Peloneustes
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Peloneustes
Rango temporal: Jurásico medio ,Calloviano ~ (166,1-163,5 Ma ) [1]
Vista lateral de un esqueleto montado
Montura esquelética, Museo de Paleontología, Tubinga
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Superorden:† Sauropterigia
Orden:† Plesiosauria
Familia:† Pliosauridae
Género:† Peloneustes
Lydekker , 1889
Especies:
† P. philarchus
Nombre binomial
† Peloneustes philarchus
Seeley , 1869
Sinónimos

Peloneustes (que significa "nadador de barro") es un género de plesiosaurio pliosaurido del Jurásico Medio de Inglaterra . Sus restos se conocen del miembro de Peterborough de la Oxford Clay Formation , que es Calloviano en edad. Fue descrito originalmente como una especie de plesiosaurio por el paleontólogo Harry Seeley goviernos en 1896, antes de ser dado su propio género por el naturalista Richard Lydekker en 1889. Mientras que muchas especies han sido asignados a Peloneustes , P. philarchus es actualmente el único que aún se considera válido, con los demás trasladados a diferentes géneros, considerados nomina dubia , o sinonimizados con P. philarchus . Parte del material anteriormente asignado a P. evansi ha sido reasignado a " Pliosaurus " andrewsi . Peloneustes se conoce por muchos ejemplares, incluido algún material muy completo.

Con una longitud total de 3,5 a 4 metros (11 a 13 pies), Peloneustes no es un gran pliosaurido. Tenía un cráneo grande y triangular, que ocupaba aproximadamente una quinta parte de la longitud de su cuerpo. La parte frontal del cráneo se alarga en una tribuna estrecha (hocico). La sínfisis mandibular , donde los extremos frontales de cada lado de la mandíbula ( mandíbula inferior) se fusionan, se alarga en Peloneustes y ayudó a fortalecer la mandíbula. Una cresta elevada se encuentra entre las filas de dientes en la sínfisis mandibular. Los dientes de Peloneustes son cónicos y tienen secciones transversales circulares, con crestas verticales en todos los lados. Los dientes frontales son más grandes que los posteriores. Con solo 19 a 21 vértebras cervicales (cuello), Peloneustes tenía un cuello corto para un plesiosaurio. Las extremidades de Peloneustes se modificaron en aletas, con el par trasero más grande que el delantero.

Peloneustes ha sido interpretado como un pariente cercano de Pliosaurus o como un pliosaurido más basal (de divergencia temprana) dentro de Thalassophonea , y esta última interpretación encuentra más apoyo. Como otros plesiosaurios, Peloneustes estaba bien adaptado a la vida acuática, usando sus aletas para un método de natación conocido como vuelo subacuático . Los cráneos de pliosauridos fueron reforzados para resistir mejor el estrés de la alimentación. El hocico largo y estrecho de Peloneustes podría haberse movido rápidamente a través del agua para atrapar peces , que atravesó con sus numerosos dientes afilados. Peloneustes habría habitado unamar epicontinental (interior) que tenía alrededor de 30 a 50 metros (100 a 160 pies) de profundidad. Compartió su hábitat con una variedad de otros animales, incluidos invertebrados , peces, talattosuquios , ictiosaurios y otros plesiosaurios. Se conocen otros cinco pliosauridos del Miembro de Peterborough, pero su anatomía era bastante variada, lo que indica que habrían comido diferentes fuentes de alimentos, evitando así la competencia.

Historia de la investigacion

Mandíbula superior parcial del holotipo , en vistas superior e inferior

Los estratos del miembro de Peterborough de la formación Oxford Clay se han extraído durante mucho tiempo para la fabricación de ladrillos . Desde finales del siglo XIX, cuando comenzaron estas operaciones, se han excavado en las rocas fósiles de muchos animales marinos. [2] Entre ellos estaba el espécimen que se convertiría en el holotipo de Peloneustes philarchus , descubierto por el geólogo Henry Porter en un pozo de arcilla cerca de Peterborough , Inglaterra . La muestra incluye una mandíbula , la parte frontal de la mandíbula superior, varias vértebrasde todo el cuerpo, elementos de la cintura escapular y la pelvis , húmero (huesos de la parte superior del brazo), fémures (huesos de la parte superior de la pierna) y varios otros huesos de las extremidades. [3] En 1866, el geólogo Adam Sedgwick compró el espécimen de la Universidad de Cambridge 's woodwardiana Museo (ahora el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra, Cambridge), [2] con el espécimen que se cataloga como CAMSM J.46913 y se almacenan en el sala de conferencias de la universidad dentro del gabinete D. [2] [3] El paleontólogo Harry Govier Seeley describió el espécimen como una nueva especie del género preexistentePlesiosaurus , Plesiosaurus philarchus , en 1869. [3] El nombre específico significa "amante del poder", posiblemente debido a su cráneo grande y poderoso. [4] Seeley no describió este espécimen en detalle, principalmente solo dio una lista del material conocido. [3] Si bien publicaciones posteriores describirían con más detalle estos restos, CAMSM J.46913 sigue estando mal descrito. [2]

Alfred Leeds y su hermano Charles Leeds habían estado recolectando fósiles de Oxford Clay desde alrededor de 1867, animados por el geólogo John Phillips de la Universidad de Oxford , reuniendo lo que se conoció como la Colección Leeds. Mientras Charles finalmente se fue, Alfred, que recolectó la mayoría de los especímenes, continuó recolectando fósiles hasta 1917. Finalmente, después de una visita de Henry Woodward del Museo Británico de Historia Natural (ahora el Museo de Historia Natural de Londres) a la colección de Leeds en Eyebury en 1885, el museo compró alrededor de 5 toneladas (5,5 toneladas cortas) de fósiles en 1890. Esto llevó la colección de Leeds a un renombre más amplio, y más tarde vendería especímenes a museos de todo el mundo.Europa , e incluso algunos en Estados Unidos . [5] El material cuidadosamente preparado estaba generalmente en buenas condiciones, aunque con bastante frecuencia había sido triturado y roto por procesos geológicos. Los cráneos eran particularmente vulnerables a esto. [6] : v – vi

Mandíbula y vértebras del espécimen descrito por Lydekker

El naturalista Richard Lydekker fue informado sobre un esqueleto de plesiosaurio en el Museo Británico de Historia Natural por el geólogo George Charles Crick , que trabajaba allí. El espécimen, catalogado bajo NHMUK R1253, [2] había sido descubierto en la Formación Oxford Clay en Green End , Kempston , cerca de Bedford.. Si bien Lydekker especuló que el esqueleto alguna vez estuvo completo, fue dañado durante la excavación. Las fajas de las extremidades estaban muy fragmentadas cuando el espécimen llegó al museo, pero un trabajador llamado Lingard del Departamento de Geología logró restaurar gran parte de ellas. Además de las fajas de las extremidades, la muestra también consta de una mandíbula parcial, dientes, múltiples vértebras (aunque ninguna del cuello) y gran parte de las extremidades. Lydekker identificó este espécimen como un individuo de Plesiosaurus philarchus y publicó una descripción del mismo en 1889. Después de estudiar este y otros especímenes de la Colección de Leeds, concluyó que los plesiosaurios con cuellos acortados y cabezas grandes no podían clasificarse como especies de Plesiosaurus , lo que significa ese"PAG." philarchus pertenecía a un género diferente. Inicialmente lo asignó a Thaumatosaurus en 1888, [7] pero luego decidió que era lo suficientemente distinto como para justificar su propio género, al que llamó Peloneustes en su publicación de 1889. [8] El nombre Peloneustes proviene de las palabras griegas pelos , que significa "barro" o "arcilla", en referencia a la Formación Oxford Clay, y neustes , que significa "nadador". [4] Seeley, sin embargo, agrupó a Peloneustes en Pliosaurus en 1892, alegando que los dos no eran lo suficientemente diferentes como para justificar géneros separados. [9]Seeley y Lydekker no pudieron ponerse de acuerdo sobre en qué género clasificar P. philarchus , lo que representa parte de una disputa entre los dos científicos. Sin embargo, Peloneustes se ha convertido desde entonces en el nombre aceptado. [7]

Paletas delanteras (izquierda) y traseras (derecha) de NHMUK R2440, un espécimen de la Colección Leeds

La Colección Leeds contenía múltiples especímenes de Peloneustes . [10] : 63–70 En 1895, el paleontólogo Charles William Andrews describió la anatomía del cráneo de Peloneustes basándose en cuatro cráneos parciales de la Colección de Leeds. [11] En 1907, el geólogo Frédéric Jaccard publicó una descripción de dos especímenes de Peloneustes de Oxford Clay cerca de Peterborough, alojados en el Musée Paléontologique de Lausanne, Suiza . El más completo de los dos ejemplares incluye un cráneo completo que conserva ambas mandíbulas; múltiples dientes aislados; 13 cervical(cuello), 5 vértebras pectorales (hombro) y 7 caudales (cola); costillas ambas escápulas, una coracoides ; un interclavicale parcial; una pelvis completa salvo un isquion ; y las cuatro extremidades, que estaban casi completas. El otro ejemplar conservó 33 vértebras y algunas costillas asociadas. Dado que el espécimen que Lydekker describió necesitaba alguna restauración, y la información faltante se completó con datos de otros especímenes en su publicación, Jaccard consideró pertinente publicar una descripción que contenga fotografías del espécimen más completo en Lausana para ilustrar mejor la anatomía de Peloneustes . [12]

En 1913, el naturalista Hermann Linder describió múltiples especímenes de Peloneustes philarchus alojados en el Institut für Geowissenschaften de la Universidad de Tübingen y en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart , Alemania . Estos ejemplares también procedían de la colección de Leeds. [2] Entre los especímenes que describió de la primera institución había un esqueleto montado casi completo, sin dos vértebras cervicales, algunas vértebras caudales del extremo de la cola y algunas falanges distales . Solo la parte trasera del cráneo estaba en buenas condiciones, pero la mandíbula estaba prácticamente intacta. Otro de los especímenes que describió Linder fue un cráneo bien conservado (GPIT RE / 3409),[2] también de la Universidad de Tübingen, conservando un anillo esclerótico (el conjunto de pequeños huesos que sostienen el ojo), solo la cuarta vez que estos huesos han sido reportados en un plesiosaurio. [13]

Reconstrucción esquelética de 1913 basada en el montaje anterior

Andrews describió más tarde los especímenes de reptiles marinos de la Colección de Leeds que se encontraban en el Museo Británico de Historia Natural, publicando dos volúmenes, uno en 1910 y el otro en 1913. La anatomía de los especímenes de Peloneustes se describió en el segundo volumen, basado principalmente en los cráneos bien conservados NHMUK R2679 y NHMUK R3808 y NHMUK R3318, un esqueleto casi completo. El NHMUK R3318 estaba tan bien conservado que pudo rearticularse y montarse, aunque hubo que rellenar las partes faltantes de la pelvis y las extremidades. El esqueleto montado se exhibió en la Galería de reptiles fósiles del museo. [6] : ix [10] : 35, 63Andrews había descrito esta montura en 1910, señalando que era la primera montura esquelética de un pliosaurido , proporcionando así información importante sobre la anatomía general del grupo. [14]

En 1960, el paleontólogo Lambert Beverly Tarlo publicó una revisión de especies de pliosauridos que habían sido reportadas desde el Jurásico Superior . Muchas especies de pliosauridos se han nombrado basándose en fragmentos aislados, creando confusión. Tarlo también descubrió que las descripciones inexactas del material y los paleontólogos que ignoraban el trabajo de los demás solo empeoraban esta confusión. De las 36 especies que revisó, solo encontró que nueve de ellas eran válidas, incluido Peloneustes philarchus . [7] En 2011, los paleontólogos Hilary Ketchum y Roger Benson describieron la anatomía del cráneo de Peloneustes.. Desde los estudios anatómicos anteriores de Andrews y Linder, se han encontrado más especímenes, incluido NHMUK R4058, un cráneo conservado en tres dimensiones, que proporciona una mejor idea de la forma del cráneo. [2]

Otras especies asignadas

Muchas más especies han sido asignadas a Peloneustes a lo largo de su historia, pero desde entonces todas han sido reasignadas a diferentes géneros o consideradas inválidas. [2] En la misma publicación en la que nombró P. philarchus , Seeley también nombró otra especie de Plesiosaurus , P. sterrodeirus basándose en siete especímenes en el Museo Woodwardian que consisten en material craneal y vertebral. [3] Cuando Lydekker erigió el género Peloneustes para P. philarchus , también reclasificó "Plesiosaurus" sterrodeirus y " Pleiosaurus " aequalis.(una especie nombrada por John Phillips en 1871) [15] : 365 [7] como miembros de este género. [8] En su revisión de 1960 de la taxonomía de pliosáuridos , Tarlo consideró que P. aequalis no era válido, ya que se basaba en propodiales (huesos de las extremidades superiores), que no se pueden utilizar para diferenciar diferentes especies de pliosauridos. En su lugar, consideró que Peloneustes sterrodeirus pertenecía a Pliosaurus , posiblemente dentro de P. brachydeirus . [7]

Mandíbulas de Peloneustes , espécimen NHMUK R3803 (arriba) y "Pliosaurus" andrewsi , espécimen NHMUK R2443 (abajo)

Otra de las especies descritas por Seeley en 1869 fue Pliosaurus evansi , basada en especímenes del Museo Woodwardian. [3] Estos consistían en vértebras cervicales y dorsales (espalda) , costillas y una coracoides. Debido a que es una especie más pequeña de Pliosaurus y su similitud con Peloneustes philarchus , Lydekker lo reasignó a Peloneustes en 1890, señalando que era más grande que Peloneustes philarchus . [16] También pensó que una gran mandíbula y una paleta atribuidas a Pleiosaurus? Grandis por Phillips en 1871 [15] : 318 pertenecían a esta especie.[7] En 1913, Andrews asignó un esqueleto parcial de otro gran pliosaurio encontrado por Leeds a Peloneustes evansi , y señaló que si bien la mandíbula y las vértebras eran similares a otrosespecímenes de Peloneustes evansi , eran bastante diferentes de las de Peloneustes philarchus . En consecuencia, Andrews consideró posible que P. evansi realmente perteneciera a un género separado que era morfológicamente intermedio entre Peloneustes y Pliosaurus . [10] : 72 En su revisión de 1960 sobre pliosauridos, Tarlo sinonimizó Peloneustes evansi con Peloneustes philarchusdebido a que sus vértebras cervicales son idénticas (salvo por una diferencia de tamaño). Consideró distintos los especímenes más grandes de Peloneustes evansi y los asignó a una nueva especie de Pliosaurus , P. andrewsi (aunque ya no se considera que esta especie pertenezca a Pliosaurus ). [7] [17] Hilary F. Ketchum y Roger BJ Benson no estaban de acuerdo con esta sinonimia, y en 2011 consideraron que dado que el holotipo de Peloneustes evansi no es diagnóstico (carece de características distintivas), P. evansi es un nomen dubium y por lo tanto un pliosaurido indeterminado . [2]

El paleontólogo E. Koken describió otra especie de Peloneustes , P. kanzleri , en 1905, del Cretácico de Alemania. [2] En 1960, Tarlo volvió a identificar esta especie como un elasmosáurido . [7] En 1913, Linder creó una subespecie de Peloneustes , P. philarchus var. spathyrhynchus , diferenciándolo en función de su sínfisis mandibular espatulada (donde los dos lados de la mandíbula se encuentran y se fusionan). [13] Tarlo lo consideró un sinónimo de Peloneustes philarchus en 1960, [7] y la sínfisis mandibular dePeloneustes es proporcionalmente más ancho en los especímenes más grandes, por lo que es más probable que este rasgo se deba a una variación intraespecífica (variación dentro de la especie). La trituración dificulta la medición precisa de estas proporciones. [2] En 1948, el paleontólogo Néstor Novozhilov nombró una nueva especie de Peloneustes , P. irgisensis , basándose en PIN 426, un esqueleto parcial que consta de un cráneo grande e incompleto, vértebras y una extremidad trasera parcial, con el contenido del estómago conservado. El espécimen fue desenterrado en la cuenca del Bajo Volga en Rusia . [18] [19] En su revisión de 1960, Tarlo consideró que esta especie era demasiado diferente dePeloneustes philarchus para pertenecer a Peloneustes , colocándolo tentativamente en Pliosaurus . Especuló que Novozhilov había pensado incorrectamente que Peloneustes era el único pliosaurido de hocico largo, de ahí la asignación inicial. [7] En 1964 Novozhilov erigió un nuevo género, Strongylokrotaphus , para esta especie, pero estudios posteriores coincidieron con Tarlo y reasignaron la especie a Pliosaurus , posiblemente un sinónimo de Pliosaurus rossicus . Para entonces, PIN 426 había sufrido graves daños por pirita . [19] [17]

Esqueleto de Hauffiosaurus , primero se pensó que era Peloneustes , Urwelt-Museum Hauff

En 1998, el paleontólogo Frank Robin O'Keefe propuso que un espécimen de pliosaurido del esquisto de Posidonia del Jurásico Inferior de Alemania podría representar una nueva especie de Peloneustes . En 2001, lo consideró perteneciente a un género separado, nombrándolo Hauffiosaurus zanoni . [2] [20] Los paleontólogos Zulma Gasparini y Manuel A. Iturralde-Vinent asignaron un pliosaurido de la Formación Jagua del Jurásico Superior de Cuba a Peloneustes sp. en 2006. [21] En 2009, Gasparini lo redescribió como Gallardosaurus iturraldei . [22] En 2011, Ketchum y Benson consideraronPeloneustes para contener solo una especie, P. philarchus . Reconocieron veintiún especímenes definidos de Peloneustes philarchus , todos del Miembro de Peterborough de la Formación Oxford Clay. Consideraron que algunos especímenes del Miembro y Marquesa de Peterborough , Francia previamente asignados a Peloneustes, pertenecían a diferentes pliosauridos, actualmente sin nombre. [2]

Descripción

Comparación de tamaño de dos especímenes

Peloneustes es un miembro pequeño- [10] : 34 a mediano de Pliosauridae. [23] : 12 NHMUK R3318, el esqueleto montado en el Museo de Historia Natural de Londres, mide 3,5 metros (11,5 pies) de largo, [14] mientras que el esqueleto montado en el Institut für Geowissenschaften, Universidad de Tübingen mide 4,05 metros (13,3 pies) ) en longitud. [13] Los plesiosaurios típicamente pueden describirse como del morfotipo "plesiosauromorfo" de cabeza pequeña y cuello largo o del morfotipo "pliosauromorfo" de cabeza grande y cuello corto. [24] Peloneustes es del último morfotipo, [24]con su cráneo representando un poco menos de una quinta parte de la longitud total del animal. [23] : 13 Los peloneustes , como todos los plesiosaurios, tenían una cola corta, un torso enorme y todas sus extremidades modificadas en grandes aletas. [23] : 3

Cráneo

Cráneo reconstruido

Si bien el holotipo de Peloneustes carece de la parte posterior de su cráneo, se han asignado a este género muchos especímenes adicionales bien conservados, incluido uno que no ha sido triturado de arriba a abajo. Estos cráneos varían en tamaño y miden de 60 a 78,5 centímetros (1,97 a 2,58 pies) de largo. El cráneo de Peloneustes es alargado y se inclina hacia arriba hacia su parte posterior. [2] Visto desde arriba, el cráneo tiene la forma de un triángulo isósceles , [10] : 35 con la parte posterior del cráneo ancha y la parte delantera alargada en una tribuna estrecha.. La parte más trasera del cráneo tiene lados aproximadamente paralelos, a diferencia de las regiones frontales ahusadas. Las fosas nasales externas (aberturas para las fosas nasales) son pequeñas y están ubicadas aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo. Las cuencas oculares en forma de riñón miran hacia adelante y hacia afuera y están ubicadas en la mitad posterior del cráneo. Los anillos escleróticos se componen de al menos 16 elementos individuales, un número inusualmente alto para un reptil . Las fenestras temporales (aberturas en la parte posterior del cráneo) están agrandadas, son elípticas y están ubicadas en el cuarto más posterior del cráneo. [2]

Cráneo de Peloneustes representado desde abajo (izquierda, NHMUK 3803) y arriba (derecha, NHMUK 2679)

De manera característica, los premaxilares ( huesos frontales que llevan los dientes superiores) de Peloneustes tienen seis dientes cada uno, y los diastemas (espacios entre los dientes) de la mandíbula superior son estrechos. Si bien se ha afirmado que Peloneustes tenía nasales (huesos que bordean las fosas nasales externas), los especímenes bien conservados indican que este no es el caso. Los frontales (huesos que bordean las cuencas de los ojos) de Peloneustes entran en contacto tanto con las cuencas de los ojos como con las narinas externas, un rasgo distintivo de Peloneustes . Ha habido cierta controversia sobre si Peloneustes tenía o no lagrimales.(huesos que bordean los bordes frontales inferiores de las cuencas de los ojos), debido a una mala conservación. Sin embargo, los especímenes bien conservados indican que los lagrimales son huesos distintos como en otros pliosauridos, a diferencia de las extensiones de los yugales (huesos que bordean los bordes traseros inferiores de las cuencas de los ojos). El paladar de Peloneustes es plano y tiene muchas aberturas, incluidas las fosas nasales internas (la abertura del conducto nasal hacia la boca). Estas aberturas son contactadas por huesos palatinos conocidos como palatinos , una configuración utilizada para identificar este género. El parasfenoide (un hueso que forma la parte frontal inferior de la caja cerebral) tiene un proceso cultriforme largo (una proyección frontal de la caja craneana) que es visible cuando el paladar se ve desde abajo, otra característica distintiva de Peloneustes . El occipucio (parte posterior del cráneo) de Peloneustes está abierto y tiene grandes fenestras. [2]

Peloneustes se conoce por muchas mandíbulas, algunas de las cuales están bien conservadas. El más largo de estos mide 87,7 centímetros (2,88 pies). La sínfisis mandibular se alarga y constituye aproximadamente un tercio de la longitud mandibular total. Detrás de la sínfisis, los dos lados de la mandíbula divergen antes de curvarse suavemente hacia adentro cerca del extremo trasero. Cada dentario (el hueso portador de dientes en la mandíbula) tiene entre 36 y 44 dientes, de los cuales 13 a 15 se encuentran en la sínfisis. Las cavidades de los dientes del segundo al séptimo ( cavidades de los dientes) son más grandes que las ubicadas más atrás, y la sínfisis es la más ancha alrededor del quinto y sexto. Además de las características de sus dientes mandibulares, Peloneustes también se puede identificar por sus coronoides(huesos mandibulares superiores internos), que contribuyen a la sínfisis mandibular. Entre las filas de dientes, la sínfisis mandibular tiene una cresta elevada donde se unen los dentarios. Esta es una característica única de Peloneustes , que no se ve en ningún otro plesiosaurio. La glenoides mandibular (cavidad de la articulación de la mandíbula ) es ancha, tiene forma de riñón y tiene un ángulo hacia arriba y hacia adentro. [2]

Diente

Los dientes de Peloneustes tienen secciones transversales circulares, como se ve en otros pliosauridos de su época. [7] Los dientes tienen la forma de conos curvados . El esmalte de las coronas tiene crestas verticales espaciadas regularmente de longitud variable en todos los lados. Estas crestas están más concentradas en el borde cóncavo de los dientes. La mayoría de las crestas se extienden a la mitad o dos tercios de la altura total de la corona, y pocas llegan al vértice del diente. [2] La dentición de Peloneustes es heterodonta , es decir, tiene dientes de diferentes formas. Los dientes más grandes son caniniformesy están ubicados en la parte frontal de las mandíbulas, mientras que los dientes más pequeños son más pronunciados, [2] más gruesos y están ubicados más atrás. [25]

Esqueleto poscraneal

Medio vértebras cervicales (NHMUK R3318)

En 1913, Andrews informó que Peloneustes tenía 21 a 22 vértebras cervicales, 2 a 3 pectorales y alrededor de 20 vértebras dorsales , y se desconoce el número exacto de vértebras sacras (caderas) y caudales, según los especímenes de la Colección de Leeds. [10] : 47, 52 Sin embargo, en el mismo año, Linder informó 19 vértebras cervicales, 5 pectorales, 20 dorsales, 2 sacras y al menos 17 caudales en Peloneustes , según una muestra del Institut für Geowissenschaften de la Universidad de Tubinga. . [13] [2] Las dos primeras vértebras cervicales, el atlas y el eje , están fusionadas en los adultos, pero en las juveniles están presentes como varios elementos no fusionados. [10]: 47 El intercentro (parte del cuerpo vertebral) del eje es aproximadamente rectangular y se extiende por debajo del centro (cuerpo vertebral) del atlas. [2] Las vértebras cervicales tienen espinas neurales altas que están comprimidas de lado a lado. [2] [10] : 50 Los centros cervicales son aproximadamente la mitad de largo que de ancho. Tienen superficies articulares fuertemente cóncavas, con un borde prominente alrededor del borde inferior en las vértebras ubicadas hacia el frente de la serie. Cada centro cervical tiene una quilla fuerte a lo largo de la línea media de su parte inferior. [7] La mayoría de las costillas cervicales tienen dos cabezas separadas por una muesca. [10]: 53

Las vértebras pectorales tienen articulaciones para sus respectivas costillas parcialmente en sus arcos centrales y neurales. Después de estas vértebras están las vértebras dorsales, que son más alargadas que las vértebras cervicales y tienen espinas neurales más cortas. Las vértebras sacra y caudal tienen centros menos alargados que son más anchos que altos. Muchas de las costillas de la cadera y la base de la cola tienen extremos externos agrandados que parecen articularse entre sí. Andrews planteó la hipótesis en 1913 de que esta configuración habría endurecido la cola, posiblemente para soportar las grandes patas traseras. Las vértebras caudales terminales (última) disminuyen drásticamente de tamaño y habrían soportado galones proporcionalmente más grandesque las vértebras caudales ubicadas más adelante. En 1913, Andrews especuló que esta morfología pudo haber estado presente para sostener una pequeña estructura similar a una aleta caudal. [10] : 52–53 También se ha planteado la hipótesis de que otros plesiosaurios tienen aletas caudal, con impresiones de tal estructura posiblemente conocidas en una especie. [26]

Fajas de hombro (izquierda) y pélvica (derecha) de NHMUK R3318

La cintura escapular de Peloneustes era grande, aunque no tan pesada como en algunos otros plesiosaurios. Los coracoides son los huesos más grandes de la cintura escapular y tienen forma de placa. La articulación del hombro está formada por la escápula (calvicie del hombro) y la coracoides, con los dos huesos formando un ángulo de 70 ° entre sí. Las escápulas tienen la forma típica de un pliosaurido y trirradiado, con tres proyecciones prominentes o ramas. La rama dorsal (superior) se dirige hacia afuera, hacia arriba y hacia atrás. [10] : 55 [7] La parte inferior de cada escápula tiene una cresta dirigida hacia el borde frontal de su rama ventral (inferior). [7]Las ramas ventrales de las dos escápulas estaban separadas entre sí por un hueso triangular conocido como interclavícula . Como se ve en otros pliosaurios, la pelvis de Peloneustes tiene isquiones y huesos púbicos grandes y planos . El tercer hueso pélvico, el ilion , es más pequeño y alargado, articulándose con el isquion. El extremo superior del hueso ilíaco muestra una gran cantidad de variación dentro de P. philarchus , con dos formas conocidas, una con un borde superior redondeado y la otra con un borde superior plano y una forma más angular. [10] : 55–56, 58–60

Las extremidades posteriores de Peloneustes son más largas que las anteriores, siendo el fémur más largo que el húmero, aunque el húmero es el más robusto de los dos elementos. [10] : 57, 60 El radio (uno de los huesos inferiores de la extremidad anterior) es aproximadamente tan ancho como largo, a diferencia del cúbito (el otro hueso inferior de la extremidad anterior), que es más ancho que largo. [7] El radio es el mayor de estos dos elementos. [10] : 58 La tibia es más grande que el peroné (huesos inferiores de las extremidades posteriores) y más largo que ancho, mientras que el peroné es más ancho que largo en algunas muestras. [7] Ellos metacarpianos , metatarsianos y las falanges manuales proximales (algunos de los huesos que forman la parte exterior de la paleta) están aplanados. La mayoría de las falanges en ambas extremidades tienen secciones transversales redondeadas y todas tienen constricciones prominentes en el medio. Se desconoce el número de falanges en cada dedo, tanto en las extremidades anteriores como en las traseras. [10] : 58, 62

Clasificación

En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: fragmento de la mandíbula superior, mandíbula, vértebras caudales y galones, varias otras vértebras y costillas, y paleta izquierda de Peloneustes en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford

Seeley describió inicialmente a Peloneustes como una especie de Plesiosaurus , una práctica bastante común (en ese momento, el alcance de los géneros era similar al que se usa actualmente para las familias ). [23] : 7 En 1874, Seeley nombró a una nueva familia de plesiosaurios, Pliosauridae, para contener formas similares a Pliosaurus . [27] En 1890, Lydekker colocó a Peloneustes en esta familia, [16] a la que ha sido asignado constantemente desde entonces. [9] [10] : 1 [7] [2]No se sabe exactamente cómo se relacionan los pliosauridos con otros plesiosaurios. En 1940, el paleontólogo Theodore E. White consideraba que los pliosauridos eran parientes cercanos de Elasmosauridae basándose en la anatomía del hombro. [28] El paleontólogo Samuel P. Welles , sin embargo, pensó que los pliosauridos eran más similares a los Polycotylidae , ya que ambos tenían cráneos grandes y cuellos cortos, entre otras características. Agrupó estas dos familias en la superfamilia Pliosauroidea , con otros plesiosaurios formando la superfamilia Plesiosauroidea . [29] Otra familia de plesiosaurios, Rhomaleosauridae , ha sido asignada desde entonces a Pliosauroidea, [30][20] mientras que Polycotylidae ha sido reasignado a Plesiosauroidea. [31] [32] Sin embargo, en 2012, Benson y sus colegas recuperaron una topología diferente, estando Pliosauridae más estrechamente relacionado con Plesiosauroidea que con Rhomaleosauridae. Este clado pliosaurido-plesiosauroide se denominó Neoplesiosauria . [32]

Dentro de Pliosauridae, la posición filogenética exacta de Peloneustes es incierta. [2] En 1889, Lydekker consideró que Peloneustes representaba una forma de transición entre Pliosaurus y plesiosaurios anteriores, aunque encontró poco probable que Peloneustes fuera ancestral de Pliosaurus . [8] En 1960, Tarlo consideraba que Peloneustes era un pariente cercano de Pliosaurus , ya que ambos taxones tenían sinfisis mandibulares alargadas. [7] En 2001, O'Keefe y sus colegas lo recuperaron como un miembro basal (de divergencia temprana) de esta familia, fuera de un grupo que incluíaLiopleurodon , Pliosaurus y Brachauchenius . [20] [2] Sin embargo, en 2008, los paleontólogos Adam S. Smith y Gareth J. Dyke encontraron que Peloneustes era el taxón hermano de Pliosaurus . [30] [2] En 2013, Benson y el paleontólogo Patrick S. Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluía los pliosauridos "clásicos" de cuello corto, mientras que excluía las formas más gráciles, de cuello largo y anteriores. Peloneustes resultó ser el talasófono más basal. [33] Estudios posteriores han descubierto una posición similar paraPeloneustes . [34] [35] [36]

El siguiente cladograma sigue a Valentin Fischer y colegas, 2017. [36]

Thalassophonea
 

Peloneustes philarchus

 
 
 

"Pliosaurio" andrewsi

 
 
 

Simolestes vorax

 
 
 

Liopleurodon ferox

 
 
 

Pliosaurus spp.

 
 

Brachaucheninae

 
 
 
 
 
 

Paleobiología

Restauración de vida

Los plesiosaurios estaban bien adaptados a la vida marina. [37] [38] [39] Crecieron a tasas comparables a las de las aves y tenían metabolismos altos , lo que indica homeotermia [40] o incluso endotermia . [39] El laberinto óseo , un hueco dentro del cráneo que contenía un órgano sensorial asociado con el equilibrio y la orientación, de Peloneustes y otros plesiosaurios tiene una forma similar a la de las tortugas marinas . El paleontólogo James Neenan y sus colegas plantearon la hipótesis en 2017 de que esta forma probablemente evolucionó junto con los movimientos de aleteo utilizados por los plesiosaurios para nadar. Peloneustesy otros plesiosaurios de cuello corto también tenían laberintos más pequeños que los plesiosaurios con cuellos más largos, un patrón también visto en los cetáceos . [37] Además, Peloneustes probablemente tenía glándulas de sal en la cabeza para hacer frente a la cantidad excesiva de sal dentro de su cuerpo. Sin embargo, Peloneustes parece haber sido un depredador de vertebrados , que contienen menos sal que los invertebrados , por lo que la paleontóloga Leslie Noè sugirió en una disertación de 2001 que estas glándulas no tendrían que ser especialmente grandes. [41] : 257 Peloneustes , como muchos otros pliosaurios, mostraron un nivel reducido deosificación de sus huesos. El paleontólogo Arthur Cruickshank y sus colegas en 1966 propusieron que esto pudo haber ayudado a Peloneustes a mantener su flotabilidad o mejorar su maniobrabilidad. [42] Un estudio de 2019 realizado por la paleontóloga Corinna Fleischle y sus colegas encontró que los plesiosaurios tenían glóbulos rojos agrandados , según la morfología de sus canales vasculares , lo que los habría ayudado mientras buceaban. [38]

Los plesiosaurios como Peloneustes emplearon un método de natación conocido como vuelo subacuático , usando sus aletas como hidroalas . Los plesiosaurios son inusuales entre los reptiles marinos porque utilizaron sus cuatro extremidades, pero no los movimientos de la columna vertebral, para la propulsión. La cola corta, aunque es poco probable que se haya utilizado para nadar, podría haber ayudado a estabilizar o dirigir al plesiosaurio. [43] [26] Las aletas delanteras de Peloneustes tienen relaciones de aspecto de 6.36, mientras que las aletas traseras tienen relaciones de aspecto de 8.32. Estas proporciones son similares a las de las alas de los halcones modernos.. En 2001, O'Keefe propuso que, al igual que los halcones, los plesiosaurios pliosauromorfos como Peloneustes probablemente eran capaces de moverse rápida y ágilmente, de manera ineficiente, para capturar presas. [24] Los cuerpos más cortos y profundos de los plesiosaurios ayudaron a reducir la resistencia , lo que llevó a la paleontóloga Judy Massare en 1988 a proponer que podían buscar y perseguir activamente su comida en lugar de tener que esperarla. [43]

Mecánica de alimentación

Cráneo conservado en tres dimensiones NHMUK R4058

En una disertación de 2001, Noè notó muchas adaptaciones en cráneos de pliosauridos para la depredación. Para evitar daños durante la alimentación, los cráneos de pliosauridos como Peloneustes son altamente acinéticos, donde los huesos del cráneo y la mandíbula se bloquearon en gran medida en su lugar para evitar el movimiento. El hocico contiene huesos alargados que ayudaron a evitar doblarse y tiene una unión reforzada con la región facial para resistir mejor el estrés de la alimentación. Cuando se ve de lado, se ve un pequeño estrechamiento en la mandíbula, lo que la fortalece. La sínfisis mandibular habría ayudado a ofrecer una mordida uniforme y evitaría que las mandíbulas se movieran de forma independiente. La eminencia coronoide agrandada proporciona una región grande y fuerte para el anclaje de los músculos de la mandíbula, aunque esta estructura no es tan grande en Peloneustes.como ocurre en otros pliosauridos contemporáneos. Las regiones donde se anclaron los músculos de la mandíbula están ubicadas más atrás en el cráneo para evitar interferencias con la alimentación. La glenoides mandibular en forma de riñón habría estabilizado la articulación de la mandíbula y evitado que la mandíbula se dislocara. Los dientes pliosauridos están firmemente enraizados y entrelazados, lo que fortalece los bordes de las mandíbulas. Esta configuración también funciona bien con los simples movimientos de rotación a los que se limitaban las mandíbulas pliosauridas y fortalece los dientes contra las luchas de la presa. Los dientes delanteros más grandes se habrían utilizado para empalar a la presa, mientras que los dientes posteriores más pequeños aplastaron y guiaron a la presa hacia atrás, hacia la garganta. Con sus amplias aberturas, los pliosauridos no habrían procesado mucho su comida antes de tragarla. [41] : 193, 236–240

Esqueleto montado en Naturmuseum Senckenberg , Frankfurt

Los numerosos dientes de Peloneustes rara vez se rompen, pero a menudo muestran signos de desgaste en sus puntas. Sus puntas afiladas, su forma grácil ligeramente curva y su espacio prominente indican que fueron construidas para perforar. El hocico esbelto y alargado tiene una forma similar a la de un delfín . Tanto la morfología del hocico como la de los dientes llevaron a Noè a sugerir que Peloneustes era un piscívoro ( devorador de peces ). Para atrapar a su presa, Peloneustes habría girado rápidamente la cabeza hacia un lado. La sección transversal aproximadamente circular del grácil hocico habría minimizado el arrastre, mientras que las largas mandíbulas eran adecuadas para capturar rápidamente presas móviles. El paladar plano, agrandado y la caja cerebral reforzada dePeloneustes habría reducido la torsión, flexión y cizallamiento provocados por el largo hocico. La caja del cerebro reforzada habría reducido la absorción de impactos en el área del cerebro. Dado que la punta del hocico estaba más alejada de la articulación de la mandíbula, habría ejercido una fuerza de mordida más débil que las regiones más atrás. Las regiones frontales de las mandíbulas de Peloneustes son alargadas, lo que indica que se habrían utilizado para atacar rápidamente y capturar presas. Estas adaptaciones indican una preferencia por presas más pequeñas que, aunque ágiles, hubieran sido más fáciles de incapacitar y menos poderosas. Sin embargo, Peloneustes todavía habría sido capaz de atacar peces de tamaño moderado. Mientras que un esqueleto, catalogado como NHMUK R3317, con belemnitaLos restos en su estómago fueron asignados a Peloneustes por Andrews en 1910, [6] : xvi-xvii es muy incompleto y en realidad puede pertenecer al pliosaurido contemporáneo Simolestes , como sugiere Noè. [41] : 233–234, 241–242 También se sugirió que Peloneustes infligió marcas de mordidas en una muestra de Cryptoclidus por Bruce Rothschild y sus colegas en 2018 [44].

Paleoambiente

Un pozo de arcilla en el miembro de Peterborough

Peloneustes es conocido por el miembro de Peterborough (anteriormente conocido como Lower Oxford Clay) de la Oxford Clay Formation. [2] Mientras que Peloneustes ha sido catalogado como proveniente de la etapa oxfordiana (que abarca desde hace 164 a 157 millones de años [1] ) del Jurásico superior, [7] el miembro de Peterborough en realidad data de la etapa calloviana (que abarca desde aproximadamente 166 a 164 millones de años [1] ) del Jurásico Medio . [2] El miembro de Peterborough se extiende desde el Calloviano inferior tardío hasta el Calloviano superior temprano, ocupando la totalidad del Calloviano medio. [45]Se superpone a la Formación Kellaways [45] y se superpone al Miembro Stewartby de la Formación Oxford Clay. [46] El miembro de Peterborough se compone principalmente de pizarra bituminosa gris (que contiene asfalto) [45] y arcilla [47] rica en materia orgánica . [48] Estas rocas a veces son fisionables (se pueden dividir en losas delgadas y planas). [46] El miembro tiene un grosor de aproximadamente 16 a 25 metros (52 a 82 pies) y se extiende desde Dorset hasta Humber . [45]

El miembro de Peterborough representa un mar epicontinental durante una época de aumento del nivel del mar . [48] Cuando se deposita, que habría sido situado a una latitud de 35 ° N . [46] Este mar, conocido como el mar de Oxford Clay, estaba rodeado en gran parte por islas y continentes, que proporcionaban sedimentos a la vía marítima . [46] Su proximidad a la tierra se demuestra por la preservación de fósiles terrestres como madera flotante en Oxford Clay, además de un dique clástico en los niveles inferiores del miembro de Peterborough, con la formación del dique facilitada por el agua de lluvia.. [47] La región sur del mar de arcilla de Oxford estaba conectada con el océano Tetis , mientras que estaba conectada con regiones más boreales en su lado norte. Esto permitió que ocurriera el intercambio de fauna entre las regiones de Tethyan y boreal. Este mar tenía aproximadamente 30 a 50 metros (100 a 160 pies) de profundidad dentro de los 150 kilómetros (93 millas) de la costa. [46] [2]

Mapa del mundo en el Jurásico , la Formación Oxford Clay se encuentra en E1

La tierra circundante habría tenido un clima mediterráneo , con veranos secos e inviernos húmedos, aunque se estaba volviendo cada vez más árido . Según la información de los isótopos δ 18 O en los bivalvos , la temperatura del agua del lecho marino del miembro de Peterborough varió de 14 a 17 ° C (57 a 63 ° F) debido a la variación estacional , con una temperatura promedio de 15 ° C (59 ° F). Los fósiles de belemnita proporcionan resultados similares, dando un rango de temperatura del agua con un mínimo de 11 ° C (52 ° F) a un máximo entre 14 ° C (57 ° F) o 16 ° C (61 ° F), con una temperatura promedio de 13 ° C (13 ° F). ° C (55 ° F). [46] Mientras que rastros de bacterias verdes de azufreindican agua euxínica , con niveles bajos de oxígeno y altos niveles de sulfuro de hidrógeno , abundantes rastros de organismos bentónicos (que viven en el fondo) sugieren que las aguas del fondo no eran anóxicas . [49] [48] Los niveles de oxígeno parecen haber variado, con algunos depósitos depositados en condiciones más aireadas que otros. [46]

Biota contemporánea

Hay muchos tipos de invertebrados conservados en el Miembro de Peterborough. Entre estos se encuentran los cefalópodos , que incluyen ammonites , belemnites y nautiloids . Los bivalvos son otro grupo abundante, mientras que los gasterópodos y anélidos lo son menos, pero siguen siendo bastante comunes. También hay artrópodos . Los braquiópodos y equinodermos son raros. A pesar de no ser conocidos por los fósiles, los poliquetos probablemente habrían estado presentes en este ecosistema, debido a su abundancia en ambientes modernos similares y madrigueras similares a las producidas por estos gusanos. Microfósilespertenecientes a foraminíferos , cocolitoforoides y dinoflagelados son abundantes en el miembro de Peterborough. [50]

Se conoce una amplia variedad de pescados del Miembro de Peterborough. Estos incluyen los condrictios Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (o Paracestracion ), [50] Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobathis y Sphenodus . Actinopterigios también estuvieron presentes, representados por Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , Leedsichthys , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus y Sauropsis . [51] Estos peces incluyen variedades que habitan en la superficie, aguas intermedias y bentónicas de varios tamaños, algunas de las cuales podrían llegar a ser bastante grandes. Llenaron una variedad de nichos, incluidos los comedores de invertebrados, piscívoros y, en el caso de Leedsichthys , alimentadores de filtro gigantes. [50]

Esqueleto montado de Cryptoclidus , un plesiosaurio del miembro de Peterborough, en el Museo Americano de Historia Natural

Los plesiosaurios son comunes en el miembro de Peterborough y, además de los pliosauridos, están representados por criptoclídidos , incluidos Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus y Picrocleidus . [6] : viii [2] Eran plesiosaurios más pequeños con dientes delgados y cuellos largos, [50] y, a diferencia de los pliosauridos como Peloneustes , habrían comido principalmente animales pequeños. [50] El ictiosaurio Ophthalmosaurus también habitaba la Formación Oxford Clay. Ophthalmosaurus estaba bien adaptado para el buceo profundo, gracias a su aerodinámico,Cuerpo parecido a una marsopa y ojos gigantes, y probablemente se alimentaba de cefalópodos. [6] : xiv [50] También se conocen muchos géneros de cocodrilos del Miembro de Peterborough. Estos incluyen los gavial -como teleosauroids Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus , y Neosteneosaurus [52] y el mosasaur -como [50] metriorhynchids gracilineustes , suchodus , Thalattosuchus , [10] : 180 [53] yTyrannoneustes . [54] Aunque poco común, el pequeño pterosaurio piscívoro Rhamphorhynchus también fue parte de este ecosistema marino. [50]

Montaje esquelético de Liopleurodon ferox en la Universidad de Tübingen, otro pliosaurido del miembro de Peterborough

Se conocen más especies de pliosáuridos del Miembro de Peterborough que de cualquier otro conjunto. [2] Además de Peloneustes , estos pliosauridos incluyen Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , "Pliosaurus" andrewsi , Pachycostasaurus dawni , [55] y Marmornectes candrewi [56] además de algunas formas que aún no han recibido nombres. [2] Sin embargo, existe una variación considerable en la anatomía de estas especies, lo que indica que se alimentaban de diferentes presas, evitando así la competencia ( partición de nichos ). [41] : 249-251 [42]El gran y poderoso pliosaurido Liopleurodon ferox parece haber sido adaptado para enfrentarse a grandes presas, incluidos otros reptiles marinos y peces grandes. [41] : 242–243, 249–251 Simolestes vorax , con su cráneo ancho y profundo y su poderoso mordisco, parece haber sido un depredador de grandes cefalópodos. [41] : 243–244, 249–251 "Pliosaurus" andrewsi , como Peloneustes , posee un hocico alargado, una adaptación para alimentarse de animales pequeños y ágiles. [50] Sin embargo, sus dientes son adecuados para cortar, lo que indica una preferencia por presas más grandes, mientras que los de Peloneustes están mejor adaptados para perforar. [57] "Pliosaurus" andrewsi también es más grande que Peloneustes . [50] Marmornectes candrewi también es similar a Peloneustes , tiene un hocico largo y quizás también se alimenta de peces. [33] [56] Pachycostasaurus dawni es un pequeño pliosaurio de constitución pesada que probablemente se alimentaba de presas bentónicas. Tiene un cráneo más débil que otros pliosauridos y era más estable, por lo que probablemente utilizó diferentes métodos de alimentación para evitar la competencia. [42] A diferencia de los otros pliosauridos de Oxford Clay, Pachycostasaurusera bastante raro, quizás viviendo principalmente fuera del área de depósito de la Formación Oxford Clay, posiblemente habitando regiones costeras, aguas profundas o incluso ríos. [42] Mientras que varios tipos diferentes de pliosauridos estaban presentes en el Jurásico Medio, las formas piscovorosas de hocico largo como Peloneustes se extinguieron en el límite del Jurásico Medio-Superior. Esta parece haber sido la primera fase de una disminución gradual de la diversidad de plesiosaurios. Si bien la causa de esto es incierta, puede haber sido influenciada por la química cambiante del océano y, en fases posteriores, la caída del nivel del mar. [33]

Ver también

  • Lista de géneros de plesiosaurio
  • Cronología de la investigación del plesiosaurio

Referencias

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