Parasaurolophus

Género de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos del período Cretácico tardío

Parasaurolophus Rango temporal: Cretácico superior ,76,5–73  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓ Posible récord de Maastrichtian
Montaje esquelético de P. cyrtocristatus en el Museo Field de Historia Natural .
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Pedido:	† Ornitischia
Clade :	† Ornitópoda
Familia:	† Hadrosauridae
Subfamilia:	† Lambeosaurinae
Tribu:	† Parasaurolophini
Género:	† Parques de Parasaurolophus , 1922
Especie tipo
† Parasaurolophus walkeri Parques, 1922
Otras especies
† P. tubicen Wiman , 1931 † P. cyrtocristatus Ostrom , 1961 † P. jiayensis ? Godefroit, Zan y Jin, 2000
Sinónimos [1]
Charonosaurus ? Godefroit, Zan y Jin, 2000 Paralophosaurus Martin , 2014 ( lapsus calami )

Parasaurolophus ( / ˌ p ær ə s ɔː r ɒ l ə f ə s , - ˌ s ɔr ə l oʊ f ə s / , lo que significa "lagarto con cresta cerca" en referencia a Saurolophus ) es un género de herbívoros ornithopod dinosaurio que vivió en lo que ahora es América del Norte y posiblemente Asia durante el Período Cretácico Tardío, hace unos 76,5–73 millones de años. ^[2] Era un herbívoro que caminaba tanto como bípedo como cuadrúpedo . Tres especies son universalmente reconocidas: P. walkeri (la especie tipo ), P. tubicen y P. cyrtocristatus de cresta corta . Además, se ha propuesto una cuarta especie, P. jiayensis , aunque se coloca más comúnmente en el género separado Charonosaurus . Se conocen restos de Alberta (Canadá), Nuevo México y Utah (Estados Unidos), y posiblementeHeilongjiang , (China). El género fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks a partir de un cráneo y un esqueleto parcial encontrados en Alberta.

Parasaurolophus era un hadrosáurido , parte de una familia diversa de dinosaurios del Cretácico conocidos por su variedad de extraños adornos para la cabeza. Este género es conocido por su cresta craneal grande y elaborada, que en su mayor parte forma un tubo largo y curvo que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo . Charonosaurus de China, que pudo haber sido su pariente más cercano, tenía un cráneo similar y potencialmente una cresta similar. Se han propuesto el reconocimiento visual tanto de especies como de sexo, resonancia acústica y termorregulación como explicaciones funcionales de la cresta. Es uno de los hadrosáuridos más raros, conocido solo por un puñado de buenos especímenes.

Descubrimiento y denominación

Espécimen holotipo de P. walkeri , que muestra la muesca patológica en forma de V

El nombre Parasaurolophus , que significa "cerca de lagarto crestado", se deriva del griego para / παρα "al lado" o "cerca", saurus / σαυρος "lagarto" y lophos / λοφος "cresta". ^[3] Se basa en ROM 768, un cráneo y un esqueleto parcial al que le falta la mayor parte de la cola y las patas traseras debajo de las rodillas, que fue encontrado por un grupo de campo de la Universidad de Toronto en 1920 cerca de Sand Creek a lo largo del río Red Deer. en Alberta, Canadá. ^[4] Estas rocas ahora se conocen como la Formación de Parque de Dinosaurios del Cretácico Superior de Campania . . William Parks nombró al espécimen P. walkeri en honor a Sir Byron Edmund Walker , presidente de la Junta de Fideicomisarios del Museo Real de Ontario . ^{[4] Los} restos de Parasaurolophus son raros en Alberta, ^[5] con solo otro cráneo parcial de (probablemente) la Formación Dinosaur Park, ^[6] y tres especímenes de Dinosaur Park que carecen de cráneos, posiblemente pertenecientes al género. ^[5] En algunas listas de fauna, hay una mención de un posible material de P. walkeri en la Formación Hell Creek de Montana , una unidad de roca de finales de la edad de Maastrichtiano . ^[7]Esta ocurrencia no es notada por Sullivan y Williamson en su revisión de 1999 del género, ^[8] y no se ha desarrollado más en otra parte.

En 1921, Charles H. Sternberg recuperó un cráneo parcial ( PMU .R1250) de lo que ahora se conoce como la Formación Kirtland, un poco más joven , en el condado de San Juan , Nuevo México. Este espécimen fue enviado a Uppsala , Suecia, donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen , en 1931. ^[9] El epíteto específico se deriva del latín tǔbǐcěn "trompetista". ^[10] Un segundo cráneo de P. tubicen casi completo ( NMMNH P-25100) fue encontrado en Nuevo México en 1995. Usando tomografía computarizadaDe este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson dieron al género un tratamiento monográfico en 1999, cubriendo aspectos de su anatomía y taxonomía, y las funciones de su cresta. ^[8] Williamson publicó más tarde una revisión independiente de los restos, en desacuerdo con las conclusiones taxonómicas. ^[11]

John Ostrom describió otro buen espécimen ( FMNH P27393) de Nuevo México como P. cyrtocristatus en 1961. Incluye un cráneo parcial con una cresta corta y redondeada y gran parte del esqueleto poscraneal excepto los pies, el cuello y partes de la cola. . ^[12] Su nombre específico se deriva del latín curtus "acortado" y cristatus "crested". ^[10] El espécimen se encontró en la parte superior de la Formación Fruitland o, más probablemente, en la base de la Formación Kirtland suprayacente. ^[8] La distribución de esta especie se amplió en 1979, cuando David B. Weishampel yJames A. Jensen describió un cráneo parcial con una cresta similar ( BYU 2467) de la formación Kaiparowits de la edad de Campania del condado de Garfield , Utah . ^[13] Desde entonces, se ha encontrado otro cráneo en Utah con la morfología de cresta corta / redonda de P. cyrtocristatus . ^[8]

Especies

Cráneos holotípicos de las tres especies ordenados por edad

Parasaurolophus se conoce de tres especies determinadas, P. walkeri , P. tubicen y P. cyrtocristatus . ^[2] Todos ellos se pueden distinguir entre sí y tienen muchas diferencias. ^{[14] [15]} La primera especie nombrada, por lo tanto el tipo , es P. walkeri . Se hace referencia a un determinado espécimen, de la Formación Parque de los Dinosaurios, ^[16] pero es casi seguro que muchos más son referenciables. ^[2] Como se indicó anteriormente, es diferente de las otras dos especies, ya que tiene una estructura interna más simple que P. tubicen , ^[8]una cresta más recta y una estructura interna diferente a la de P. cyrtocristatus . ^[14]

La siguiente especie nombrada es P. tubicen , que es la más grande de las especies de Parasaurolophus . ^[8] Vivió en Nuevo México, donde se conocen tres especímenes, ^[16] y se puede diferenciar de sus otras especies. ^[14] Posee una cresta larga y recta, con un interior muy complejo en comparación con las otras especies. ^[8] Todos los especímenes conocidos de P. tubicen provienen del Miembro De-Na-Zin de la Formación Kirtland . ^[17]

En 1961, la tercera especie, P. cyrtocristatus, fue nombrada por John Ostrom . ^[12] Sus tres especímenes conocidos se han encontrado en las formaciones Fruitland y Kaiparowits de Utah y Nuevo México. ^[2] El segundo espécimen, el primero conocido de la Formación Kaiparowits, originalmente no estaba asignado a un taxón específico. ^[13] De las especies de Parasaurolophus , P. cyrtocristatus es la más pequeña y tiene la cresta más curva. ^[8] Debido a su posesión de las dos características anteriores, a menudo se ha especulado que era una hembra de P. walkeri o P. tubicen, que eran machos, ^{[14] [18]} aunque P. tubicen vivió aproximadamente un millón de años después. ^[2] Como señaló Thomas Williamson, el material tipo de P. cyrtocristatus tiene aproximadamente un 72% del tamaño de P. tubicen , cerca del tamaño en el que se interpreta que otros lambeosaurinos comienzan a mostrar dimorfismo sexual definitivo en sus crestas (~ 70% de tamaño adulto). ^[11] Aunque muchos científicos han apoyado el posible hecho de que P. cyrtocristatus sea ​​una mujer, ^{[18] [19]} muchos otros estudios han encontrado que no lo es, ^{[16] [6]}debido a las diferencias de edad, distribución y grandes diferencias en la cresta y su estructura interna. ^[14]

Un estudio publicado en PLoS ONE en 2014 encontró que una especie más podría referirse a Parasaurolophus . Este estudio, dirigido por Xing, encontró que Charonosaurus jiayensis en realidad estaba anidado profundamente dentro de Parasaurolophus , que creó la nueva especie P. jiayensis . Si esta especie está dentro de Parasaurolophus , entonces el género duró hasta la extinción de K-Pg , y se conoce en dos continentes. ^[20]

Descripción

Comparación de tamaño de P. cyrtocristatus (izquierda, violeta) y P. walkeri (derecha, azul)

Como la mayoría de los dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus se conoce de forma incompleta. La longitud del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 9,5 m (31 pies) y su peso se estima en 2,5 toneladas (2,8 toneladas cortas). ^[21] Su cráneo mide aproximadamente 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) de largo, incluida la cresta, mientras que el cráneo tipo de P. tubicen mide más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo, lo que indica un animal más grande. ^[22] Su único miembro anterior conocido era relativamente corto para un hadrosáurido, con un omóplato corto pero ancho . El fémur mide 103 cm (41 pulgadas ) de largo en P. walkeri y es robusto para su longitud en comparación con otros hadrosáuridos.^[22] La parte superior del brazo y los huesos pélvicos también estaban muy formados. ^[23]

Como otros hadrosáuridos, podía caminar con dos o cuatro piernas. Probablemente prefería buscar comida en cuatro patas, pero corría en dos. ^[7] Las espinas neurales de las vértebras eran altas, como era común en los lambeosaurinos; ^[22] más alto sobre las caderas, aumentaron la altura de la espalda. Las impresiones de la piel son conocidas para P. walkeri , que muestran escamas uniformes en forma de tubérculos pero sin estructuras más grandes. ^[4]

Cráneo

La característica más notable fue la cresta craneal, que sobresalía de la parte posterior de la cabeza y estaba formada por los huesos premaxilar y nasal . ^[22] La cresta era hueca, con distintos tubos que iban desde cada fosa nasal hasta el final de la cresta antes de invertir la dirección y regresar por la cresta hacia el cráneo. Los tubos eran más simples en P. walkeri y más complejos en P. tubicen , donde algunos tubos eran ciegos y otros se encontraban y se separaban. ^[8] Mientras que P. walkeri y P. tubicen tenían crestas largas con solo una ligera curvatura, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular. ^[12]

Clasificación

Como su nombre lo indica, inicialmente se pensó que Parasaurolophus estaba estrechamente relacionado con Saurolophus debido a su cresta superficialmente similar. ^[4] Sin embargo, pronto fue reevaluado como miembro de la subfamilia de hadrosáuridos de los lambeosaurinos: Saurolophus es un hadrosáurido . ^[24] Por lo general, se interpreta como una rama separada de los lambeosaurinos, distinta de los Corythosaurus , Hypacrosaurus y Lambeosaurus con cresta de casco . ^{[7] [6]} Su pariente conocido más cercano parece ser Charonosaurus, un lambeosaurino con un cráneo similar (pero sin una cresta completa todavía) de la región de Amur en el noreste de China, ^[25] y los dos pueden formar un clado Parasaurolophini . P. cyrtocristatus , con su cresta corta y redonda, puede ser la más basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus , ^[6] o puede representar especímenes subadultos o hembras de P. tubicen . ^[11]

Restauración de P. walkeri

El siguiente cladograma es posterior a la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus (Evans y Reisz, 2007): ^[6]

Hadrosauridae

Hadrosaurinae    Lambeosaurinae    Aralosaurus   sin nombre   Tsintaosaurus   sin nombre   Jaxartosaurus   sin nombre   Amurosaurus   sin nombre sin nombre   Charonosaurus    Parasaurolophus    P. cyrtocristatus   sin nombre   P. tubicen     P. walkeri         sin nombre   Nipponosaurus   sin nombre sin nombre   Lambeosaurus lambei     L. magnicristatus     sin nombre   Corythosaurus     Olorotitan   sin nombre   Hypacrosaurus altispinus     H. stebingeri

Paleobiología

Cabeza de P. walkeri con detalle de escala.

Dieta y alimentación

Como hadrosáurido, Parasaurolophus era un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que se alimentaba de plantas con un cráneo sofisticado que permitía un movimiento de molienda análogo al de masticar . Sus dientes estaban siendo reemplazados continuamente; estaban empaquetados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estuvo en uso en algún momento. Usaba su pico para cosechar material vegetal, que estaba sujeto en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . La vegetación podría haberse tomado desde el suelo hasta una altura de alrededor de 4 m (13 pies). ^[16] Como señaló Bob Bakker , los lambeosaurinos tienen picos más estrechos que los hadrosaurinos, lo que implica queParasaurolophus y sus parientes podrían alimentarse de manera más selectiva que sus contrapartes sin cresta y de pico ancho. Parasaurolophus tenía una dieta que consistía en hojas, ramitas y agujas de pino, lo que implicaría que era un buscador. ^[26]

Crecimiento

Esqueleto juvenil RAM 14000

Parasaurolophus se conoce a partir de muchos especímenes adultos, y un juvenil descrito en 2013. El juvenil fue descubierto en la Formación Kaiparowits en 2009. Excavado por la expedición conjunta de The Webb Schools y Raymond M. Alf Museum of Paleontology (RAM), el juvenil ha se ha identificado como de alrededor de un año cuando murió. Referido a Parasaurolophus sp., El juvenil, bajo el número de espécimen RAM 14000, es el Parasaurolophus más completo y más joven jamás encontrado, y mide 2.5 m (8.2 pies). Este individuo encaja perfectamente en el Parasaurolophus actualmente conocidoetapas de crecimiento, y vivió hace aproximadamente 75 millones de años. Aunque todavía no se ha encontrado un cráneo completo de la edad intermedia entre RAM 14000 y Parasaurolophus adulto , se conoce una caja cerebral parcial de aproximadamente el tamaño correcto. Con el 25% del tamaño total de los adultos, los juveniles muestran que el crecimiento de la cresta de Parasaurolophus comenzó antes que en géneros relacionados, como Corythosaurus . Se ha sugerido que los adultos de Parasaurolophus tenían crestas tan grandes, especialmente en comparación con el Corythosaurus relacionado , debido a esta diferencia de edad entre el momento en que sus crestas comenzaron a desarrollarse. Su edad también significa que Parasaurolophustuvo una tasa de crecimiento muy rápida, que tuvo lugar en aproximadamente un año. La cresta del juvenil no es larga y tubular como la de los adultos, sino baja y hemisférica. ^[27]

Reconstrucción de un esqueleto juvenil, basado en RAM 14000

El cráneo de RAM 14000 está casi completo, y al lado izquierdo solo le falta una parte del maxilar . Sin embargo, el cráneo se partió por la mitad por la erosión , posiblemente cuando descansaba en el fondo del lecho de un río . Los dos lados están levemente desplazados, con algunos huesos del derecho salidos del bloque principal, también por erosión. Después de la reconstrucción, el cráneo visto de lado se asemeja a otros lambeosaurinos juveniles encontrados, siendo aproximadamente de forma trapezoidal . ^[27]

Se reconstruyó un endocast craneal parcial para RAM 14000 a partir de datos de tomografía computarizada, el primero para un Parasaurolophus de cualquier etapa ontogenética. El endocast se reconstruyó en dos secciones, una en la parte de la caja craneal articulada con la mitad izquierda del cráneo y el resto en la parte desarticulada de la caja craneana. Su posición relativa se aproximó luego en base a puntos de referencia craneales y la comparación con otros hadrosáuridos. Debido a la intemperie, muchos de los canales neurales y los agujeros más pequeños no pudieron identificarse con certeza. ^[27]

Cresta craneal

Diagrama que muestra las características internas de la cresta.

Se han propuesto muchas hipótesis sobre las funciones que realizaba la cresta craneal de Parasaurolophus , pero la mayoría han sido desacreditadas. ^{[21] [28]} Ahora se cree que pudo haber tenido varias funciones: visualización visual para identificar especies y sexo, amplificación del sonido para la comunicación y termorregulación. No está claro cuál fue más significativo en qué momentos de la evolución de la cresta y sus conductos nasales internos. ^[29]

Diferencias en las crestas

En cuanto a otros lambeosaurinos, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambió con la edad y fue una característica sexualmente dimórfica en adultos. James Hopson , uno de los primeros investigadores en describir las crestas de lambeosaurina en términos de tales distinciones, sugirió que P. cyrtocristatus , con su pequeña cresta, era la forma femenina de P. tubicen . ^[19] Thomas Williamson sugirió que era la forma juvenil . Ninguna hipótesis fue ampliamente aceptada. Como solo se conocen seis cráneos buenos, un cráneo juvenil, ^[11] y un cráneo juvenil descubierto recientemente, ^[27]material adicional ayudará a aclarar estas posibles relaciones. Williamson señaló que, en cualquier caso, los juveniles de Parasaurolophus probablemente tenían crestas pequeñas y redondeadas como P. cyrtocristatus , que probablemente crecieron más rápido a medida que los individuos se acercaban a la madurez sexual . ^{[11] Un} reciente estudio de un caso de cerebro juvenil previamente asignado a Lambeosaurus , ahora asignado a Parasaurolophus , proporciona evidencia de que una pequeña cresta tubular estaba presente en los juveniles. Este espécimen conserva un pequeño abocinamiento hacia arriba de los huesos frontales.que era similar pero más pequeño que lo que se ve en los especímenes adultos; en los adultos, los frontales formaban una plataforma que sostenía la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de los individuos juveniles difieren del modelo Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus , en parte porque la cresta de Parasaurolophus carece del delgado 'coxcomb' óseo que forma la parte superior de la cresta de los otros tres lambeosaurinos. ^[6]

Hipótesis de función rechazada

Dibujo comparativo entre las crestas de P. cyrtocristatus (arriba) y P. walkeri (abajo)

Muchas de las primeras sugerencias se centraron en adaptaciones para un estilo de vida acuático, siguiendo la hipótesis de que los hadrosáuridos eran anfibios, una línea de pensamiento común hasta la década de 1960. Por lo tanto, Alfred Sherwood Romer propuso que sirvió como snorkel , ^[30] Martin Wilfarth que era un accesorio para una trompa móvil usada como tubo de respiración o para recolectar alimentos, ^[31] Charles M. Sternberg que servía como trampa de aire para mantener el agua fuera de los pulmones , ^[32] y Ned Colbert que servía como depósito de aire para estancias prolongadas bajo el agua. ^[33]

Otras propuestas eran de naturaleza más mecánica. William Parks, en 1922, sugirió que la cresta estaba unida a las vértebras por encima de los hombros por ligamentos o músculos, y ayudaba a mover y sostener la cabeza. ^[4] Esto es poco probable, porque en todos los arcosaurios modernos, el ligamento nucal se adhiere al cuello o la base del cráneo. ^[34] Othenio Abel propuso que se usara como arma en combate entre miembros de la misma especie, ^[35] y Andrew Milner sugirió que podría usarse como deflector de follaje, como la cresta del casco (llamado 'casque') de el casuario . ^[28] Sin embargo, otras propuestas hicieron de la vivienda órganos especializados la función principal. Halszka Osmólskasugirió que albergaba glándulas de sal , ^[36] y John Ostrom sugirió que albergaba áreas expandidas para tejido olfativo y un sentido del olfato mucho mejor de los lambeosaurinos, que no tenían capacidades defensivas obvias. ^[37]

La mayoría de estas hipótesis han sido desacreditadas o rechazadas. ^[21] Por ejemplo, no hay ningún agujero al final de la cresta para una función de snorkel. No hay cicatrices musculares para una probóscide y es dudoso que un animal con pico necesite una. Como esclusa de aire propuesta, no habría impedido el paso del agua. El depósito de aire propuesto habría sido insuficiente para un animal del tamaño de Parasaurolophus . Otros hadrosáuridos tenían cabezas grandes sin necesidad de grandes crestas huecas que sirvieran como puntos de unión para sostener los ligamentos. ^[37]Además, ninguna de las propuestas explica por qué la cresta tiene tal forma, por qué otros lambeosaurinos deberían tener crestas que se vean muy diferentes pero que realicen una función similar, cómo los hadrosáuridos sin cresta o de cresta sólida se las arreglaban sin tales capacidades, o por qué algunos hadrosáuridos tenían sólidos crestas. Estas consideraciones impactan particularmente las hipótesis basadas en el aumento de las capacidades de los sistemas ya presentes en el animal, como la glándula salina y las hipótesis del olfato, ^[28] e indican que estas no eran funciones primarias de la cresta. Además, el trabajo en la cavidad nasal de los lambeosaurinos muestra que los nervios olfativosy el tejido sensorial correspondiente estaba en gran parte fuera de la porción de los conductos nasales en la cresta, por lo que la expansión de la cresta tuvo poco que ver con el sentido del olfato. ^[29]

Hipótesis de la regulación de la temperatura

La gran superficie y vascularización de la cresta también sugiere una función termorreguladora. ^[38] El primero en proponer las crestas craneales de los lambeosaurinos relacionadas con la regulación de la temperatura fue Wheeler (1978). Propuso que existía una conexión nerviosa entre la cresta y el cerebro , de modo que este último pudiera ser enfriado por el primero. ^{[39] [40]} Las siguientes personas en publicar una idea relacionada fueron Teresa Maryańska y Osmólska, quienes se dieron cuenta de que, al igual que los lagartos modernos, los dinosaurios podrían haber poseído glándulas de sal y enfriarse mediante la osmo-regulación. ^{[40] [36]}En 2006, Evans publicó un argumento sobre las funciones de las crestas de lambeosaurina y respaldó por qué esto podría ser un factor causante de la evolución de la cresta. ^[29]

Hipótesis de comportamiento

A menudo se plantea la hipótesis de que Parasaurolophus utilizó su cresta como una cámara de resonancia para producir sonidos de baja frecuencia para alertar a otros miembros de un grupo o su especie. ^[18] Esta función fue sugerida originalmente por Wiman en 1931 cuando describió P. tubicen . Señaló que las estructuras internas de la cresta son similares a las de un cisne y teorizó que un animal podría usar sus conductos nasales alargados para crear ruido. ^{[18] [9]} Sin embargo, los tubos nasales de Hypacrosaurus , Corythosaurus y Lambeosaurus son mucho más variables y complicados que las vías respiratorias de Parasaurolophus. Una gran cantidad de material y datos apoyan la hipótesis de que la gran cresta tubular de Parasaurolophus era una cámara de resonancia. Weishampel en 1981 sugirió que Parasaurolophus hacía ruidos que oscilaban entre las frecuencias de 55 y 720 Hz , aunque había alguna diferencia en el rango de especies individuales debido al tamaño de la cresta, la forma y la longitud del conducto nasal, más obvio en P. cyrtocristatus (interpretado como una posible hembra). ^[18] Hopson encontró que existe evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían una audición fuerte. Hay al menos un ejemplo, en el Corythosaurus relacionado, de un estribo delgado (hueso de la oreja de reptil) en su lugar, que combinado con un gran espacio para un tímpano implica un oído medio sensible. Además, el hadrosáurido lagena es alargado como el de un cocodrilo, lo que indica que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. ^[19] Basado en la similitud de los oídos internos de los hadrosáuridos con los de los cocodrilos , también propuso que los hadrosáuridos adultos eran sensibles a las altas frecuencias, como las que podrían producir sus descendientes. Según Weishampel, esto es coherente con la comunicación entre padres e hijos. ^[18]

El modelado informático de un ejemplar bien conservado de P. tubicen , con pasajes aéreos más complejos que los de P. walkeri , ha permitido reconstruir el posible sonido que producía su cresta. ^[41] La ruta principal resuena alrededor de 30 Hz, pero la complicada anatomía de los senos nasales provoca picos y valles en el sonido. ^[42] La otra teoría principal del comportamiento es que la cresta se utilizó para el reconocimiento intraespecífico. ^[40] Esto significa que la cresta podría haberse utilizado para el reconocimiento de especies, como señal de advertencia y para otros usos no sexuales. Estas podrían haber sido algunas de las razones por las que las crestas evolucionaron en Parasaurolophus y otros hadrosáuridos. ^[14] En cambio, social yLas funciones fisiológicas se han vuelto más respaldadas como función (es) de la cresta, centrándose en la identificación y comunicación visual y auditiva . Como objeto de gran tamaño, la cresta tiene un valor claro como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de las cuencas oculares de los hadrosáuridos y la presencia de anillos escleróticos en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos , evidencia de que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, un volante de piel se extendiera desde la cresta hasta el cuello o la espalda, la presentación visual propuesta habría sido aún más vistosa. ^[19] Como sugieren otros cráneos de lambeosaurino, la cresta deParasaurolophus probablemente permitió tanto la identificación de especies (como separarlo de Corythosaurus o Lambeosaurus ) como la identificación sexual por forma y tamaño. ^[29]

Volante de tejido blando

Restauración de P. walkeri con un hipotético volante de piel

Barnum Brown (1912) notó la presencia de finas estrías cerca de la parte posterior de la cresta que, según su hipótesis, podrían estar asociadas con la presencia de un volante de piel, comparable al que se encuentra en el lagarto basilisco moderno . Su hipótesis fue aparentemente apoyada por la piel preservada por encima del cuello y la espalda de Corythosaurus y Edmontosaurus . Posteriormente, las reconstrucciones de Parasaurolophus con un volante sustancial de piel entre la cresta y el cuello aparecieron en un paleoarte influyente que incluía murales de Charles R. Knight y en la película animada de Walt Disney Fantasia.. Esto llevó a que el volante se describiera en muchas otras fuentes, aunque el advenimiento de la hipótesis ahora desacreditada del "snorkel" y la fusión de la hipótesis del volante con la idea de que la cresta sirve como punto de anclaje para los ligamentos del cuello, junto con la falta de una fuerte evidencia de su presencia, lo ha visto caer en desgracia en la mayoría de las representaciones modernas. ^[34]

Paleopatología

Parasaurolophus walkeri se conoce a partir de un espécimen que podría contener una patología . El esqueleto muestra un espacio o muesca en forma de V en las vértebras en la base del cuello. ^{[15] Al} principio se pensó que era patológico, Parks publicó una segunda interpretación de esto, como un ligamento adjunto para sostener la cabeza. La cresta se uniría al espacio a través de músculos o ligamentos, y se usaría para sostener la cabeza mientras lleva un volante, como se predice que existe en algunos hadrosáuridos. ^[4] Otra posibilidad, es que durante la preparación, la muestra se dañó, creando la posible patología. ^[15] Sin embargo, la muesca todavía se considera más probable que sea una patología, ^{[15] [21]}aunque algunas ilustraciones de Parasaurolophus restauran el colgajo de piel. ^[8]

Parks notó otra posible patología, y alrededor de la muesca. En la cuarta, quinta y sexta vértebras, directamente anterior a la muesca, se dañaron las espinas neurales. El cuarto tenía una fractura obvia, y los otros dos presentaban una hinchazón en la base de la fractura. ^[4]

El análisis de la patología realizado por Bertozzo et al., Publicado en diciembre de 2020, sugiere que la patología del hombro y las costillas torácicas en el holotipo de P. walkeri fue plausiblemente el resultado de que el dinosaurio fue golpeado por la caída de un árbol, quizás durante una severa tormenta. Basado en el recrecimiento del hueso, se sugiere que el hadrosaurio sobrevivió durante al menos uno a cuatro meses o quizás años después de haber sido herido. Se cree que ninguna de las patologías del holotipo individual ha causado o contribuido a su muerte. ^[43]

Paleoecología

Alberta

Ubicaciones de hallazgos fósiles, escritas en francés.

Parasaurolophus walkeri , de la Formación Dinosaur Park , fue miembro de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos, incluidos dinosaurios conocidos como Centrosaurus , Chasmosaurus y Styracosaurus con cuernos ; compañeros pico de pato Gryposaurus y Corythosaurus ; tiranosáurido Gorgosaurus ; y Edmontonia , Euoplocephalus y Dyoplosaurus blindados . ^[7] Era un componente raro de esta fauna. ^[5] La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosas e influenciadas por las condiciones marinas a lo largo del tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. ^[5] El clima era más cálido que el actual de Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . ^[5]

Algunos de los hadrosaurios menos comunes en la Formación Parque de Dinosaurios del Parque Provincial de Dinosaurios, como Parasaurolophus , pueden representar los restos de individuos que murieron mientras migraban a través de la región. También podrían haber tenido un hábitat más en las tierras altas donde pueden haber anidado o alimentado. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitud norte puede representar un intercambio de fauna entre biomas del norte y del sur, por lo demás distintos, en América del Norte del Cretácico Superior. Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma sur, donde, junto con Pentaceratops , son miembros predominantes de la fauna. ^[44]

Nuevo México

Teratophoneus atacando a P. cyrtocristatus

En la Formación Fruitland de Nuevo México, P. cyrtocristatus compartió su hábitat con otros ornitisquios y terópodos. Específicamente, sus contemporáneos fueron el ceratopsiano Pentaceratops sternbergii ; ^[7] el pachycephalosaur Stegoceras novomexicanum ; ^[45] y algunos fósiles no identificados pertenecientes a Tyrannosauridae ,? Ornithomimus ,? Troodontidae ,? Saurornitholestes langstoni ,? Struthiomimus , Ornithopoda ,? Chasmosaurus ,? Corythosaurus ,Hadrosaurinae , Hadrosauridae y Ceratopsidae . ^[7] Cuando existió Parasaurolophus , la Formación Fruitland era pantanosa, ubicada en las tierras bajas y cerca de la costa del Cretácico Interior Seaway . La parte más baja de la Formación Fruitland tiene menos de 75,56 ± 0,41 millones de años, y el límite superior data de 74,55 ± 0,22 millones de años. ^[46]

Existiendo un poco más tarde que la especie de la Formación Fruitland, P. tubicen también se encuentra en Nuevo México, en la Formación Kirtland . ^[7] Numerosos grupos de vertebrados son de esta formación, incluidos peces , crurotarsans , ^[46] ornitisquios , saurisquios , ^[7] pterosaurios , ^[47] y tortugas . Los peces están representados por las dos especies Melvius chauliodous y Myledalphus bipartitus . Los crurotarsans incluyen Brachychampsa montana y Denazinosuchus kirtlandicus. ^{[46] Los} ornitisquios de la formación están representados por los hadrosáuridos Anasazisaurus horneri , Naashoibitosaurus ostromi , Kritosaurus navajovius y P. tubicen ; los anquilosaurios Ahshislepelta minor y Nodocephalosaurus kirtlandensis ; los ceratopsianos Pentaceratops sternbergii ^[7] y Titanoceratops ouranos ; ^[48] y los paquicefalosaurios Stegoceras novomexicanum ^[45] y Sphaerotholus goodwini . ^{[46] Los} saurisquios incluyen al tiranosáurido. Bistahieversor sealeyi ; ^[49] el ornitomimido Ornithomimus sp .; ^[7] y el troodóntido " Saurornitholestes " robustus . ^[50] Se conoce un pterosaurio, llamado Navajodactylus boerei . ^{[47] Las} tortugas son bastante abundantes y se conocen de Denazinemys nodosa , Basilemys nobilis , Neurankylus baueri , Plastomenus robustus . y Thescelus hemispherica . ¿Se conocen taxones no identificados, incluido el crurotarsan? Leidyosuchus , ^[46]y los terópodos  ? Struthiomimus , Troodontidae y Tyrannosauridae. ^[7] El comienzo de la Formación Kirtland se remonta a 74,55 ± 0,22 millones de años, y la formación termina alrededor de los 73,05 ± 0,25 millones de años. ^[46]

Utah

Cráneo de la formación Kaiparowits asignado provisionalmente a P. cyrtocristatus

La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,6 y 74,5 millones de años, durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior. ^{[51] [52]} Durante el período Cretácico Tardío, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental de la vía marítima interior occidental , un gran mar interior que dividía América del Norte en dos masas terrestres, Laramidia al oeste y Apalaches al este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura aluvial dominada por grandes canales y abundante turba de humedales.pantanos, estanques y lagos, y estaba bordeada por tierras altas. El clima era húmedo y húmedo, y sustentaba una abundante y diversa gama de organismos. ^[53] Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de vida terrestre del Cretácico Superior en el mundo. ^[54]

Parasaurolophus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como dromeosáurido terópodos , el troodóntido Talos sampsoni , ornitomímidos como Ornithomimus Velox , tiranosáuridos como Albertosaurus y teratophoneus , anquilosáuridos blindados , el pico de pato hadrosaurio monumentensis Gryposaurus , la ceratopsios Utahceratops gettyi , titusi nasutoceratops y Kosmoceratops richardsoni y la oviraptorosaurio Hagryphus giganteus . ^{[55] La} paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluyó condrictios (tiburones y rayas), ranas , salamandras , tortugas , lagartos y cocodrilos . Hubo una variedad de mamíferos tempranos,incluidos multituberculados , marsupiales e insectívoros . ^[56]

Ver también

• Cronología de la investigación del hadrosaurio

Referencias

Notas al pie

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• Medios relacionados con Parasaurolophus en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Parasaurolophus en Wikispecies