Mariposa cola de golondrina

Mariposas cola de golondrina son grandes y coloridas mariposas en la familia Papilionidae , e incluyen más de 550 especies . Aunque la mayoría son tropicales , los miembros de la familia habitan todos los continentes excepto la Antártida . La familia incluye las mariposas más grandes del mundo, las mariposas ala de pájaro del género Ornithoptera . [1]

Mariposa cola de golondrina
Papilionidae - Museo Zoológico de Oslo - IMG 9085T.jpg
Algunas especies de Papilionidae
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Lepidópteros
Superfamilia: Papilionoidea
Familia: Papilionidae
Latreille , [1802]
Tipo de género
Papilio
Subfamilias y géneros

Hay 31 géneros y alrededor de 600 especies:

"> Reproducir medios
Mariposa cola de golondrina

Las colas de golondrina tienen una serie de características distintivas; por ejemplo, la oruga papiliónida lleva en su protórax un órgano repugnante llamado osmeterio . El osmeterio normalmente permanece oculto, pero cuando se ve amenazado, la larva lo gira hacia afuera a través de un surco dorsal transversal inflándolo con líquido. [2]

La apariencia bifurcada en algunas de las alas traseras de las colas de golondrina, que se puede ver cuando la mariposa descansa con las alas extendidas, dio lugar al nombre común de cola de golondrina . En cuanto a su nombre formal, Linneo eligió a Papilio para el género tipo , ya que papilio significa "mariposa" en latín. Para los epítetos específicos del género, Linneo aplicó los nombres de figuras griegas a las colas de golondrina. La especie tipo : Papilio machaon honró a Machaon , uno de los hijos de Asclepio , mencionado en la Ilíada . [3] Además, la especie Papilio homerus lleva el nombre del poeta griego Homero . [4]

Subfamilias

Los géneros de colas de golondrina existentes generalmente se clasifican en tres subfamilias , Baroniinae , Parnassiinae y Papilioninae , las dos últimas divididas en tribus . En las colas de golondrina, además de las características morfológicas, la elección de las plantas alimenticias y el estilo de vida ecológico reflejan la filogenia y la clasificación.

Baroniinae

Los Baroniinae son una subfamilia monotípica , restringida a una región muy pequeña en México y se considera que es la más básica de las subfamilias. Baronia brevicornis se considera una especie relicta y comparte características con un taxón fósil Praepapilio . La baronia es única entre los papiliónidos por tener una especie de Acacia (familia Leguminosae ) como planta alimenticia. [5]

Subfamilia: Baroniinae .

  • Baronia de cuernos cortos
    ( Baronia brevicornis )

Parnassiinae

Las Parnassiinae son una subfamilia de mariposas esencialmente holárticas . La gran mayoría de especies, principalmente Parnassius , se pueden encontrar en hábitats de montaña. Parnassiinines también se puede encontrar en otros hábitats como "desiertos áridos ( Hypermnestra ), bosques húmedos ( Luehdorfia ) e incluso prados de tierras bajas ( Zerynthia )". [6] Las tribus reconocidas en el Parnassiinae son Parnassiini , Zerynthiini y Luehdorfiini .

La tribu Parnassiini contiene dos géneros, Hypermnestra , en gran parte confinado a Asia central y el género Parnassius (los Apolos), un grupo distintivo de muchas especies, todas las cuales son alpinas y capaces de vivir a gran altura. La mayoría de los Parnassius tienen dos pequeñas manchas rojizas en las alas traseras. La tribu Luehdorfiini contiene los géneros Archon de Asia minor y el género Luehdorfia de China y Japón. Estas dos tribus han evolucionado para cambiar sus plantas alimenticias, mientras que la tercera tribu, Zerynthiini, ha conservado la planta alimenticia papilionida arquetípica, la vid de las tierras bajas Aristolochia . Zerynthiini comprende cuatro géneros: Sericinus , Bhutanitis , Zerynthia y Allancastria . [5] : 13 [7]

Subfamilia: Parnassiinae .

  • Montaña Apolo
    ( Parnassius apollo ),
    tribu Parnassiini
  • Falso Apolo
    ( Archon apollinus ),
    tribu Luehdorfiini
  • Festón del sur
    ( Zerynthia polyxena ),
    tribu Zerynthiini
  • Gloria de Bután
    ( Bhutanitis lidderdalii ),
    tribu Zerynthiini

Papilioninae

Las tribus reconocidas en Papilioninae son Leptocircini , Teinopalpini , Troidini y Papilionini .

Subfamilia: Papilioninae .

  • Cola de golondrina cebra
    ( Eurytides marcellus )
    tribu Leptocircini
  • Kaiser-i- hind
    ( Teinopalpus imperialis )
    tribu Teinopalpini
  • Palawan ala de pájaro
    ( Trogonoptera trojana )
    tribu Troidini
  • Especie de especia
    ( Papilio troilus )
    tribu Papilionini
  • Gran mormón
    ( Papilio memnon )
    tribu Papilionini
  • Ala de pájaro de Cairns ( Ornithoptera euphorion )
    ( GR Gray 1852)
  • Cola de golondrina tigre occidental
    ( Papilio rutulus )
    tribu Papilionini

Praepapilioninae

Una subfamilia adicional, Praepapilioninae , que consta de un solo género Praepapilio , incluye dos especies de mariposas extintas, cada miembro se describe a partir de fósiles individuales encontrados en un depósito del Eoceno medio en Colorado , Estados Unidos (Durden y Rose, 1978). [8]

Se da una filogenia de Papilionidae basada en Nazari (2007): [1] [7]

Filogenia
 
 

Praepapilioninae (†)

 
 

Baroniinae

 
 
Parnassiinae
 

Parnassiini

 
 

Zerynthiini

 
 

Luehdorfiini

 
 
Papilioninae
 
 

Leptocircini

 
 

Teinopalpini

 
 
 
 

Papilionini

 
 

Troidini

 
 
 
 
 
Filogenia de los Papilionidae
(después de Nazari, 2007) [1] [7]

Ahora se acepta que la subfamilia Papilioninae es monofilética . [1] Las mariposas cola de golondrina en la tribu Papilionini nominada suman alrededor de 225 especies y se han realizado estudios sobre la coevolución y filogenia de su planta huésped . También se encontró que las clasificaciones morfológicas antiguas eran válidas porque formaban grupos. Las especies pertenecientes a los grupos que utilizan Rutaceae como plantas hospedantes formaron dos grupos correspondientes a taxones del Viejo Mundo y Americanos . Se encontró que aquellos que se alimentaban de Lauraceae y Magnoliaceae forman otro grupo que incluye taxones asiáticos y estadounidenses. [9]

También se creía que las Parnassinae, como las Papilioninae, eran monofiléticas según los estudios morfológicos, pero estudios recientes basados ​​en características morfológicas y moleculares sugieren que este no es el caso. [1] De los Parnassiinae , se encontró que los géneros Parnassius e Hypermnestra eran extremadamente cercanos según estudios moleculares [10] y ahora se consideran parte de la tribu Parnassiini. [7] Se ha descubierto que los dos taxones, Archon y Luehdorfia , están estrechamente relacionados mediante el análisis del ADN nuclear y mitocondrial y, aunque no comparten similitudes morfológicas, ahora se han unido en la tribu Luehdorfiini. [7]

La subfamilia Baroniinae está representada por la única especie representativa Baronia brevicornis . Son los únicos en la familia que utilizan las Fabaceae (Leguminosae) como sus plantas hospedantes larvarias. Los Baronninae y la subfamilia extinta Praepapilioninae comparten muchas similitudes externas y tradicionalmente se consideran las subfamilias más primitivas y hermanas del resto de las golondrinas. Investigaciones recientes sugieren que este puede no ser el caso, ya que Baroniinae está estrechamente relacionado solo con Parnassiinae, y Praepapilio solo con Papilionini y ninguno de los taxones es hermano del resto de las golondrinas. [1]

Hasta 2005, se han identificado 552 especies existentes que se distribuyen en las regiones tropicales y templadas. [11] Varias especies habitan en altitudes que van desde el nivel del mar hasta las altas montañas, como en el caso de la mayoría de las especies de Parnassius . La mayoría de las especies de cola de golondrina y la mayor diversidad se encuentran en las regiones tropicales y subtropicales entre 20 ° N y 20 ° S, [5] :particularmente el sudeste asiático, y entre 20 ° N y 40 ° N en el este de Asia. Solo 12 especies se encuentran en Europa y solo una especie, Papilio machaon, se encuentra en las Islas Británicas . [12] América del Norte tiene 40 especies, incluidas varias especies tropicales y Parnassius . [13]

La cola de golondrina más septentrional es el Apolo siberiano ( Parnassius arcticus ), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico en el noreste de Yakutia , a una altitud de 1500 metros sobre el nivel del mar. [14] En el Himalaya , se han encontrado varias especies de Apolo, como Parnassius epaphus , a altitudes de 6.000 metros sobre el nivel del mar. [15] : 221

Especie escasa ( Iphiclides podalirius ) sobre flores de lavanda, cerca de la costa del Adriático

Las orugas de varias especies de mariposas cola de golondrina se alimentan de una amplia gama de plantas diferentes, la mayoría dependiendo de solo una de las cinco familias: Aristolochiaceae , Annonaceae , Lauraceae , Umbelliferae ( Apiaceae ) y Rutaceae . Al comer algunas de estas plantas tóxicas, las orugas secuestran el ácido aristolóquico que hace que tanto las orugas como las mariposas de algunas de estas sean tóxicas, protegiéndolas así de los depredadores. [16] De manera similar, el Parnassius smintheus secuestra la sarmentosina de su planta huésped Sedum lanceolatum para protegerse de los depredadores. [17] Las tribus cola de golondrina Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) y Troidini (Papilioninae), utilizan casi exclusivamente la familia Aristolochiaceae como sus plantas hospedantes.

Por ejemplo, la principal planta hospedante de la cola de golondrina negra del este en la naturaleza es el encaje de la reina Ana , pero también comen plantas de jardín de la familia de las zanahorias, incluidas las zanahorias, el perejil, el eneldo y el hinojo. [18]

Las colas de golondrina adultas beben néctar, pero también barro y, a veces, estiércol. [19]

Las descripciones detalladas de las características morfológicas de los Papilionidae, como se cita en Bingham (1905), son las siguientes: [20] : 1,2

Huevo . "Con forma de cúpula, lisa o con facetas oscuras, no tan alta como ancha, algo correosa, opaca". ( Doherty .)

Larva . Robusto, liso o con una serie de tubérculos carnosos en el dorso: a veces con una protuberancia carnosa elevada (el llamado capuchón o cresta) en el cuarto segmento. El segundo segmento tiene una abertura transversal, de la cual la larva sobresale a voluntad y un órgano carnoso glandular erecto, bifurcado, que emite un olor fuerte, penetrante y algo desagradable.

Pupa . De forma variable, pero la mayoría de las veces se curva hacia atrás. Es angulado, con la cabeza truncada o redondeada y el dorso del abdomen liso o tuberculado. Está sujeto por la cola, normalmente en una posición perpendicular, y además asegurado por una cincha de seda alrededor del medio. En Parnassius , la pupa se coloca en una red de seda suelta entre las hojas.

Imago . Alas de forma extraordinariamente variable. El ala trasera con mucha frecuencia tiene una cola, que puede ser delgada o ancha y espatulada, pero siempre es una extensión del termen en la vena 4. En un género, Armandia , el termen del ala trasera se prolonga en colas en los ápices de las venas 2 y 3 así como en la vena 4. Ala anterior (excepto en los géneros aberrantes Parnassius e Hypermnestra ) con las 12 venas presentes y además una vena interna corta, la vena 1a , [21] que termina invariablemente en el margen dorsal.

Etapas de desarrollo de un papiliónido, la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes )

  • Huevo

  • Larva

  • Crisálida

  • Imagen

Las características clave que diferencian a los Papilionidae de las otras familias de mariposas son: [1]

  • El osmeterio es un órgano bifurcado, carnoso eversible que se encuentra en el segmento protorácico de las orugas.
  • Venación : en las colas de golondrina, la segunda vena anal, 2A, se extiende hasta el margen del ala y no se vincula con la primera vena anal, 1A. Estas venas están fusionadas en otras familias de mariposas y la 2A no alcanza el margen del ala.
  • Los escleritos del cuello uterino (cuello membranoso entre la cabeza y el tórax) se fusionan debajo del cuello donde se anclan los músculos para el movimiento de la cabeza.

  • Oruga cola de golondrina del Viejo Mundo evierte su osmeterio en defensa.

  • Larva de Papilio demodocus aplicando un cuerno del osmeterio evaginado a un dedo ofensivo.

  • Ala delantera adulta de Graphium agetes . La segunda vena anal, 2A, se extiende hasta el margen del ala y no se une a la primera vena anal, 1A.

  • La crisálida papiliónida suele estar unida a un sustrato por el cremaster y con la cabeza en alto sostenida por una faja de seda .

Las mariposas cola de golondrina practican el mimetismo batesiano , un comportamiento en el que la apariencia de las mariposas se parece mucho a la de las especies desagradables que previenen la depredación. Las colas de golondrina se diferencian de muchos animales que practican la mímica . La mariposa cola de golondrina tigre ( Papilio glaucus ), exhibe un polimorfismo limitado a las hembras para el mimetismo batesiano y otros, como el tigre cola de golondrina canadiense ( Papilio canadensis ) no muestran ninguna forma de mimetismo. [22]

Los depredadores incluyen el mirlo de alas rojas , Pennsylvania luciérnaga , eslizón de cinco alineados , darner verde , Araña amarilla , chino Mantis , buscador de fuego , y mofeta rayada . [18]

Base biológica de los polimorfismos en el mimetismo.

No todos los individuos de algunas especies son idénticos en apariencia. Por ejemplo, Papilio glaucus (cola de golondrina de tigre oriental), el enlace Y determina si las hembras son de tipo salvaje (amarillo y negro) o melánico (la melanina oscura reemplaza el fondo amarillo). [23] Esta diferencia genética se debe al hecho de que el melanismo está controlado por un solo gen , que controla el nivel de dopamina en el organismo. Se suprime la enzima BAS, que ayuda a la dopamina a producir la pigmentación amarilla , que normalmente se encuentra en el fondo de las alas. Sin la pigmentación, la mariposa parece mayoritariamente negra (la forma melánica) y es una imitación batesiana de Battus philenor , la cola de golondrina de la vid. También hay Papilio glaucus que no son completamente negros; varios poseen un color intermedio "hollín" y son sensibles a la temperatura . [22]

Los diferentes polimorfismos (tipo salvaje, melánico y el intermedio 'hollín') dependen de la distribución geográfica y la abundancia de su mímico, el Battus philenor , cuyo color de alas varía según su ubicación geográfica. [22] Para ser confundido con éxito por los depredadores con B. philenor , el color de fondo del ala de Papilio glaucus coincide con el de B. philenor que reside en la misma área regional. Los estudios apoyan esta teoría; en el sureste de los Estados Unidos, se ha encontrado que la abundancia relativa de hembras melánicas se correlaciona geográficamente con B. philenor .

Mimetismo

Solo ciertos subconjuntos de colas de golondrina practican el mimetismo . Las especies difieren en si uno o ambos sexos son miméticos y si el mimetismo es monomórfico o polimórfico. Un fenómeno que ha recibido especial atención es el polimorfismo limitado por hembras, en el que solo las hembras de una especie son miméticas y polimórficas, a menudo imitando mariposas aposemáticas diferentes, de parentesco lejano . Este polimorfismo se ve en Papilio dardanus , la mariposa cola de golondrina africana, cuyas hembras tienen tres morfos diferentes para el patrón de color de las alas : un patrón en blanco y negro para el mimetismo batesiano , un patrón negro y amarillo que se asemeja a los machos de la especie, y un patrón con manchas anaranjadas que se asemeja a los machos ancianos de la especie. [24] Dado que los machos de la especie, que no tienen la mímica batesiano, son presa mucho más frecuentemente por los depredadores que las hembras, una cuestión en curso es por qué las mujeres exhibirían el patrón de las alas no mimética, lo que aparentemente reducir su aptitud en comparación con la forma de mimetismo. La cola de golondrina de la vid también exhibe mimetismo batesiano.

Se formularon varias hipótesis para este fenómeno, destacando la hipótesis de selección pseudosexual y la hipótesis de evitación masculina. En la hipótesis pseudosexual, las mariposas macho se acercaron agresivamente a las hembras que parecían macho y luego suavizaron su comportamiento en comportamiento sexual cuando estaban lo suficientemente cerca como para identificarlas como hembras. [25] En la hipótesis de la evasión masculina, las mariposas hembras se disfrazan en un intento de evadir el acoso masculino, ya que el cortejo puede ser dañino, llevar mucho tiempo y atraer depredadores. [26]

Un estudio registró las respuestas de los machos a las hembras de cada morfología y descubrió que los machos favorecían consistentemente las imitaciones batesianas, luego las negras y amarillas, y luego la morfología con manchas naranjas. [24] Los científicos concluyeron que la selección dependiente de la frecuencia condujo a un éxito igual para las tres estrategias alternativas: las hembras batesianas sufrieron la menor cantidad de depredadores, pero su aptitud se redujo más por el acoso sexual, mientras que las otras dos enfrentaron un menor acoso sexual pero también perdió la forma física por los ataques de los depredadores.

Después del apareamiento , los Parnassines masculinos producen una sustancia similar a un pegamento que se usa para sellar la abertura genital femenina y evitar que otros machos se apareen. [27] Ponen huevos individuales en la parte inferior de las hojas de sus plantas alimenticias. [19] No hay inversión de los padres una vez que se han puesto los huevos.

Las pupas suelen estar unidas al sustrato por el cremaster, pero con la cabeza en alto sostenida por una faja de seda . Los Apolos, sin embargo, se convierten en crisálidas en los escombros del suelo y también construyen un capullo suelto . En las regiones templadas , los inviernos pasan en una etapa de diapausa pupal .

Dado que las mariposas cola de golondrina son grandes, coloridas y atractivas, los coleccionistas de mariposas las han atacado . Las más grandes de ellas, las mariposas ala de pájaro, son particularmente buscadas y se cultivan en granjas de mariposas para abastecer a los recolectores.

Muchos miembros de la familia, como larvas , se alimentan de plantas de la familia de los cítricos, Rutaceae . Haciendo que algunas de estas atractivas mariposas sean plagas en los huertos de cítricos .

La cola de golondrina de Oregon es el insecto del estado de Oregon . La cola de golondrina tigre del este es el insecto del estado de Virginia y la mariposa del estado de Georgia , Delaware y Carolina del Sur . La cola de golondrina negra es la mariposa del estado de Oklahoma .

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  • Conjunto de fotos y descripción de especies menos conocidas de cola de golondrina
  • Papilionidae de cola de golondrina del mundo: un resumen pictórico. Exhaustivo.
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