Una célula mioide peritubular (PTM) es una de las células musculares lisas que rodean los túbulos seminíferos en los testículos . [1] [2] Estas células están presentes en todos los mamíferos, pero su organización y abundancia varía entre especies. [2] El papel exacto de las células PTM todavía es algo incierto y es necesario seguir trabajando en esto. Sin embargo, se han establecido varias funciones de estas células. Son células contráctiles que contienen filamentos de actina y participan principalmente en el transporte de espermatozoides a través de los túbulos. [2]Proporcionan integridad estructural a los túbulos a través de su participación en la colocación de la membrana basal. [3] También se ha demostrado que esto afecta la función de las células de Sertoli y las células PTM también se comunican con las células de Sertoli a través de la secreción de factores de crecimiento y componentes de ECM (matriz extracelular). [3] [2] Los estudios han demostrado que las células PTM son críticas para lograr una espermatogénesis normal . [3] En general, las células PTM tienen un papel tanto en el mantenimiento de la estructura de los túbulos como en la regulación de la espermatogénesis a través de la interacción celular. [2] [1]
Célula mioide peritubular | |
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Detalles | |
Sistema | Reproductivo, muscular |
Localización | Testículo |
Función | Contracción y transporte de espermatozoides a través de los túbulos de los testículos. |
Términos anatómicos de microanatomía [ editar en Wikidata ] |
Estructura
Las células PTM son células endoteliales que se entiende que se derivan de células mesonéfricas . [4] Se ha observado que la estructura y organización entre las células PTM es claramente diferente entre las especies de mamíferos. En los seres humanos, las células PTM tienen forma de huso y forman varias capas alargadas delgadas, aproximadamente 5-7 capas de células, y rodean las células de Sertoli.
Estos se detectan en la lámina propia del túbulo seminífero y los estudios inmunohistoquímicos han demostrado diferencias funcionales entre estas capas. Se ha demostrado que las capas internas expresan desmina , un fenotipo de músculo liso, mientras que las capas externas expresan vimentina , un fenotipo de tejido conectivo. [2]
En los roedores, las células PTM tienen una capa de espesor. Tanto las células PTM humanas como las de roedores están unidas por complejos de unión. [2]
Función
Contractible
Las células mioides peritubulares son responsables de la naturaleza contráctil del túbulo seminífero. Esta contracción ayuda a mover los espermatozoides y el líquido a los testículos rete. [5] Hay varios mediadores involucrados en la regulación de la contracción. Se ha demostrado que la oxitocina producida por las células de Leydig es un factor impulsor de las contracciones al actuar sobre las células mioides peritubulares. [6] Como no se encuentran receptores de oxitocina en las células mioides peritubulares, se cree que la oxitocina provoca la activación de los receptores de vasopresina. Sin embargo, se desconocen todos los mecanismos detrás de la contractibilidad. También se cree que están implicados otros factores, como el factor de crecimiento transformante b, las prostaglandinas y el óxido nítrico. [2]
Autorrenovación de células madre espermatogoniales
Las células mioides peritubulares desempeñan un papel crucial en la autorrenovación y el mantenimiento de la población de células madre espermatogoniales (SSC). Para aquellos SSC destinados a formar espermatogonias progenitoras A1 diferenciadoras (y por lo tanto espermatozoides), esto se inicia en una etapa definida durante el ciclo espermatogénico. [7] La ubicación precisa de las SSC a lo largo de varias cohortes escalonadas del túbulo seminífero determina su función de renovación, para producir progenie continuamente. [1] Durante las etapas II y IV de la espermatogénesis, las células mioides peritubulares secretan GDNF cuando la testosterona se une al receptor de andrógenos (en contraste con la secreción de GDNF por las células de Sertoli durante las etapas IX e I). [1] Después de esto, GDNF se une a GFRA1 en las células madre espermatogoniales y, en consecuencia, el correceptor RET (una tirosina quinasa transmembrana) se señaliza en todas las espermatogonias indiferenciadas. Por lo tanto, la señalización de SFK se regula positivamente y los genes que codifican factores de transcripción clave (bcl6b, brachyury, Id4, Lhx1) se activan. [1] El marcador histoquímico, fosfatasa alcalina (estimulada por testosterona y retinol ) ha sido útil para investigar la función y diferenciación de las células mioides peritubulares, ya que se ha demostrado que tiene actividad en las células mioides peritubulares de la rata. [2]
Diferenciación
Los PTM se vuelven reconocibles a las 12 semanas de gestación en humanos y 13,5 días después de la concepción en ratones. [8] Sin embargo, actualmente no está claro de dónde surgen. Estudios anteriores sugirieron que las PTM se originan a partir de un grupo de células llamadas células mesonéfricas, que migran a la gónada en desarrollo desde un área adyacente llamada primordios mesonéfricos. [3] Se pensó que las células mesonéfricas tendrían uno de estos tres destinos: convertirse en células de Leydig, tejido vascular o células mioides. Las que se convertirían en células mioides se asentarían en una membrana basal que rodea los túbulos seminíferos en desarrollo. [3]
Sin embargo, la evidencia más reciente ha encontrado que las células mesonéfricas no dan lugar a PTMs sino que solo tienen un destino vascular, [8] dejando más incertidumbre sobre el origen de las PTM. La principal dificultad para estudiar el desarrollo de los PTM es la falta de un marcador molecular específico para ellos que sea visible durante la diferenciación temprana de los testículos. [8]
El conocimiento actual sugiere que los PTM surgen de células dentro de la propia gónada en desarrollo, o alternativamente de una capa de células que rodean el exterior de la gónada, llamada epitelio celómico, mediante un proceso denominado transición epitelio-mesenquimal . [8]
Los PTM adquieren receptores de andrógenos durante su desarrollo, lo que les permite responder a los andrógenos que les ayudan a mantener la función de los túbulos seminíferos. [3]
Historia
Los PTM se observaron por primera vez en 1901, cuando Claudius Regaud realizó un estudio detallado de la histología y fisiología de los túbulos seminíferos en ratas. [9] Describió las PTM como una sola capa de células aplanadas, que encierran los túbulos seminíferos, y las llamó "células de tejido conectivo modificadas".
En 1958, Yves Clermont realizó una nueva investigación de las células mediante microscopía electrónica. Descubrió que estas células tienen un parecido citológico con las células del músculo liso: contienen filamentos de actina, tienen invaginaciones en la superficie celular y sus orgánulos están ubicados en el centro de la célula. También sugirió que estas células son responsables de la contracción tubular y se refirió a ellas como "células interlaminares". [2]
Posteriormente, en 1967, Michael Ross estudió la estructura fina de estas células en ratones y demostró que las células parecidas al músculo liso son contráctiles. Las llamó "células contráctiles peritubulares". En 1969, Don Wayne Fawcett et al. denominó a estas células "células mioides peritubulares", debido a sus similitudes con las células del músculo liso. [2]
Etimología
A medida que los PTM se caracterizaron mejor, la nomenclatura asociada experimentó una serie de cambios.
En la literatura muy temprana, estas células pueden denominarse "células de tejido conjuntivo modificadas" o "células interlaminares". Experimentos posteriores dieron como resultado el cambio de nombre de estas células para reflejar mejor su naturaleza contráctil. El término "células contráctiles peritubulares" se utilizó por primera vez en 1967. [2]
En 1969, Don Fawcett etiquetó estas células como "células mioides peritubulares". 'Peritubular' se refiere a su ubicación anatómica: adyacente al túbulo seminífero. 'Mioide' proviene del griego 'myo' (/ ˈmʌɪəʊ /), que significa relacionado con el músculo. (Los PTM se asemejan a las células del músculo liso bajo un microscopio electrónico). [2]
Referencias
- ^ a b c d e Potter, Sarah J .; DeFalco, Tony (abril de 2017). "Papel del compartimento intersticial testicular en la función de las células madre espermatogoniales" . Reproducción (Cambridge, Inglaterra) . 153 (4): R151 – R162. doi : 10.1530 / REP-16-0588 . ISSN 1741-7899 . PMC 5326597 . PMID 28115580 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Maekawa, M .; Kamimura, K .; Nagano, T. (marzo de 1996). "Células mioides peritubulares en los testículos: su estructura y función" . Archivos de Histología y Citología . 59 (1): 1–13. doi : 10.1679 / aohc.59.1 . ISSN 0914-9465 . PMID 8727359 .
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enlaces externos
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