El núcleo geniculado lateral ( LGN ; también llamado cuerpo geniculado lateral o complejo geniculado lateral ) es un centro de relevo en el tálamo para la vía visual . Es una proyección ventral pequeña, ovoide, del tálamo donde el tálamo se conecta con el nervio óptico. Hay dos LGN, uno en el lado izquierdo y otro en el lado derecho del tálamo. En los humanos, ambos LGN tienen seis capas de neuronas (materia gris) que se alternan con fibras ópticas (materia blanca).
Núcleo geniculado lateral | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | Tálamo |
Sistema | Visual |
Artería | Coroidea anterior y cerebral posterior |
Vena | Vena terminal |
Identificadores | |
latín | Corpus geniculatum laterale |
Acrónimo (s) | LGN |
NeuroNames | 352 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1662 |
TA98 | A14.1.08.302 |
TA2 | 5666 |
FMA | 62209 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
El LGN recibe información directamente de las células ganglionares retinianas ascendentes a través del tracto óptico y del sistema de activación reticular . Las neuronas del LGN envían sus axones a través de la radiación óptica , una vía directa a la corteza visual primaria . Además, el LGN recibe muchas conexiones de retroalimentación fuertes de la corteza visual primaria. [1] Tanto en los seres humanos como en otros mamíferos , las dos vías más fuertes que unen el ojo al cerebro son las que se proyectan a la parte dorsal del LGN en el tálamo y al colículo superior . [2]
Estructura
Tanto el hemisferio izquierdo como el derecho del cerebro tienen un núcleo geniculado lateral, llamado así por su parecido con una rodilla doblada ( genu en latín significa "rodilla"). En los seres humanos , así como en muchos otros primates , el LGN tiene capas de células magnocelulares y células parvocelulares que están intercaladas con capas de células koniocelulares. En los seres humanos, el LGN se describe normalmente con seis capas distintivas. Las dos capas internas (1 y 2) son capas magnocelulares , mientras que las cuatro capas externas (3, 4, 5 y 6) son capas parvocelulares . Un conjunto adicional de neuronas, conocidas como capas koniocelulares , se encuentran ventrales a cada una de las capas magnocelular y parvocelular. [3] : 227ff [4] Esta capa es variable entre las especies de primates, y la distribución de folletos adicional es variable dentro de la especie.
Células M, P, K
Tipo | Tamaño* | Fuente / tipo de información | Localización | Respuesta | Número |
M: células magnocelulares | Grande | Varillas; necesario para la percepción de movimiento , profundidad y pequeñas diferencias de brillo | Capas 1 y 2 | rápido y transitorio | ? |
P: células parvocelulares (o "parvicelulares") | Pequeña | Conos; longitud de onda larga y media (conos "rojos" y "verdes"); necesario para la percepción del color y la forma (detalles finos). | Capas 3, 4, 5 y 6 | lento y sostenido | ? |
K: células koniocelulares (o "interlaminares") | Cuerpos de células muy pequeñas | Conos "azules" de longitud de onda corta. | Entre cada una de las capas M y P |
- El tamaño se relaciona con el cuerpo celular, el árbol dendrítico y el campo receptivo.
Las capas magnocelular, parvocelular y koniocelular del LGN se corresponden con los tipos de células ganglionares de la retina con nombres similares . Las células del ganglio P de la retina envían axones a una capa parvocelular, las células del ganglio M envían axones a una capa magnocelular y las células del ganglio K envían axones a una capa koniocelular. [5] : 269
Las células koniocelulares son funcional y neuroquímicamente distintas de las células M y P y proporcionan un tercer canal a la corteza visual. Proyectan sus axones entre las capas del núcleo geniculado lateral donde se proyectan las células M y P. Su papel en la percepción visual no está claro actualmente; sin embargo, el sistema koniocelular se ha relacionado con la integración de la información propioceptiva del sistema somatosensorial con la percepción visual, y también puede estar involucrado en la percepción del color. [6]
Anteriormente se pensaba que las fibras parvocelulares y magnocelulares dominaban la corriente ventral y la corriente dorsal de Ungerleider-Mishkin , respectivamente. Sin embargo, se ha acumulado nueva evidencia que muestra que las dos corrientes parecen alimentarse de una mezcla más uniforme de diferentes tipos de fibras nerviosas. [7]
La otra vía visual retino-cortical importante es la vía tectopulvinar , que se encamina principalmente a través del colículo superior y el núcleo pulvinar talámico hacia la corteza parietal posterior y el área visual MT .
Capas ipsolateral y contralateral
Capa 1, 2
- Células grandes, llamadas vías magnocelulares.
- Entrada de células del ganglio Y
- Conducción muy rápida
- Sistema daltónico
Capa 3–6
- Parvocelular
- Entrada de células del ganglio X
- Visión del color
- Velocidad moderada.
Tanto el LGN en el hemisferio derecho como el LGN en el hemisferio izquierdo reciben información de cada ojo. Sin embargo, cada LGN solo recibe información de la mitad del campo visual. Esto ocurre debido a que los axones de las células ganglionares de las mitades internas de la retina (los lados nasales) se decusan (cruzan al otro lado del cerebro) a través del quiasma óptico ( khiasma significa "en forma de cruz"). Los axones de las células ganglionares de la mitad exterior de la retina (los lados temporales) permanecen en el mismo lado del cerebro. Por lo tanto, el hemisferio derecho recibe información visual del campo visual izquierdo y el hemisferio izquierdo recibe información visual del campo visual derecho. Dentro de un LGN, la información visual se divide entre las distintas capas de la siguiente manera: [8]
- el ojo del mismo lado (el ojo ipsilateral ) envía información a las capas 2, 3 y 5
- el ojo del lado opuesto (el ojo contralateral ) envía información a las capas 1, 4 y 6.
Esta descripción se aplica al LGN de muchos primates, pero no a todos. La secuencia de capas que reciben información de los ojos ipsilateral y contralateral (lado opuesto de la cabeza) es diferente en el tarsero . [9] Algunos neurocientíficos sugirieron que "esta aparente diferencia distingue a los tarseros de todos los demás primates, lo que refuerza la opinión de que surgieron en una línea temprana e independiente de evolución de primates". [10]
En la percepción visual , el ojo derecho obtiene información del lado derecho del mundo (el campo visual derecho ), así como del lado izquierdo del mundo (el campo visual izquierdo ). Puede confirmar esto cubriendo su ojo izquierdo: el ojo derecho todavía ve a su izquierda y derecha, aunque en el lado izquierdo su campo de visión puede estar parcialmente bloqueado por su nariz.
Aporte
El LGN recibe información de la retina y muchas otras estructuras cerebrales, especialmente la corteza visual.
Las principales neuronas del LGN reciben fuertes impulsos de la retina. Sin embargo, la retina solo representa un pequeño porcentaje de la entrada de LGN. Hasta el 95% de la entrada en el LGN proviene de la corteza visual, el colículo superior, el pretecto, los núcleos reticulares del tálamo y las interneuronas locales del LGN. Las regiones del tronco del encéfalo que no participan en la percepción visual también se proyectan hacia el LGN, como la formación reticular mesencefálica, el núcleo del rafe dorsal, la sustancia gris periaqueuctal y el locus coeruleus. [11] El LGN también recibe algunas entradas del tectum óptico (también conocido como colículo superior ). [12] Estas entradas no retinianas pueden ser excitadoras, inhibidoras o moduladoras. [11]
Producción
La información que sale del LGN viaja por las radiaciones ópticas , que forman parte de la porción retrolenticular de la cápsula interna .
Los axones que salen del LGN van a la corteza visual V1 . Tanto las capas magnocelulares 1-2 como las capas parvocelulares 3-6 envían sus axones a la capa 4 en V1. Dentro de la capa 4 de V1, la capa 4cβ recibe entrada parvocelular y la capa 4cα recibe entrada magnocelular. Sin embargo, las capas koniocelulares, intercaladas entre las capas 1–6 de LGN, envían sus axones principalmente a las manchas ricas en citocromo oxidasa de las capas 2 y 3 en V1. [13] Los axones de la capa 6 de la corteza visual envían información al LGN.
Los estudios que involucran la visión ciega han sugerido que las proyecciones del LGN viajan no solo a la corteza visual primaria sino también a las áreas corticales superiores V2 y V3. Los pacientes con visión ciega están fenomenalmente ciegos en ciertas áreas del campo visual que corresponden a una lesión contralateral en la corteza visual primaria; sin embargo, estos pacientes pueden realizar ciertas tareas motoras con precisión en su campo ciego, como agarrar. Esto sugiere que las neuronas viajan desde el LGN hasta la corteza visual primaria y las regiones de la corteza superior. [14]
Función en la percepción visual
Las funciones del LGN son múltiples. Su plegado único contribuye a su utilidad al realizar una variedad de cálculos anatómicos sin requerir cálculos matemáticos. [ cita requerida ] Estos incluyen tanto correlaciones / descorrelaciones temporales como correlaciones espaciales. [ cita requerida ] Las salidas resultantes incluyen señales correlacionadas en el tiempo y espacialmente correlacionadas que resultan de la suma de las señales recibidas de los semicampos de visión izquierdo y derecho capturados por cada uno de los dos ojos. [ cita requerida ] Estas señales están correlacionadas para lograr una representación tridimensional del espacio del objeto, así como obtener información para controlar el sistema óptico de precisión (anteriormente auxiliar) (POS) de la modalidad visual. [ cita requerida ]
Las salidas cumplen varias funciones.
- Se proporciona una señal para controlar la vergencia de los dos ojos para que converjan en el plano principal de interés en el espacio del objeto. [ cita requerida ]
- Se proporciona una señal para controlar el enfoque de los ojos en función de la distancia calculada al plano principal de interés. [ cita requerida ]
- Se realizan cálculos para determinar la posición de cada elemento principal en el espacio del objeto en relación con el plano principal. Mediante el movimiento posterior de los ojos, se logra un mapeo estereoscópico más grande del campo visual. [15]
- Se proporciona una etiqueta para cada elemento principal en el campo de visión central de 1,2 grados del espacio del objeto. Las etiquetas acumuladas se adjuntan a las características en los campos visuales fusionados que se envían al área 17 de la corteza cerebral (a menudo descrita como la corteza visual "primaria" o V1) [ cita requerida ]
- También se proporciona una etiqueta para cada elemento principal en el campo visual que describe la velocidad de los elementos principales en función de su cambio de coordenadas con el tiempo. [ cita requerida ]
- Las etiquetas de velocidad (particularmente las asociadas con el campo de visión periférico) también se utilizan para determinar la dirección en la que se mueve el organismo en relación con el espacio del objeto. [ cita requerida ]
Estas etiquetas de posición y velocidad se extraen antes de que la información llegue al área 17. Constituyen la principal fuente de información reportada en experimentos de vista ciega donde un individuo reporta movimiento en una porción del campo visual asociado con un hemisferio del área 17 que ha sido dañado por laceración, accidente cerebrovascular, etc. [ cita requerida ]
Las señales de salida del LGN determinan las dimensiones espaciales de las porciones estereoscópicas y monoscópicas del horóptero del sistema visual. [dieciséis]
Se ha demostrado que mientras la retina logra la descorrelación espacial a través de la inhibición del entorno central, el LGN logra la descorrelación temporal. [17] Esta descorrelación espacio-temporal hace que la codificación sea mucho más eficiente. Sin embargo, es casi seguro que están sucediendo muchas más cosas.
Al igual que otras áreas del tálamo , particularmente otros núcleos de relevo , el LGN probablemente ayuda al sistema visual a enfocar su atención en la información más importante. Es decir, si escucha un sonido ligeramente a su izquierda, el sistema auditivo probablemente "le dice" al sistema visual , a través del LGN a través de su núcleo perirreticular circundante, que dirija la atención visual a esa parte del espacio. [18] El LGN también es una estación que refina ciertos campos receptivos . [19]
Lindeberg [20] [21] ha determinado modelos funcionales axiomáticamente determinados de células LGN en términos de núcleos laplacianos de gaussianos sobre el dominio espacial en combinación con derivados temporales de núcleos escalares-espaciales no causales o temporales sobre el tiempo. dominio. Se ha demostrado que esta teoría conduce a predicciones sobre campos receptivos con buena concordancia cualitativa con las medidas biológicas del campo receptivo realizadas por DeAngelis et al. [22] [23] y garantiza buenas propiedades teóricas del modelo matemático de campo receptivo, incluidas las propiedades de covarianza e invariancia bajo transformaciones de imágenes naturales. [24] Específicamente de acuerdo con esta teoría, las células LGN no rezagadas corresponden a derivadas temporales de primer orden, mientras que las células LGN rezagadas corresponden a derivadas temporales de segundo orden.
Para obtener una descripción general amplia de la función del LGN en la percepción visual, consulte Ghodrati et al. [25]
Roedores
En los roedores, el núcleo geniculado lateral contiene el núcleo geniculado lateral dorsal (dLGN), el núcleo geniculado lateral ventral (vLGN) y la región intermedia denominada valva intergeniculada (IGL). Estos son núcleos subcorticales distintos con diferencias de función.
dLGN
El núcleo geniculado dorsolateral es la división principal del cuerpo geniculado lateral. La mayor parte de la información que recibe la dLGN proviene de la retina. Está laminado y muestra organización retinotópica. [26]
vLGN
Se ha descubierto que el núcleo geniculado ventrolateral es relativamente grande en varias especies como lagartijas, roedores, vacas, gatos y primates. [27] Un esquema de citoarquitectura inicial, que ha sido confirmado en varios estudios, sugiere que el vLGN se divide en dos partes. Las divisiones externas e internas están separadas por un grupo de fibras finas y una zona de neuronas finamente dispersas. Además, varios estudios han sugerido subdivisiones adicionales del vLGN en otras especies. [28] Por ejemplo, los estudios indican que la citoarquitectura del vLGN en el gato difiere de la de los roedores. Aunque algunos han identificado cinco subdivisiones de la vLGN en el gato, [29] el esquema que divide la vLGN en tres regiones (medial, intermedia y lateral) ha sido más ampliamente aceptado.
IGL
La valva intergeniculada es un área relativamente pequeña que se encuentra dorsal al vLGN. Estudios anteriores se habían referido a la IGL como la división dorsal interna de la vLGN. Varios estudios han descrito regiones homólogas en varias especies, incluidos los humanos. [30]
El vLGN y el IGL parecen estar estrechamente relacionados con base en similitudes en neuroquímicos, entradas y salidas, y propiedades fisiológicas.
Se ha informado que vLGN e IGL comparten muchos neuroquímicos que se encuentran concentrados en las células, incluidos el neuropéptido Y, GABA, encefalina y óxido nítrico sintasa. Los neuroquímicos serotonina, acetilcolina, histamina, dopamina y noradrenalina se han encontrado en las fibras de estos núcleos.
Tanto el vLGN como el IGL reciben información de la retina, el locus coreuleus y el rafe. Otras conexiones que se han encontrado recíprocas incluyen el colículo superior, el pretecto y el hipotálamo, así como otros núcleos talámicos.
Los estudios fisiológicos y de comportamiento han mostrado respuestas sensibles al movimiento y al espectro que varían según la especie. El vLGN y el IGL parecen jugar un papel importante en la mediación de las fases de los ritmos circadianos que no están involucrados con la luz, así como en los cambios de fase que dependen de la luz. [28]
Imágenes Adicionales
Tálamo
Disección de tronco encefálico. Vista lateral.
Esquema que muestra las conexiones centrales de los nervios ópticos y los tractos ópticos.
Núcleos talámicos
Representación esquemática en 3D de las vías ópticas
Tronco encefálico. Vista posterior.
Referencias
- ^ Cudeiro, Javier; Sillito, Adam M. (2006). "Mirando hacia atrás: retroalimentación corticotalámica y procesamiento visual temprano". Tendencias en neurociencias . 29 (6): 298-306. CiteSeerX 10.1.1.328.4248 . doi : 10.1016 / j.tins.2006.05.002 . PMID 16712965 .
- ^ Goodale, M. y Milner, D. (2004) Vista invisible. Oxford University Press, Inc .: Nueva York.
- ^ Brodal, Per (2010). El sistema nervioso central: estructura y función (4ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538115-3.
- ^ Carlson, Neil R. (2007). Fisiología del comportamiento (9ª ed.). Boston: Pearson / Allyn y Bacon. ISBN 978-0205467242.
- ^ Purves, Dale; Agustín, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; Lamantia, Anthony-Samuel; Blanco, Leonard (2011). Neurociencia (5. ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer. ISBN 978-0878936953.
- ^ White, BJ; Boehnke, SE; Marino, RA; Itti, L; Muñoz, DP (30 de septiembre de 2009). "Señales relacionadas con el color en el colículo superior de primates" . La Revista de Neurociencia . 29 (39): 12159–66. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1986-09.2009 . PMC 6666157 . PMID 19793973 .
- ^ Goodale y Milner, 1993, 1995.
- ^ Nicholls J., et al. De la neurona al cerebro: cuarta edición . Sinauer Associates, Inc. 2001.
- ^ Rosa, MG; Pettigrew, JD; Cooper, HM (1996). "Patrón inusual de proyecciones retinogénicas en el controvertido primate Tarsius". Cerebro, comportamiento y evolución . 48 (3): 121–9. doi : 10.1159 / 000113191 . PMID 8872317 .
- ^ Collins, CE; Hendrickson, A; Kaas, JH (noviembre de 2005). "Resumen del sistema visual de Tarsius" . El Registro Anatómico Parte A: Descubrimientos en Biología Molecular, Celular y Evolutiva . 287 (1): 1013–25. doi : 10.1002 / ar.a.20263 . PMID 16200648 .
- ^ a b Guillery, R; SM Sherman (17 de enero de 2002). "Funciones del relé talámico y su papel en la comunicación corticocortical: generalizaciones del sistema visual". Neurona . 33 (2): 163–75. doi : 10.1016 / s0896-6273 (01) 00582-7 . PMID 11804565 .
- ^ En el capítulo 7, sección "La hipótesis de la parcelación" de "Principios de la evolución del cerebro", Georg F. Striedter (Sinauer Associates, Sunderland, MA, EE. UU., 2005) afirma: "... ahora sabemos que el LGN recibe al menos algunas entradas del tectum óptico (o colículo superior) en muchos amniotes ". Él cita " Wild, JM (1989). "Proyecciones pretectal y tectal al homólogo del núcleo geniculado lateral dorsal en la paloma - un estudio de rastreo anterógrado y retrógrado con cólera-toxina conjugada con peroxidasa de rábano picante". Brain Res . 479 : 130-137. doi : 10.1016 / 0006-8993 (89) 91342-5 ."y también" Kaas, JH y Huerta, MF 1988. El sistema visual subcortical de los primates. En: Steklis HD, Erwin J., editores. Biología comparada de primates, vol 4: neurociencias. Nueva York: Alan Liss, págs. 327–391.
- ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de primates". Revisión anual de neurociencia . 23 : 127-153. doi : 10.1146 / annurev.neuro.23.1.127 . PMID 10845061 .
- ^ Schmid, Michael C .; Mrowka, Sylwia W .; Turchi, Janita; et al. (2010). "La visión ciega depende del núcleo geniculado lateral" . Naturaleza . 466 (7304): 373–377. Código Bib : 2010Natur.466..373S . doi : 10.1038 / nature09179 . PMC 2904843 . PMID 20574422 .
- ^ Lindstrom, S. & Wrobel, A. (1990) Grabaciones intracelulares de células activadas binocularmente en el núcleo geniculado lateral dorsal de los gatos Acta Neurobiol Exp vol 50, pp 61-70
- ^ Fulton, J. (2004) Procesos en la sección de visión biológica 7.4 http://neuronresearch.net/vision/pdf/7Dynamics.pdf
- ^ Dawei W. Dong y Joseph J. Atick, Descorrelación temporal de red: una teoría de respuestas rezagadas y no rezagadas en el núcleo geniculado lateral, 1995, págs. 159-178.
- ^ McAlonan, K .; Cavanaugh, J .; Wurtz, RH (2006). "Modulación atencional de las neuronas reticulares talámicas" . Revista de neurociencia . 26 (16): 4444–4450. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5602-05.2006 . PMC 6674014 . PMID 16624964 .
- ^ Tailby, C .; Cheong, SK; Pietersen, AN; Solomon, SG; Martin, PR (2012). "Selectividad de color y patrón de campos receptivos en colículo superior de monos titíes" . La revista de fisiología . 590 (16): 4061–4077. doi : 10.1113 / jphysiol.2012.230409 . PMC 3476648 . PMID 22687612 .
- ^ Lindeberg, T. (2013). "Una teoría computacional de campos receptivos visuales" . Cibernética biológica . 107 (6): 589–635. doi : 10.1007 / s00422-013-0569-z . PMC 3840297 . PMID 24197240 .
- ^ Lindeberg, T. (2021). "Teoría normativa de los campos visuales receptivos" . Heliyon . 7 (1): e05897. doi : 10.1016 / j.heliyon.2021.e05897 . PMC 7820928 . PMID 33521348 .
- ^ DeAngelis, GC; Ohzawa, I .; Freeman, RD (1995). "Dinámica del campo receptivo en las vías visuales centrales". Trends Neurosci . 18 (10): 451–457. doi : 10.1016 / 0166-2236 (95) 94496-r . PMID 8545912 .
- ^ GC DeAngelis y A. Anzai "Una visión moderna del campo receptivo clásico: procesamiento espacio-temporal lineal y no lineal por las neuronas V1. En: Chalupa, LM, Werner, JS (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1 , págs. 704 - 719. MIT Press, Cambridge, 2004.
- ^ Lindeberg, T. (2013). "Invarianza de operaciones visuales a nivel de campos receptivos" . PLOS ONE . 8 (7): e66990. arXiv : 1210.0754 . Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 866990L . doi : 10.1371 / journal.pone.0066990 . PMC 3716821 . PMID 23894283 .
- ^ M. Ghodrati, S.-M. Khaligh-Razavi, SR Lehky, Hacia la construcción de una vista más compleja del núcleo geniculado lateral: avances recientes en la comprensión de su función, Prog. Neurobiol. 156: 214-255, 2017.
- ^ Grubb, Matthew S .; Francesco M. Rossi; Jean-Pierre Changeux; Ian D. Thompson (18 de diciembre de 2003). "Organización funcional anormal en el núcleo geniculado lateral dorsal de ratones que carecen de la subunidad beta2 del receptor nicotínico de acetilcolina" . Neurona . 40 (6): 1161-1172. doi : 10.1016 / s0896-6273 (03) 00789-x . PMID 14687550 .
- ^ Cooper, HM; M. Herbin; E. Nevo (9 de octubre de 2004). "Sistema visual de un mamífero naturalmente microftalámico: la rata topo ciega, Spalax ehrenbergl". Revista de Neurología Comparada . 328 (3): 313–350. doi : 10.1002 / cne.903280302 . PMID 8440785 .
- ^ a b Harrington, Mary (1997). "El núcleo geniculado lateral ventral y la valva intergeniculada: estructuras interrelacionadas en los sistemas visual y circadiano". Revisiones de neurociencia y bioconducta . 21 (5): 705–727. doi : 10.1016 / s0149-7634 (96) 00019-x . PMID 9353800 .
- ^ Jordan, J .; H. Hollander (1972). "La estructura de la parte ventral del núcleo geniculado lateral - un estudio cito y mieloarquitectónico en el gato". Revista de neurociencia computacional . 145 (3): 259-272. doi : 10.1002 / cne.901450302 . PMID 5030906 .
- ^ Moore, Robert Y. (1989). "El tracto geniculohipotalámico en mono y hombre". Investigación del cerebro . 486 (1): 190-194. doi : 10.1016 / 0006-8993 (89) 91294-8 . PMID 2720429 .
enlaces externos
- Página de inicio de Malpeli J. Malpeli Lab . Consultado el 1 de septiembre de 2004.
- Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen el "núcleo% 20geniculado% 20 lateral" en el proyecto BrainMaps
- Imagen de Atlas: eye_38 en el Sistema de Salud de la Universidad de Michigan - "La vía visual desde abajo"
- Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen el "lgn" en el proyecto BrainMaps
- Mnemotécnicos médicos .com : 307640