Saurolophus
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Saurolophus
Rango temporal: Cretácico superior ,
~70–68  Ma
Monte Saurolophus.jpg
Esqueleto de S. angustirostris montado en el Museo de Ciencias de la ciudad de Nagoya
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clade :Dinosaurio
Orden:† Ornitischia
Clade :† Ornitópoda
Familia:† Hadrosauridae
Subfamilia:† Lambeosaurinae
Tribu:† Saurolophini
Género:† Saurolophus
Brown , 1912
Especie tipo
† Saurolophus osborni
Marrón , 1912
Otras especies

Saurolophus ( / s ɔː r ɒ l ə f ə s / , lo que significa "cresta lagarto") es un género de gran hadrosaurid dinosaurio del cretáceo período de Asia y América del Norte , que vivían en lo que hoy es la barranca de herradura y Nemegt formaciones hace entre 70 y 68 millones de años. Es uno de los pocos géneros de dinosaurios conocidos de múltiples continentes . La especie tipo , S. osborni, fue descrito por Barnum Brown en 1912 a partir de fósiles canadienses . Una segunda especie válida, S. angustirostris , está representada por numerosos especímenes de Mongolia y fue descrita por Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky .

Saurolophus se distingue por una cresta en forma de espiga que se proyecta hacia arriba y hacia atrás desde el cráneo. Era un dinosaurio herbívoro que podía moverse de forma bípeda o cuadrúpeda .

Descubrimiento e historia

Foto de la excavación de S. osborni en 1911

Barnum Brown recuperó los primeros restos descritos de Saurolophus en 1911, incluido un esqueleto casi completo ( AMNH 5220 ). Ahora en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural, este esqueleto fue el primer esqueleto de dinosaurio casi completo de Canadá. Se encontró en rocas de la temprana edad de Maastrichtiano , en la Formación Cañón Herradura del Cretácico Superior (entonces conocida como la Formación Edmonton) cerca de Tolman Ferry en el río Red Deer en Alberta. Brown perdió poco tiempo en describir su material, [1] [2] dándole su propia subfamilia. [3] Saurolophusfue una referencia temprana importante para otros hadrosaurios, como se ve en los nombres de Prosaurolophus ("antes de Saurolophus ") y Parasaurolophus ("cerca de Saurolophus "). Sin embargo, se ha recuperado y descrito poco material adicional.

En cambio, restos más abundantes de Asia han proporcionado más datos. Los restos iniciales no eran prometedores; un isquion fragmentario parcial de Heilongjiang , China , que Riabinin denominó S. kryschtofovici . [4] Sin embargo, pronto se recuperaron restos mucho mejores, pero de la temprana formación Nemegt de la era maastrichtiana de Mongolia . Las expediciones paleontológicas ruso - mongoles de 1946-1949 recuperaron el gran esqueleto que se convirtió en S. angustirostris como lo describió Anatoly Rozhdestvensky . [5]También se han descubierto otros esqueletos de una variedad de etapas de crecimiento, y S. angustirostris es ahora el hadrosáurido asiático más abundante. [6]

Especies

Una fotografía del montaje en panel del holotipo de S. osborni , de Barnum Brown, 1913

Actualmente se consideran válidas dos especies: la especie tipo S. osborni y S. angustirostris . S. osborni Brown, 1912 se conoce a partir de un cráneo y esqueleto, otros dos cráneos completos y fragmentos de cráneo. S. angustirostris (Rozhdestvensky, 1952) se conoce a partir de al menos 15 especímenes. [7] Se diferencia de S. osborni por algunos detalles del cráneo, así como por el patrón de escamas que se encuentran en las impresiones de la piel. La especie de Mongolia tenía un cráneo más largo (en un 20%) y la parte frontal del hocico (los huesos premaxilares ) se dirigían más hacia arriba. [8] S. angustirostristambién tenía una fila distintiva de escamas rectangulares a lo largo de la línea media de la espalda y la cola, conocidas como "escalas de características de la línea media"; estos no se conservan actualmente en S. osborni . En S. angustirostris , las escamas del flanco de la cola estaban dispuestas en patrones verticales, lo que puede haber correspondido a la coloración rayada en vida. Esta área estaba cubierta con patrones de escamas radiales en S. osborni , posiblemente indicando una coloración más moteada o manchada. [9] S. kryschtofovici Riabinin, 1930 no se considera válido; o se considera como un nombre dudoso , [10] [7] o como un sinónimo de S. angustirostris [6] (aunque el nombre antedataS. angustirostris ). [11]

Cráneos en Museo Paleontológico de Moscú

Hasta una reevaluación de la especie realizada en 2011 por Phil R. Bell , S. angustirostris no estaba bien descrita. No se habían establecido autapomorfias , rasgos derivados únicos, que lo distinguen de S. osborni . Bell descubrió en una publicación a principios de año que los dos estudios previos de S. angustirostris , realizados por Rozhdestvensky en 1952, y Maryanska y Osmolska en 1981, no proporcionan una descripción lo suficientemente completa para comparar la especie con S. osborni . [12]

En 1939-1940, se encontraron dos esqueletos parciales en la Formación Moreno de California de la era maastrichtiana tardía . Estos especímenes fueron referidos a cf. Saurolophus sp. En 2010, uno de los cráneos fue asignado a Edmontosaurus . [13] Un estudio de 2013 colocó los dos especímenes en una nueva especie, S. morrisi . [11] En 2014, la especie fue reasignada a un nuevo género, Augustynolophus . [14]

Descripción

El tamaño de las dos especies de Saurolophus en comparación con los humanos.

Saurolophus se conoce a partir de material que incluye esqueletos casi completos, lo que brinda a los investigadores una imagen clara de su anatomía ósea. S. osborni , la especie albertana más rara , medía alrededor de 8,2 m (27 pies) de largo, con su cráneo de 1,0 m (3,3 pies) de largo. [15] [16] Se ha estimado que pesaba alrededor de 3 toneladas (3,0 toneladas largas; 3,3 toneladas cortas). [16] S. angustirostris , la especie de Mongolia , era más grande; llegó a medir 13 m (43 pies) de largo, y se reportan restos más grandes. Se ha estimado que pesaba potencialmente hasta 11 toneladas (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas). [16] El cráneo más grande conocido de S.angustirostrismide 1,22 m (4,0 pies) de largo. [12] Aparte del tamaño, las dos especies son prácticamente idénticas, y la diferenciación se ve obstaculizada por la falta de estudio. [10]

Restauración de S. osborni

La característica más distintiva de Saurolophus es su cresta craneal, que está presente en individuos jóvenes, pero es más pequeña. Es largo y en forma de espiga y se proyecta hacia arriba y hacia atrás en un ángulo de aproximadamente 45 °, comenzando desde arriba de los ojos. Esta cresta a menudo se describe como sólida, pero parece ser sólida solo en el punto, con cámaras internas que pueden haber tenido una función respiratoria y / o de regulación del calor. [17] La cresta única de Saurolophus está formada casi por completo por los huesos nasales, y en S. angustirostris es sólida. [ aclaración necesaria ]En los ejemplares adultos, las crestas tienen una forma triangular redondeada en sección transversal. La cresta sobresale más allá del borde del cráneo hacia atrás. Los procesos delgados de los frontales y prefrontales se extienden a lo largo de la parte inferior de la cresta, probablemente para fortalecerla. Al final de la cresta hay una hinchazón de la nariz, que a menudo se denomina de otra manera. [12]

Restauración de S. angustirostris

El holotipo de S. angustirostris es un cráneo y postcráneo, por lo que el cráneo de la especie está bien descrito. Bell y col. reevaluó toda la especie en una publicación de 2011 con Acta Palaeontologica Polonica . Su descripción encontró que el cráneo está generalizado entre los hadrosaurinos y es mucho más grande que cualquier cráneo de S. osborni . La característica más inusual de una hadrosaurina es la cresta sólida, larga y sobresaliente que se extiende hacia arriba en diagonal desde la parte posterior del techo del cráneo. A diferencia de los lambeosaurinos, las crestas están formadas completamente por el hueso nasal.. Los huesos de la premaxila constituyen casi el 50% de la longitud total del cráneo y ambos lados están llenos de pequeños agujeros. Solo en individuos adultos se ha fusionado el frente del contacto premaxilar. Más largos que el premaxilar, los huesos nasales son los más largos del cráneo. Constituyen toda la longitud de la cresta y nunca se conservan fusionadas. [12]

Clasificación

Barnum Brown, quien describió los primeros especímenes, lo puso en su propia subfamilia en "Trachodontidae" (= Hadrosauridae), Saurolophinae. En ese momento, esto también incluía a Corythosaurus e Hypacrosaurus , los únicos ejemplos conocidos de lo que se convertiría en Lambeosaurinae . [3] Brown pensó que Saurolophus tenía una punta expandida en el hueso isquion en la cadera, como tenían los dinosaurios ahora reconocidos como lambeosaurinos, pero esto parece haberse basado en un isquion lambeosaurino asociado erróneamente. Además, malinterpretó las crestas de Saurolophus y lambeosaurines como si estuvieran hechas de los mismos huesos. [18]

La mayoría de las publicaciones anteriores a 2010 clasificaron a Saurolophus como miembro de Hadrosaurinae, a menudo conocidos coloquialmente como los "hadrosaurios de cabeza plana". En 2010, la subfamilia Saurolophinae se volvió a poner en uso porque Hadrosaurus parece haberse bifurcado antes de la división "hadrosaurine" -lambeosaurine. Como resultado, Hadrosaurinae por definición no puede incluir los tradicionales "hadrosaurines". Saurolophinae es el nombre más antiguo disponible para el antiguo clado "hadrosaurina" . Saurolophus , como su nombre indica, es una saurolophine, ya que tiene una pelvis de saurolophine y una cresta (en gran parte) sólida. [19]

El siguiente cladograma de relaciones de hadrosáuridos fue publicado en 2013 por Alberto Prieto-Márquez et al. en Acta Palaeontologica Polonica : [20]

Cráneo del espécimen holotipo de S. osborni
Impresiones cutáneas de S. angustirostris
Saurolophinae
Brachylophosaurini
 

Acristravus gagstarsoni

 
 
 

Brachylophosaurus canadensis

 
 

Maiasaura peeblesorum

 
 
 
 
 

Shantungosaurus giganteus

 
 
Edmontosaurio
 

Edmontosaurus regalis

 
 

Edmontosaurus annectens

 
 
 
Saurolophini
 

Kerberosaurus manakini

 
 
 

Sabinas OTU

 
 
 

Prosaurolophus maximus

 
 
 

Saurolophus morrisi (ahora Augustynolophus )

 
 
 

Saurolophus osborni

 
 

Saurolophus angustirostris

 
 
 
 
 
 
Kritosaurini
 

Wulagasaurus dongi

 
 
 

Kritosaurus navajovius

 
 
 
 

Big Bend UTEP OTU

 
 
 

Secernosaurus koerneri

 
 

Willinakaqe salitralensis

 
 
 
Gryposaurus
 

Gryposaurus latidens

 
 
 

Gryposaurus notabilis

 
 

Gryposaurus monumentosnsis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

Como hadrosáurido , Saurolophus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , comiendo una variedad de plantas . Su cráneo permitía un movimiento de rechinar análogo a masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en algún momento. El material vegetal habría sido recortado por su pico ancho y sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) por encima. [7]

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Saurolophus y las aves y reptiles modernos sugieren que puede haber sido catemeral , activo durante todo el día a intervalos cortos. [21]

Función de cresta

Cráneo de S. osborni

La distintiva cresta en forma de espiga de Saurolophus se ha interpretado de múltiples maneras y podría haber tenido múltiples funciones. Brown lo comparó con la cresta de un camaleón y sugirió que podría proporcionar un área para la unión muscular y un punto de conexión para un volante de espalda que no es corporal como el que se ve en el lagarto basilisco . Peter Dodson interpretó características similares en otros picos de pato como útiles en la identificación sexual. [22] Maryańska y Osmólska, notando la base hueca, sugirieron que la cresta aumentaba el área de superficie de la cavidad respiratoria y ayudaba en la termorregulación. [17] James Hopsonapoyó una función como una señal visual, y además mencionó la posibilidad de que los colgajos inflables de piel sobre las fosas nasales pudieran haber actuado como resonadores y señales visuales adicionales. [23] Esta idea ha sido recogida por autores de obras de dinosaurios populares, como David B. Norman , quien discutió extensamente la exhibición de hadrosáuridos e incluyó una restauración de la vida de tal adaptación en acción. [24]

Ontogenia

La ontogenia craneal de Saurolophus angustirostris

Aunque las tasas de crecimiento de Saurolophus no se conocen bien, recientemente se descubrió un grupo de Saurolophus perinatal en un área del desierto de Gobi conocida como "La Tumba del Dragón". [25] Los animales descubiertos tenían una longitud de cráneo inferior al cinco por ciento de la longitud de los cráneos de los adultos, lo que indica que se encontraban en la etapa de desarrollo más temprana en el momento de su muerte. El descubrimiento de los recién nacidos de Saurolophus también indica la cresta distintiva que se encuentra en los adultos. estaba poco desarrollado en la infancia. Se desconoce si los animales todavía estaban dentro de sus huevos o si habían eclosionado antes de morir. Los especímenes fueron descritos en la revista PLOS One el 14 de octubre de 2015 por Leonard Dewaele et al. [26]

Paleoambiente

Formación del Cañón de la Herradura

S. osborni se conoce solo de la parte superior (unidad 4) de la Formación Horseshoe Canyon . Se interpreta que la formación tiene una influencia marina significativa , debido a una vía marítima interior occidental invasora , el mar poco profundo que cubría la sección media de América del Norte a lo largo de gran parte del Cretácico . [27] S. osborni pudo haber preferido quedarse tierra adentro. [7] Vivió junto a otras especies de dinosaurios, incluidos los ornitópodos Hypacrosaurus altispinus y Parksosaurus warreni , el anquilosaurio Anodontosaurus lambei , el paquicefalosaurio Sphaerotholus edmontonense , ornithomimids Ornithomimus brevitertius y una especie sin nombre de Struthiomimus , pequeños terópodos que incluyen Atrociraptor marshalli y Albertonykus borealis , y el sarcófago tiranosáurido Albertosaurus . [28] Los dinosaurios de esta formación forman parte de la era de losvertebrados terrestres de Edmonton . [27] Un estudio de 2001 sugirió que Saurolophus osborni era parte de una fauna del interior distinta caracterizada por una asociación entre Anchiceratops ornatusy ello, mientras que la fauna costera contemporánea se caracterizó por la asociación de Pachyrhinosaurus canadensis y Edmontosaurus regalis . [29] Sin embargo, más tarde se observó que la asociación entre S. osborni y Anchiceratops era errónea, Anchiceratops solo ocurre más abajo en la Formación Horseshoe Canyon, antes de la mayor transgresión de la vía marítima interior occidental representada por la lengua marina Drumheller. [30]

Formación Nemegt

Restauración de Tarbosaurus persiguiendo S. angustirostris

S. angustirostris fue uno de los herbívoros más grandes de la Formación Nemegt , que carecía de grandes ceratopsianos , pero tenía saurópodos y una fauna de terópodos más diversa. A diferencia de otras formaciones mongoles como la conocida Formación Djadochta que incluye Velociraptor y Protoceratops , Nemegt se interpreta como una región bien regada, como la Formación Dinosaur Park en Alberta. [27] Cuando se examinan, las facies rocosasde la formación Nemegt sugieren la presencia de arroyos y canales de ríos, marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existió un hábitat rico, que ofrece alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar a los dinosaurios del Cretácico. [31] Se coexistía con la rara hadrosaurid barsboldia , pachycephalosaurian de cabeza plana Homalocephale y abovedado Prenocephale , la gran Ankylosaurid Saichania , raras titanosaurios saurópodos Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia , la alvarezsaurid Mononykus , tres tipos de troodontids incluyendo Zanabazar , variosoviraptorosaurios, incluidos Rinchenia y Nemegtomaia , los ornitomimosaurios Anserimimus y Gallimimus , y los terópodos gigantes Deinocheirus y Therizinosaurus , incluido el tiranosáurido Tarbosaurus . [28]

S. angustirostris era común y habría sido un gran herbívoro importante en la Formación Nemegt. En comparación, S. osborni era poco común en la Formación Horseshoe Canyon y se enfrentó a la competencia de otros picos de pato (género Hypacrosaurus ). [ cita requerida ]

Ver también

  • Cronología de la investigación del hadrosaurio

Referencias

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enlaces externos

  • Saurolophus , del Museo de Historia Natural

Datos relacionados con Saurolophus en Wikispecies

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