Nijhout, HF (2003). "Mimetismo polimórfico en Papilio dardanus : dominio del mosaico, grandes efectos y orígenes" (PDF) . Evolución y desarrollo . 5 (6): 579–592. doi : 10.1046 / j.1525-142X.2003.03063.x . PMID  14984040 . S2CID  25478508 . Consultado el 22 de agosto de 2009 .
  3. ^ Poulton, EB (1924). " Papilio dardanus . La mariposa más interesante del mundo". Revista de la Sociedad de Historia Natural de África Oriental y Uganda . 20 : 4-22.
  4. ^ Vane-Wright, RI; Raheem, DC; Cieslak, A .; Vogler, AP (1999). "Evolución de la mariposa cola de golondrina africana mimética Papilio dardanus : datos moleculares confirman relaciones con P. phorcas y P. constantinus " . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 99 (2): 215-229. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1999.tb01885.x .
  5. Papilio dardanus , funet.fi
  6. ^ Trimen, R. (1869). "Sobre algunas analogías miméticas notables entre las mariposas africanas" . Transacciones de la Linnean Society de Londres . 26 (3): 497–522. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1869.tb00538.x .
  7. ^ Mallet, J. (2001). "Mimetismo batesiano en Papilio dardanus" . Consultado el 23 de agosto de 2009 .
  8. ^ Cook, SE; Vernon, JG; Bateson, M .; Guilford, T. (1994). "Elección de pareja en la mariposa cola de golondrina africana polimórfica, Papilio dardanus : las hembras masculinas pueden evitar el acoso sexual". Comportamiento animal . 47 (2): 389–397. doi : 10.1006 / anbe.1994.1053 . S2CID 53186308 . 
  9. ^ a b Timmermans, MJTM; Baxter, SW; Clark, R .; Heckel, DG; Vogel, H .; Collins, S .; Papanicolaou, A .; Fukova, I .; Joron, M .; Thompson, MJ; Jiggins, CD; ffrench-Constant, RH; Vogler, AP (2014). "Genómica comparativa del interruptor de mimetismo en Papilio dardanus " . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1787): 20140465. doi : 10.1098 / rspb.2014.0465 . PMC 4071540 . PMID 24920480 .  
  10. ^ a b Thompson, MJ; Timmermans, MJTN; Jiggins, CD; Vogler, AP (2014). "La genética evolutiva de alelos altamente divergentes del locus de mimetismo en Papilio dardanus " . Biología Evolutiva BMC . 14 : 140. doi : 10.1186 / 1471-2148-14-140 . PMC 4262259 . PMID 25081189 .  
  11. ^ Mallet, James (2001). "Mimetismo batesiano en Papilio memnon" . Consultado el 9 de septiembre de 2009 .
  12. ^ Lessells, K. (2005). "Conflicto sexual". En Enciclopedia de Ciencias de la Vida .
  • Carcasson, RH (1960). "Las mariposas cola de golondrina de África oriental (Lepidoptera, Papilionidae)". Revista de la Sociedad de Historia Natural de África Oriental pdf Clave para los miembros del grupo de especies de África Oriental, diagnóstico y otras notas y cifras. (Permiso para ser anfitrión otorgado por la Sociedad de Historia Natural de África Oriental)
  • Collins, N. Mark; Morris, Michael G. (1985). Mariposas cola de golondrina amenazadas del mundo: Libro rojo de datos de la UICN . Gland y Cambridge: UICN . ISBN 978-2-88032-603-6 - a través de la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad.

enlaces externos

  • Foto que muestra morfos miméticos y sus modelos.
  • Foto de oruga
  • Mimetismo Batesiano más espectacular
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