La matriz peritrófica (del prefijo peri- , que significa alrededor, y -trófica , que se refiere a la nutrición (alimento)) o membrana peritrófica es una estructura no celular semipermeable que rodea el bolo alimenticio en el intestino medio de un organismo . Aunque a menudo se encuentran en insectos , las matrices peritróficas se encuentran en siete filos diferentes . La matriz peritrófica cumple varias funciones, incluida la mejora de la digestión , la protección contra daños mecánicos y químicos y la función de barrera contra la infección por patógenos . [1]
Composición y estructura química
La matriz peritrófica está compuesta por microfibrillas de quitina dispuestas de forma regular (3 a 13% de la masa de la matriz) y proteínas específicas de especie (20 a 55%) incluidas en una matriz de proteoglicanos . [2] [3] La matriz peritrófica también incluye poros muy pequeños que permiten el paso de pequeñas moléculas dentro y fuera de la matriz. Por lo tanto, debido a las limitaciones de tamaño (los poros alcanzan un tamaño máximo de 10 nm), los materiales no deseados que se toman durante la alimentación quedan atrapados y excretados junto con la matriz. [1]
Formación
Tipo i
Se cree que la formación de tipo I de una matriz peritrófica es el método ancestral y se encuentra en la mayoría de los organismos que producen una matriz peritrófica. En la formación de tipo I, la matriz peritrófica es secretada por todo el intestino medio y se forma simplemente por deslaminación de la superficie del epitelio del intestino medio . [1] La formación de tipo I suele ocurrir como respuesta a la alimentación , pero también puede producirse de forma continua. Cuando se forma en respuesta a la alimentación, el epitelio del intestino medio secreta una única matriz. Esta matriz rodea el bolo alimenticio y luego se excreta junto con los materiales no deseados presentes en el bolo alimenticio después de la digestión. Cuando se forman continuamente, como en la familia de insectos Acrididae (langostas), se secretan múltiples matrices peritróficas que rodean el bolo alimenticio, creando una envoltura peritrófica. Cuando no hay bolo alimenticio, las matrices peritróficas que se secretan se eliminan rápidamente en los excrementos. [4]
Tipo II
La formación de tipo II de una matriz peritrófica se considera una técnica derivada , y se encuentra sólo en algunas familias de los órdenes de insectos dípteros , dermapteros , embioptera y lepidópteros . [1] En la formación de tipo II, la matriz peritrófica es producida por un grupo especializado de células presentes en el proventrículo del intestino medio anterior. [4] La formación de tipo II es un proceso continuo que se lleva a cabo independientemente de la presencia o ausencia de un bolo alimenticio. Por lo tanto, la matriz peritrófica se secreta como una estructura ininterrumpida, concéntrica, en forma de "manga". Aunque la matriz peritrófica se secreta continuamente, la presencia de un bolo alimenticio aumenta significativamente la tasa de producción. Además, la presencia de un bolo alimenticio estimula la producción de múltiples matrices que rodean al bolo. Después de la secreción de una matriz peritrófica primaria, las matrices subsiguientes se secretan debajo de la primera matriz para crear una envoltura peritrófica en capas. [1]
Función
Mejorar la digestión
En muchos organismos, la función principal de la matriz peritrófica es mejorar la digestión . Después de la alimentación, el bolo alimenticio está rodeado por la matriz peritrófica, aislándolo efectivamente del epitelio del intestino medio . Este aislamiento crea dos compartimentos distintos dentro del intestino medio, el espacio endoperitrófico y el espacio ectoperitrófico. Esta compartimentación del intestino medio proporciona tres ventajas generales: prevención de la unión inespecífica del material no digerido a la pared del epitelio, conservación y concentración de enzimas y sustratos y eliminación rápida de moléculas no digeribles. [5]
La prevención de la unión no específica es particularmente importante, ya que aumenta la eficiencia del proceso de absorción al filtrar el material no digerido que de otro modo bloquearía el acceso al epitelio del intestino medio . Debido al pequeño tamaño de los poros de la matriz, solo las moléculas pequeñas que han sido degradadas por las enzimas o que ya pueden absorberse eficazmente entran en contacto con el epitelio del intestino medio. Los materiales restantes, alimentos no digeridos y moléculas no deseadas, se mantienen dentro de la matriz hasta que pueden ser degradados por las enzimas o excretados. [5]
La concentración de enzimas y sustrato alimenticio dentro del espacio endoperitrófico disminuye significativamente el tiempo requerido para la digestión en el intestino medio. Además, dado que las enzimas son lo suficientemente pequeñas como para entrar y salir fácilmente de la matriz peritrófica, rara vez se pierden cuando la matriz, junto con su contenido todavía en el espacio endoperitrófico, se excreta. Un contraflujo de líquido en el espacio ecoperitrófico también ayuda a reciclar las enzimas, maximizando así su eficacia. [5]
La presencia de una matriz peritrófica simplifica significativamente el proceso de excreción. En lugar de tener que examinar continuamente una mezcla de moléculas digeribles y no deseadas, las enzimas descomponen rápidamente las moléculas digeribles, las eliminan de la matriz y las absorben. Una vez que se completa el proceso digestivo, las moléculas no deseadas se mantienen confinadas dentro del espacio endoperitrófico y se excretan junto con la matriz. [5]
Proteccion mecanica
Aunque la matriz peritrófica es una capa muy fina de compuestos (las matrices de tipo I alcanzan un espesor máximo de 20 µm, las matrices de tipo II alcanzan un espesor máximo de 2 µm), puede soportar presiones mecánicas de hasta 500 mmH2O. [1] Esta capacidad de expansión evita que el bolo alimenticio rompa la delicada capa epitelial mientras ayuda al paso de los alimentos a través del intestino.
Proteccion quimica
Al igual que las moléculas no digeribles presentes en el bolo alimenticio, muchas toxinas son demasiado grandes para pasar a través de los pequeños poros de la matriz peritrófica. Por ejemplo, algunos insectos que son resistentes al insecticida DDT arrojan grandes cantidades de la toxina en la matriz peritrófica. Además, algunas toxinas más pequeñas se unen a proteínas de superficie específicas presentes en la matriz peritrófica. Esta unión es particularmente importante para los insectos que se alimentan de sangre. Los grupos hemo, que son componentes de la hemoglobina , una proteína transportadora de oxígeno presente en la sangre de los vertebrados, actúan como oxidantes fuertes en los insectos. Aunque este agente oxidante es seguro para los vertebrados, es muy dañino para los insectos. Sin embargo, los grupos hemo ingeridos en una comida de sangre se unen a las proteínas de la matriz peritrófica, lo que permite a los insectos alimentarse de forma segura de la sangre. [6]
Barrera de infección
Los organismos que ingieren alimentos a menudo infectados con patógenos, como los insectos que se alimentan de sangre , también dependen de la matriz peritrófica para filtrar los agentes patógenos, que a menudo son demasiado grandes para pasar a través de los poros de la matriz. Se cree que este beneficio en particular es una fuerza impulsora importante en la evolución de las matrices peritróficas, ya que muchos insectos que se alimentan de alimentos con bajos niveles de patógenos carecen de la capacidad de producir una matriz peritrófica. Los mosquitos subrayan esta tendencia , ya que las hembras que se alimentan de sangre producen una matriz peritrófica, mientras que los machos que se alimentan de néctar no. [7] También se puede observar una tendencia significativa en el tipo de matriz peritrófica que producen los insectos que se alimentan de sangre y que son capaces de transmitir enfermedades. La mayoría de los insectos que se alimentan de sangre que son buenos vectores de enfermedades producen una matriz de tipo I. En comparación, los insectos que se alimentan de sangre que producen una matriz de tipo II, que proporciona una barrera más impenetrable para los patógenos, rara vez son vectores de enfermedades.
Interferencia de patógenos de la matriz peritrófica
Muchos patógenos son demasiado grandes para pasar a través de los pequeños poros de la matriz peritrófica y, por lo tanto, han desarrollado mecanismos especializados para evitar que la matriz los filtre. Dado que las matrices peritróficas de tipo I se secretan en respuesta a la presencia de un bolo alimenticio en el intestino medio, algunos patógenos simplemente invaden las células epiteliales antes de que se excrete la matriz. Muchas microfilarias y arbovirus de helmintos (virus transmitidos por artrópodos) se transmiten al mosquito en su forma infecciosa y pueden invadir inmediatamente el tejido del mosquito. [7] Sin embargo, otros patógenos, como el protozoo de la malaria, deben convertirse primero en una etapa infecciosa dentro del intestino medio antes de invadir otros tejidos. Estos patógenos secretan enzimas quitinasa y proteinasa que disuelven las microfibrillas y proteínas de quitina presentes en la matriz peritrófica. Estas enzimas abren grandes agujeros en la membrana, lo que permite que el patógeno infecte el epitelio y otros tejidos del insecto. [6]
Referencias
- ↑ a b c d e f Lehane, MJ (1997). "Estructura y función de la matriz peritrófica". Revisión anual de entomología . 42 : 525–50. doi : 10.1146 / annurev.ento.42.1.525 . PMID 15012322 .
- ^ Toprak, U .; Erlandson, M. y Hegedus, D. (2010). "Proteínas de la matriz peritrófica" . Tendencias en entomología . 6 : 23–51.
- ^ Hegedus, D .; Erlandson, M .; Gillott, C. y Toprak, U. (2009). "Nuevos conocimientos sobre la síntesis, la arquitectura y la función de la matriz peritrófica". Revisión anual de entomología . 54 : 285-302. doi : 10.1146 / annurev.ento.54.110807.090559 . PMID 19067633 .
- ^ a b Tellam, Ross; Gene Wijffels y Peter Willadsen (1999). "Proteínas de matriz peritrófica". Bioquímica y Biología Molecular de Insectos . 29 (2): 87–101. doi : 10.1016 / S0965-1748 (98) 00123-4 . PMID 10196732 .
- ^ a b c d Bolognesi, Renata; Walter Terra y Clelia Ferreira (2008). "Papel de la membrana peritrófica en la mejora de la eficiencia digestiva". Revista de fisiología de insectos . 54 (10-11): 1413-1422. doi : 10.1016 / j.jinsphys.2008.08.002 . PMID 18761346 .
- ^ a b Dinglasan, RR; M. Devenport; L. Florens; JR Johnson y CA McHugh (2009). "El proteoma de la matriz peritrófica del intestino medio adulto de Anopheles gambiae" . Bioquímica y Biología Molecular de Insectos . 39 (2): 125–34. doi : 10.1016 / j.ibmb.2008.10.010 . PMC 2684889 . PMID 19038338 .
- ^ a b Kato, Nobutaka; Christopher Mueller; Jeremy Fuchs; Kate McElroy y Vilena Wessely (2008). "Evaluación de la función de una matriz peritrófica tipo I como barrera física para la invasión del epitelio del intestino medio por patógenos transmitidos por mosquitos en Aedes aegypti" . Enfermedades zoonóticas y transmitidas por vectores . 8 (5): 701–12. doi : 10.1089 / vbz.2007.0270 . PMC 2577307 . PMID 18627241 .