Una célula parasol , a veces llamada célula M [1] o célula ganglionar M , [2] es un tipo de célula ganglionar de la retina (RGC) ubicada en la capa de células ganglionares de la retina . Estas células se proyectan a las células magnocelulares en el núcleo geniculado lateral (LGN) como parte de la vía magnocelular en el sistema visual . [3] Tienen grandes cuerpos celulares, así como extensas redes de dendríticas ramificadas y, como tales, tienen grandes campos receptivos . [4] [3]En comparación con otras RGC, tienen velocidades de conducción rápidas. [4] Si bien muestran un claro antagonismo entre el centro y el entorno (conocido como oponencia espacial), no reciben información sobre el color (ausencia de oponencia cromática). [3] Las células del ganglio parasol aportan información sobre el movimiento y la profundidad de los objetos al sistema visual. [5]
Celda de sombrilla | |
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Detalles | |
Parte de | Retina del ojo |
Sistema | Sistema visual |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Células ganglionares parasol en la vía magnocelular
Las células del ganglio parasol son el primer paso en la vía magnocelular del sistema visual. Se proyectan desde la retina a través del nervio óptico a las dos capas más ventrales del LGN, que es un núcleo del tálamo , ocupado por las células magnocelulares que luego se proyectan principalmente a la corteza estriada (V1), típicamente a la capa 4Cα. [6]
Con el tiempo, la información que estas células recopilan en la retina se envía a varias partes de la corteza visual, incluida la corteza parietal posterior y el área V5 a través de la corriente dorsal , y la corteza temporal inferior y el área V4 a través de la corriente ventral . [7]
Estructura
Las células ganglionares de parasol se encuentran en la retina de los ojos y constituyen aproximadamente el 10% de todas las células ganglionares de la retina. [3] Tienen cuerpos grandes [4] [6] con extensas dendritas ramificadas superpuestas , [3] [8] y axones gruesos y muy mielinizados . Estas propiedades permiten que las células sombrilla a las señales de conducta muy rápidamente, mucho más rápido que las células enano que alimentan la vía P . [4] [6]
Las células del ganglio parasol recopilan información de grandes campos receptivos , [3] [6] que contienen bastones y conos . [9] A pesar de la entrada de los conos, las células del ganglio parasol no reciben información sobre el color. [3] [6] A diferencia de las células enanas, los campos receptivos de las células parasol contienen conos del mismo tipo de color tanto en el centro como en las regiones circundantes. Debido a esta falta de especificidad, las células parasol no pueden diferenciar entre diferentes longitudes de onda de luz reflejadas por un objeto específico y, por lo tanto, solo pueden enviar información acromática. [10]
Hay aproximadamente la misma densidad de células ganglionares parasol en la fóvea que en el resto de la retina, otra propiedad que las distingue de las células enanas. [8]
Parasol vs.Células enanas
Las células retinianas parasol y enanas comienzan las vías magnocelulares y parvocelulares paralelas, respectivamente. Si bien tanto las células parasol como las células enanas juegan un papel importante en el sistema visual, sus anatomías y contribuciones funcionales difieren. [3] [11] [12] [13]
Tipo RGC | Celda de sombrilla | Celda enana |
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Camino en el que está involucrado | Vía magnocelular | Vía parvocelular |
Tamaño del cuerpo celular | Grande | Pequeña |
Árbol dendrítico | Complejo | Menos complejo |
Tasa de conducción | ~ 1,6 ms | ~ 2 ms |
Función en el sistema visual | "Dónde" están los objetos; "Cómo" agarrar los objetos | "Qué" son los objetos según los detalles |
Sensibilidad a la frecuencia espacial | Bajo | Medio a alto |
Frecuencia temporal | Elevado | Bajo |
Oposición de color | Acromático | Oposición rojo-verde |
Función
Las células ganglionares de la retina parasol no pueden proporcionar información finamente detallada o coloreada, [4] pero aun así proporcionan información útil estática, de profundidad y de movimiento. Las células del ganglio parasol tienen una alta detección de contraste claro / oscuro, [14] y son más sensibles a bajas frecuencias espaciales que a altas frecuencias espaciales. Debido a esta información de contraste, estas celdas son buenas para detectar cambios en la luminancia y, por lo tanto, brindan información útil para realizar tareas de búsqueda visual y detectar bordes. [15]
Las células ganglionares de la retina parasol también son importantes para proporcionar información sobre la ubicación de los objetos. Estas células pueden detectar la orientación y posición de los objetos en el espacio, [5] [12] información que eventualmente será enviada a través de la corriente dorsal. [16] Esta información también es útil para detectar la diferencia en las posiciones de los objetos en la retina de cada ojo, una herramienta importante en la percepción de profundidad binocular . [5] [17]
Las células parasol tienen la capacidad de detectar altas frecuencias temporales, [18] y, por lo tanto, pueden detectar cambios rápidos en la posición de un objeto. [6] Esta es la base para detectar movimiento. [5] [14] [19] La información enviada al surco intraparietal (IPS) de la corteza parietal posterior permite que la vía magnocelular dirija la atención y guíe los movimientos sacádicos del ojo para seguir objetos en movimiento importantes en el campo visual. [4] [15] [19] Además de seguir objetos con los ojos, el IPS envía información a partes del lóbulo frontal que permite que las manos y los brazos ajusten sus movimientos para agarrar correctamente los objetos según su tamaño, posición y localización. [16] Esta capacidad ha llevado a algunos neurocientíficos a plantear la hipótesis de que el propósito de la vía magnocelular no es detectar ubicaciones espaciales, sino guiar acciones relacionadas con la posición y el movimiento de los objetos. [20]
Investigación y experimentación
Mientras que las neuronas se estudian típicamente mediante el uso extracelular de electrodos metálicos, las células ganglionares de la retina se estudian específicamente in vitro . Este método permite analizar intracelularmente la estructura complicada y entrelazada de las células parasol. En 1941, Polyak fue el primer científico en utilizar la tinción de Golgi para identificar las células ganglionares de la retina. Aquí, la morfología dendrítica se analizó de cerca y reveló grandes árboles dendríticos. Más tarde, en 1986, Kaplan y Shapley fueron los primeros investigadores en vincular las células parasol con el sistema visual. Los registros de los potenciales S en los terminales de los axones de las RGC en el LGN sugieren que existe una alta sensibilidad al contraste en las células que terminan en la capa magnocelular de los primates; opuesta por la sensibilidad de bajo contraste en las células que se encuentran en la capa parvocelular. [3]
Primates y otros sistemas modelo
Tanto los primates del viejo como del nuevo mundo se han utilizado como sistemas modelo para la visión humana y, posteriormente, han sido beneficiosos en la investigación de las células parasol. [8] Muchos experimentos de etiquetado retrógrado utilizando macacos, por ejemplo, han vinculado a las células ganglionares de retina parasol y enano con las vías magnocelular y parvocelular, respectivamente. Además, estudios similares han llevado a teorías que subyacen a la oposición del color. [3] [8] La investigación de Dacey (1996) apoya esta idea en la que las células retinianas de primates in vitro se trataron con rellenos de tinte. Se encontró que las células parasol de la vía magnocelular eran acromáticas. [3] En otros estudios, los monos del nuevo mundo, como los titíes, han ayudado en la comprensión actual de la frecuencia espacial y temporal de la capa magnocelular en el LGN. Usando el método de tinción de Nissl, la capa magnocelular, además de la capa parvocelular, tiene cuerpos celulares más oscuros y densos que las capas koniocelulares , por ejemplo. [11]
Las células ganglionares de la retina de los gatos se han estudiado y comparado con las del sistema visual de primates y humanos. La evidencia sobre los campos receptivos de los gatos confirma que los campos receptivos de las células parasol son más grandes que los de las células enanas debido a su estructura celular. Es probable que se encuentre lo mismo en las células de la retina humana, lo que permite una mejor localización espacial. [3]
Trastornos asociados
La señalización anormal en la vía magnocelular se ha asociado con dislexia y esquizofrenia . [21] [22]
Dislexia
Existe la teoría de que los problemas con las células ganglionares parasol subdesarrolladas pueden contribuir a causar dislexia. La información de movimiento que aportan las células del ganglio parasol al sistema de visión ayuda al cerebro a ajustar los ojos en movimientos sacádicos coordinados, y los problemas en el movimiento sacádico pueden provocar visión borrosa y problemas de lectura. Este subdesarrollo puede ser causado por varios factores, incluidas las deficiencias nutricionales y las mutaciones en el gen KIAA0319 en el cromosoma seis . Además, los ataques autoinmunes por anticuerpos antineuronales pueden prevenir el desarrollo adecuado de las células del ganglio parasol para el funcionamiento normal, una teoría que explicaría por qué los sistemas inmunes debilitados están presentes con frecuencia en los disléxicos. [4]
Ver también
- Celda bistratificada
- Celda enana
- Célula ganglionar fotosensible
Referencias
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